Таблица 2
Сезонные изменения зрелости гонад (%) и интенсивности питания половозрелого минтая у северных Курильских островов и юго-восточной
Камчатки
Table 2
Seasonal variations of gonad maturity (%) and of feeding intensity of mature walleye pollock near the North Kuril Islands and South-East Kamchatka
Месяц II — III III Степень III — IV зрелости гонад IV IV-V V VI — II Наполнение желудка, балл
Апрель 9,1 1,0 6,1 19,2 2,0 2,0 60,6 1,00
Май 12,0 1,8 1,8 1,4 0,9 0,9 81,2 1,76
Июнь 80,7 - - 3,0 - - 16,3 3,14
Июль 95,9 - - 3,1 - - 1,0 2,23
Август 93,2 4,6 0,7 0,6 - 0,1 0,8 2,17
Сентябрь 38,9 52,9 5,8 1,4 - 0,5 0,5 1,85
Октябрь 26,8 62,8 8,1 2,0 - - 0,3 1,71
Ноябрь 4,4 74,4 13,5 7,0 0,7 - - 1,57
Декабрь 3,8 46,4 33,8 15,8 0,2 - - 1,55
Запасы восточнокамчатского минтая в 90-х гг. сократились, что сопровождалось снижением средних уловов более чем на порядок (рис. 3) (в качестве показателя выбраны уловы в ноябре-декабре, так как в эти месяцы основное внимание при работах уделялось именно промыслу минтая). В этой связи реально предположить, что в соответствии с запасами изменились масштабы миграций и распределение минтая на исследуемой акватории.
h 5 I
ц. „
СС
° 3 О 3 СС
2 о О 2 s LQ
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
1990
1991
1992 1993
1994
1995 1996
1997
1998
6
2
0
Рис. 3. Динамика общей биомассы (1) восточнокамчатского минтая в 90-х гг. и улова (2) на час траления донным тралом в ноябре — декабре у юго-восточного побережья Камчатки
Fig. 3. The dynamics of East-Kamchatkan walleye pollock total biomass (1) in 90th and of the catch (2) for one-hour trawling by bottom trawl in November-December near the south-east coast of Kamchatka
Из шести рассматриваемых здесь лет 1993 г. можно отнести к периоду с относительно высоким уровнем запасов минтая (рис. 3). Как видно из данных табл. 3, основные его скопления в этом году в нерестовый период располагались севернее 500 с.ш., в то время как в районе Четвертого Курильского пролива и о. Онекотан уловы были на порядок ниже, а южнее 490 с.ш. вообще не достигали 200 кг за часовое траление. В июне-декабре концентрации минтая в южной части ареала многократно возросли, что объясняется, по всей видимости, перераспределением производителей. В последующие три года, характеризующиеся значительным сокращением запасов, прослеживалась сходная картина, однако
233
Таблица 3
Межгодовые и сезонные изменения средних уловов минтая за час траления донным тралом у северных Курильских островов
и юго-восточной Камчатки, т
Table 3
Year-to-year and seasonal variations of average walleye pollock catch for one-hour trawling by bottom trawl near the North Kuril Islands
and South-East Kamchatka, t
48°0Г — 49°00' Год Месяцы 101- 201- 301-
Широта и глубина наблюдений (м)
401
49°01' — 50°00' До 101- 201- 301-
бСОГ-б^ОО' 401 До 101- 201- 301-
401
5i0oi,-520oor До 101- 201- 301-
401
200 300 400 и > 100 200 300 400 и > 100 200 300 400 и > 100 200 300 400 и >
IV -V — 0,20 0,14 0,01 — 0,85 1,37 0,16 — 0,52 13,25 2,55 0,83 0,01 — — — — —
1993 VI- -X 0,49 0,75 0,75 0,14 1,22 6,57 1,47 0,13 - 0,42 1,52 4,04 0,75 0,20 1,10 2,26 3,81 0,98 0,51
XI- -XII - 4,72 2,28 - - 1,28 9,88 2,33 - - 0,48 3,04 6,36 - - 0,33 9,30 1,39 -
to IV -V 0,04 0,40 0,18 0,03 — — 1,62 2,45 0,04 — 2,79 1,96 0,41 0,01 4,76 3,55 1,19 0,03 —
"1994 VI- -X 0,33 1,07 1,45 0,21 - 0,46 0,71 0,79 0,06 0,37 1,36 1,42 0,03 0,01 0,05 1,46 1,36 0,20 0,13
XI- -XII - 1,06 0,38 0,06 - 1,98 3,63 0,91 1,68 - 0,70 2,19 2,24 0,59 - 1,36 1,99 4,53 0,01
IV -V 0,01 0,34 0,40 0,07 — — 0,88 0,84 0,75 — — 3,75 — — — — 5,18 4,13 —
1995 VI- -X 0,04 0,53 2,01 0,03 - 2,75 1,66 3,37 0,38 - 0,51 1,97 0,08 0,01 - 0,15 3,68 1,82 0,03
XI- -XII - 1,16 0,51 0,01 - 0,17 1,66 2,36 0,01 - 0,34 1,04 0,89 0,03 - - 1,38 1,22 -
IV -V 0,09 0,34 0,15 0,01 — 0,93 0,99 0,37 0,41 — 0,47 2,38 0,21 — — 0,19 2,68 0,01 —
1996 VI- -X 0,69 0,77 0,95 0,09 - 0,58 0,85 1,16 0,18 0,18 1,05 0,72 0,20 - 0,51 1,51 1,15 0,23 -
XI- -XII 0,04 1,33 0,64 0,00 - 0,40 0,24 1,40 0,02 - 0,30 1,65 1,37 - - 1,14 1,91 0,10 -
IV -V — — — — — 0,35 — — — — 0,36 2,99 — — — 0,17 3,37 2,93 —
1997 VI- -X 0,04 0,14 0,28 0,03 - 0,38 0,74 0,84 0,83 0,05 0,80 1,31 - 0,09 - 1,81 2,02 0,82 -
XI- -XII 0,37 0,22 0,19 0,17 - 0,33 0,18 0,16 1,43 - 0,37 1,14 - - - 0,27 0,56 - -
1 OOQ VI- -X 0,31 0,41 0,44 0,11 - 0,98 1,38 1,10 1,25 - 2,09 1,01 0,73 - - 0,86 3,08 - -
1УУо XI- -XII 0,03 0,57 0,14 - - 0,04 0,57 1,28 - - 0,17 0,24 - - - 0,45 0,30 - -
масштабы увеличения уловов на 48 и 49° с.ш. заметно снизились и в 1997-1998 гг. эта особенность не наблюдалась. Таким образом, 480 с.ш., по-видимому, можно считать южной периферией ареала восточнокам-чатского минтая. При высокой численности популяции значительные скопления достигают этой параллели (а возможно и южнее) во время нагула. Со снижением запаса ослабевают миграции сюда из основных районов воспроизводства, расположенных севернее, и рыбы распространяются не далее Четвертого Курильского пролива. В условиях экстремально низкой биомассы (и соответственно ослабленной пищевой конкуренции) значительные перемещения минтая по ареалу прекращаются или почти прекращаются. Для подтверждения этих положений обратимся к динамике размерного состава уловов.
Рыбы длиной 42,1-48,0 см (5-6-годовики) составляли основу траловых уловов в 1993 г. практически повсеместно, в том числе в Авачинском и Кроноцком заливах (Буслов, 1999), и только на самом юге исследуемой акватории превалировали более крупные особи (табл. 4). Однако в конце лета к 48-й параллели началась активная миграция минтая преобладающих в популяции поколений. На протяжении сентября-октября 1993 г. их доля здесь увеличивалась, и в ноябре-декабре основу уловов составляли рыбы длиной 46,1-50,0 см (рис. 4). В последующие годы, когда биомасса резко сократилась, миграции к 480 с.ш. не отмечались. В этом районе регулярно облавливался крупный минтай, средняя длина которого превышала 50 см (табл. 4).
В течение 1994-1995 гг. размеры рыб в тралениях заметно возросли. Основу уловов составлял минтай генераций конца 80-х гг. Производители, доминировавшие на нерестилищах севернее 500 с.ш., смещались в эти годы лишь до 490 в нагульный и зимний периоды. В 1996 г. родительское стадо состояло в основном из особей длиной свыше 50 см. По всей видимости, в условиях низкого запаса эти рыбы перестали активно мигрировать, вследствие чего они относительно равномерно распределялись на всей акватории исследований (см. табл. 3, 4).
В 1997 г. в апреле-мае значительную долю в тралениях составляли рекруты нерестового запаса длиной 40,1-46,0 см. Во время нагула их доля в уловах заметно снизилась, а доминировали повсеместно более круп -ные рыбы. В северной части исследуемого района облавливалась молодь. В зимний период в тралениях вновь появились особи вышеупомянутой размерной группы, однако в это время года они концентрировались только в районе Четвертого Курильского пролива и о. Онекотан. На остальной акватории по-прежнему превалировали крупные особи и молодь. Сходная ситуация наблюдалась и в 1998 г., когда в летние месяцы на 510 с.ш. преобладали преимущественно неполовозрелые рыбы длиной 36,1-40,0 см. Зимой они сместились на 490 с.ш., в связи с чем заметно снизились уловы севернее (табл. 3), а размерный состав здесь стал характеризоваться отсутствием каких-либо четко выраженных модальных групп (табл. 4).
Особо следует отметить распределение и направление миграций молоди на исследуемой акватории. Как видно из данных табл. 4, на южной периферии ареала восточнокамчатского минтая (480 с.ш.) маломерные рыбы практически не встречались. Севернее молодь в уловах присутствовала регулярно. В нерестовый и нагульный период ее относительное количество в тралениях невелико, но в ноябре-декабре значительно увеличивалось. Исключение составляли только 1993 и 1995 гг., которые по теплосодержанию вод у восточной Камчатки характеризовались как холодные (устное сообщение О.Б.Тепнина). Можно предположить, что
235
Год
Размеры минтая в уловах у северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки в 1993— 1998 гг. Walleye pollock size in the catches from the area near the North Kuril Islands and South-East Kamchatka for 1993—1998
Таблица 4 Table 4
Широта М Апрель — lim май Мода М Июнь — lim октябрь Мода М Ноябрь — lim декабрь Мода
48°01 — 49°00' 52,1 38,1 -68,0 50,1 -54,0 52,3 36,1-70,0 48,1-58,0 48.2 36,1-68,0 46,1-50,0
49°01 — 50°00' 47,3 36,1-68,0 44,1 -48,0 47,4 30,1-64,0 44,1-48,0 47,1 14,1-68,0 44,1-50,0
50°01 — 51 °00' 43,9 26,1-64,0 42,1 -46,0 49,2 14,1-72,0 44,1-50,0
51°01 — 52°00' 46,7 32,1-72,0 44,1-48,0
48°01 — 49°00' 53,6 40,1-68,0 50,1-56,0 52,8 44,1-66,0 50,1-56,0
49°01 — 50°00' 52,9 42,1-70,0 48,1-54,0 42,9 20,1-70,0 30,1 -32,0; 44,1- 50,0
50°01 — 51°00' 47,9 20,1-76,0 44,1 -50,0 46,0 24,1-64,0 44,1-50,0 44,0 18,1-66,0 22,1 -24,0; 44,1- 48,0
51°01 — 52°00' 45,2 20,1-62,0 44,1 -48,0 48,7 22,1-70,0 46,1-50,0 43,8 14,1-76,0 30,1 -32,0; 46,1- 50,0
48°01 — 49°00' 54,8 40,1-68,0 52,1 -56,0 54,2 40,1-68,0 52,1-56,0 54,3 34,1-70,0 52,1-58,0
49°01 — 50°00' 52,6 34,1-66,0 52,1 -56,0 49,8 22,1-68,0 46,1-52,0 51,4 30,1-70,0 48,1-54,0
50°01 — 51 °00' 50,4 32,1-68,0 48,1 -52,0 49,9 14,1-74,0 48,1-52,0 48,9 20,1-70,0 46,1-54,0
51°01 — 52°00' 48,3 30,1-68,0 46,1 -52,0 50,4 22,1-72,0 48,1-52,0 52,5 16,1-74,0 48,1-54,0
48°01 — 49°00' 57,6 46,1-70,0 54,1 -58,0 55,4 46,1-70,0 54,1-58,0 55,7 42,1-72,0 52,1-58,0
49°01 — 50°00' 53,4 36,1-72,0 50,1 -56,0 51,2 20,1-68,0 50,1-54,0 48,6 22,1-72,0 44,1-50,0
50°01 — 51°00' 51,9 22,1-68,0 50,1-56,0 45,9 14,1-70,0 24,1 -26,0; 50,1- 56,0
51°01 — 52°00' 52,2 16,1-72,0 50,1-56,0 35,5 18,1-66,0 24,1 -28,0; 52,1- 58,0
48°01 — 49°00' 54,4 28,1-72,0 52,1 -58,0 54,4 44,1-64,0 52,1-56,0 55,6 44,1-66,0 52,1-58,0
49°01 — 50°00' 49,8 18,1-76,0 42,1 -56,0 53,0 28,1-76,0 52,1-58,0 46,5 28,1-66,0 42,1-46,0
50°01 — 51°00' 44,0 22,1 -74,0 40,1 -46,0 47,4 18,1-72,0 22,1 -26,0; 50,1- 56,0 44,7 16,1-68,0 32,1 -36,0; 48,1- 54,0
51°01 — 52°00' 43,6 20,0-68,0 40,1 -46,0 47,7 26,1-76,0 30,1 -34,0; 52,1- 58,0 38,5 61,1-72,0 22,1 -26,0; 50,1- 56,0
48°01 — 49°00' 52,8 40,1-68,0 50,1-54,0 56,3 42,1-70,0 54,0-60,0
49°01 — 50°00' 51,4 22,1-74,0 52,1-56,0 46,6 20,1-76,0 38,1 -42,0; 48,1- 52,0
50°01 — 51 °00' 50,1 30,1-70,0 48,1-52,0 39,9 20,1-68,0 30,1-52,0
51°01 — 52°00' 41,7 26,1-72,0 36,1-40,0 42,7 18,1-72,0 30,1-56,0
1993
1994
со 1995
CT)
1996
1997
1998
Примечание. М — средняя длина, lim — минимальная — максимальная длина в уловах, Мода — доминирующие размерные классы.
значительно возросли значения ^ — критерия для смежных широт, особенно в зимний период. Связано это, на наш взгляд, с низкой численностью популяции, снижением миграционной активности "постаревших" производителей и с появлением в это время в уловах молоди.
49001 -50000 с.ш. 50001 -51000 с.ш. 51°01-52°00 с.ш.
15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75 15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75 15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75
Длина, см
Рис. 5. Размерный состав уловов минтая в сентябре — декабре 1994 г. у северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки
Fig. 5. Walleye pollock size composition in September-December, 1994, near North Kuril Islands and South-East Kamchatka
Батиметрическое распределение. В нерестовый период значительные скопления минтая располагаются на шельфе, в основном в северной части рассматриваемого района (см. рис. 2, табл. 3). Однако в последние годы исследований уловы в верхней части материкового склона в весенние месяцы превосходили таковые на шельфе. Данное обстоятельство может быть связано с особенностями ведения лова: на свале глубин отнерестовавшие рыбы образовывали более доступные и плотные скопления.
Во время нагула минтай относительно равномерно распределен в диапазоне от 100 до 400 м, тем не менее на глубинах 201-400 м его концентрации, судя по величине уловов, более плотные. На 48 и 490 с.ш. также отмечаются несколько более высокие уловы на верхней части свала. По всей видимости, на этих глубинах происходят миграции минтая в южном направлении. В ноябре-декабре наибольшие концентрации рыб были приурочены к изобатам 200-400 м.
Глубже 400 м минтай практически не образует придонных скоплений, за исключением района 490 с.ш., где "глубоководные" уловы были сопоставимы с более "мелководными". Верхняя часть шельфовой зоны (до 100 м) осталась практически не исследованной нами. Тем не менее исходя из немногочисленных данных можно сказать, что после нереста в прибрежье обитает весьма незначительное количество минтая (табл. 3). Таким образом, во время нагула основная масса восточнокамчатской популяции осваивает кормовые ресурсы внешнего шельфа и верхней части материкового склона.
В нерестовый и нагульный периоды размерный состав уловов как на шельфе, так и на свале глубин сходен. Существенные различия начинают наблюдаться в ноябре-декабре и более выражены в северной части исследуемого района. В 1993-1995 гг. в промысловом запасе были широко представлены рыбы относительно урожайных поколений конца 80-х гг. В зимний период они концентрировались на материковом склоне, в
238
Таблица 5
Результаты сравнения размерных рядов минтая по критерию Колмагорова — Смирнова в уловах у северных Курильских островов
и юго-восточного побережья Камчатки
Table 5
Results of comparison between size groups in the catches from the area near the North Kuril Islands and South-East Kamchatka
according to Kolmogorov —Smirnov test
Время Широта 5000Г-51000' 1993 49°01' —50°00' 48°01' —49°00' 5000Г-51000' 1994 49°01' — 50°00' 48°01' — 49°00' 5000Г-51000' 1995 49°01' — 50°00' 48°01' — 49°00
Апрель — май 51°01 50°01 49°01 — 52°00 — 51°00 — 50°00 - 17,06 40,7 23,62 13,81 11,63 21,53 9,94 32,37 20,74 10,85
Июнь — октябрь 51°01 50°01 49°01 — 52°00 — 51°00 — 50°00 26,39 5,52 22,1 28,08 10,19 24,33 13,34 21,11 34,42 24,21 37,59 3,17 3,72 3,43 6,55 18,57 21,23 21,57
соНоябрь — Ю я декабрь 51°01 50°01 49°01 — 52°00 — 51°00 — 50°00 - 10,62 9,87 6,81 16,74 13,99 10,60 46,43 43,80 49,29 18,31 6,68 12,63 30,14 26,78 34,43
5000Г-51000' 1996 49°0Г —50°00' 48°0Г —49°00' 5000Г-51000' 1997 49°01' — 50°00' 48°01' — 49°00' 50°01'-51W 1998 49°0Г — 50°00' 48°01' —49°00
Апрель — май 51°01 50°01 49°01 — 52°00 — 51°00 — 50°00 - 22,1 12,06 31,05 19,01 54,08 42,91 23,44 -
Июнь — октябрь 51°01 50°01 49°01 — 52°00 — 51°00 — 50°00 2,42 7,02 7,46 15,72 17,57 20,61 10,51 26,52 28,11 34,03 3,59 11,21 41,79 48,63 7,87 55,67 16,27 15,33
Ноябрь — декабрь 51°01 50°01 49°01 — 52°00 — 51°00 — 50°00 55,59 65,56 22,78 100,86 48,59 35,30 32,75 67.12 49.13 86,10 54,84 40,73 14,52 21,71 33,56 68,01 81,92 48,45
то время как более крупный минтай оставался на шельфе (рис. 6). Это обстоятельство подтверждает вывод о низкой миграционной активности последних. Поэтому в последующие годы (1996 — 1998), в условиях крайне низкого нерестового запаса, уловы производителей как на шельфе, так и вне его были в равной степени представлены рыбами длиной более 50 см.
1993
2/—1
15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75
1994
15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75 15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75
15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71
30 у 30 т
1996 20-- 20
10 0
15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71
30
1997 20
30 20 10
П I I I I 0
13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73
30 Т% 20
30 % 20
11 15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75 11 15 19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75
Длина, см Длина, см
Рис. 6. Размерный состав минтая в уловах донным тралом в 1993-1998 гг. у о-вов Шумшу и Парамушир (А) и юго-восточного побережья Камчатки (Б) на глубинах до 200 м (1) и более 200 м (2)
Fig. 6. Walleye pollock size composition in the catches by bottom trawl in 1993-1998 near the islands Shumshu and Paramushir (A) and South-East Kamchatka (Б) at the depth up to (1) and more than 200 m (2)
В ноябре-декабре на верхней части материкового склона и внешнем шельфе появляется молодь, которая в зависимости от численности и ряда других факторов может иметь значительную долю в уловах. В некоторые годы, например, двухгодовики (рыбы длиной 23-25 см) становились доминирующей возрастной группой, однако в следующем и последующем сезонах соответствующего количества трех- и четырехгодовиков не отме -чалось (рис. 6). Данный факт может свидетельствовать в пользу гипотезы о том, что неполовозрелая молодь из южной части ареала восточнокам-чатского минтая концентрируется в Четвертом Курильском проливе.
240
Итак, обобщенная схема сезонного распределения и миграций во-сточнокамчатского минтая по нашим и литературным данным выглядит следующим образом. Апрель — май — массовый нерест. Рыба сконцентрирована преимущественно в водах юго-восточного побережья Камчатки и о-вов Шумшу и Парамушир. Июнь — октябрь — нагульный пе — риод, производители активно откармливаются, смещаясь вдоль свала глубин в южном направлении, и к концу нагула на акватории от 48 до 520 с.ш. рассредоточиваются относительно равномерно. Во время нагула основная масса восточнокамчатской популяции осваивает кормовые ресурсы внешнего шельфа и в большей степени верхней части материкового склона. Ноябрь-декабрь — зимний период, минтай концентрируется на свале глубин.
Вышеприведенная схема изменяется в зависимости от состояния запасов восточнокамчатского минтая. При высокой численности популяции значительные скопления рыб при продвижении во время нагула на юг достигают 480 с.ш. Со снижением запаса миграции сюда из основных районов воспроизводства, располагающихся севернее, ослабевают, и рыбы распространяются лишь несколько южнее Четвертого Курильского пролива. В условиях экстремально низкой биомассы значительные перемещения минтая по ареалу прекращаются. Прослеживаются только миграции неполовозрелой молоди в зимний период на юг, где она концентрируется в районе Четвертого Курильского пролива.
Литература
Антонов Н.П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1991. — 23 с.
.Антонов Н.П., Золотов О.Г. Особенности размножения восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 123-131.
Балыкин П.А. Некоторые особенности экологии размножения минтая The-ragra chalcogramma // Вопр. ихтиол. - 1997. — Т. 37, вып. 2. — С. 265-269.
Балыкин П.А., Тепнин О.Б. Динамика вод и нерест минтая Theragra chalcogramma у восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 1998. — Вып. 4. — С. 7-14.
Буслов A.B. Некоторые особенности биологии восточнокамчатского минтая в 90-х годах в связи с динамикой его запаса // 2-я регион. конф. по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых: Тез. докл. — Владивосток: ДВГУ, 1999. — С. 27-28.
Золотов О.Г., Антонов Н.П. О популяционной структуре восточнокамчатского минтая // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 43-50.
Золотов О.Г., Балыкин П.А. Науменко Н.И. Многолетние колебания численности массовых пелагических рыб прикамчатских вод // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. — Астрахань, 1997. — С. 72.
Распределение, поведение, биология минтая у Камчатки и Курильских островов. - Владивосток: ТУРНИФ, 1971. — 35 с.
Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 1997. — Т. 37, вып. 1. — С. 19-26.
Темных О.С. Морфологическая дифференциация минтая Theragra chalco-gramma в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1994. - Т. 34, вып. 2. — С. 204-211.
Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. - Л.: ЛГУ, 1977.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко К.М. Динамика упитанности минтая в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. - 1994. — Т. 116. - С. 178- 192.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
241