CC BY
68
УДК 57.06:581.55
НОВЫЕ АССОЦИАЦИИ ИССОПНИКОВ И ТИМЬЯННИКОВЫХ СТЕПЕЙ
НА ДОНЕЦКОМ КРЯЖЕ
© 2012 О.Н. Демина
Южный федеральный университет, НИИ биологии, лаборатория биоразнообразия
Поступила 15.03.2012
В статье дана характеристика растительных сообществ петрофитной растительности Южного макросклона Донецкого кряжа с позиций эколого-флористической классификации. Их фиторазнообразие представлено тремя новыми выделенными ассоциациями: Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali, Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali и Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali.
Ключевые слова: петрофитон, Донецкий кряж, ассоциации Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali, Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali, Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali
Донецкий кряж - возвышенность на юге Восточно-Европейской равнины, расположенная в степной зоне Евразии, на границе России и Украины. В районе кряжа выделяются денудационное плато (высота - более 250 м) и ряд эрозионно-денудационных равнин (высота - до 200-220 м). В современном рельефе дислоцированные, преимущественно карбоновые породы, перекрытые на периферии меловыми и палеогеновыми отложениями, выступают в виде остаточного (пенипленизирован-ного) кряжа. Климат умеренно континентальный [12].
Растительный покров Донецкого кряжа отличается непрерывным развитием с начала палеогена, высоким уровнем эндемизма и биоразнообразия [12], в связи с чем его изучению было посвящено много работ, в том числе в пределах Ростовской области [2, 3, 7, 8, 13, 14, 16]. Здесь широко распространены сообщества петрофитной растительности (Ре1горЬу1оп) и петрофитные степи ^еррае рейорЬПе) [6], различающиеся по степени выветренности плотной горной породы и развития на ней почвообразовательного процесса. Сообщества пет-рофильных полукустарничков и многолетнего разнотравья, развивающиеся на слабо затронутых процессами почвообразования выходах плотных пород, Е. М. Лавренко называет тимьянниками, а приуроченные к каменистым почвам - тимьянни-ковыми степями, которые образуют эколого-гене-тические ряды, соответствующие разным стадиям формирования растительности [10]. Кроме этого, на Донецком кряже выделяется три литологических варианта тимьянников и тимьянниковых степей: кальцепетрофитный, псаммопетрофитный и ксеро-петрофитный [2, 7, 8].
Указывая на важность пристального изучения особенностей растительного покрова Донецкого кряжа Е. М. Лавренко отмечает, что «наиболее интересным является захождение северного варианта разнотравно-типчаково-ковыльных степей в пределы распространения южного варианта этих степей на Донецком кряже...» [9], который проникает
Демина Ольга Николаевна, д.б.н., доцент, зав. лаб. биоразнообразия НИИ биологии ЮФУ, е-таД: оМетта@уап11ех.ги
«... по более возвышенным местам, в чем выражаются зачатки вертикального распределения растительности на равнине» [9].
Своеобразие эдафических и микроклиматических условий, более пониженная здесь жизненность основных представителей зональных степей, все это способствовало выживанию на каменистых субстратах видов растений иных климатических периодов [14], в связи с чем Донецкий кряж является своеобразным резерватом разных по генезису растений.
Основной целью настоящей статьи является характеристика с позиций эколого-флористической классификации иссопников, тимьянников и тимь-янниковых степей с высокой ценозообразующей ролью иссопа лекарственного (Hyssopus officinalis), обнаруженного нами впервые в дикорастущем состоянии на территории России, на южном макросклоне Донецкого кряжа, в окр. с. Алексеево-Тузловка (рис. 1). Эти сообщества представляют ксеропетрофитный вариант - один из трех литоло-гических вариантов тимьянников и тимьянниковых степей южного макросклона Донецкого кряжа, развивающихся на песчано-глинистых сланцах и слабо сформированных на них каменистых почвах [7, 8].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В результате геоботанического обследования российско-украинской трансграничной полосы в рамках международной экспедиции, организованной проектом Европейского Союза «Комплексное исследование земель евразиатских степей», нами были получены новые материалы о растительности Донецкого кряжа как для приграничных районов Украины [1], так и приведенные ниже, для территории России.
Всего за период полевых исследований с 2009 по 2011 гг. в районе исследований было выполнено 12 геоботанических описаний (см. рис. 1). Описания проводились на площадках 100 кв. м по общепринятым методикам [11]. Для каждой площадки указывались географические координаты с использованием навигационной системы GPS. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовался пакет программы IBIS [5]. Данные
по проективному покрытию видов переводились в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: + - менее 1%, 1 - 1-4%, 2 - 5-9%, 3 - 1024%, 4 - 25-49%, 5 - 50-74%, 6 - 75-100%. Классификация выполнена с использованием эколого-флористических критериев на основе подхода Браун-Бланке [15]. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [17].
Условные обозначения:
- люкмнэтрм t «лбшаннчсски.ч описаний
Рис. 1. Схема локализации геоботанических описаний на южном макросклоне Донецкого кряжа, на границе России и Украины.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
С позиций эколого-флористической классификации петрофитные сообщества иссопников и тимьян-никовых степей с высокой ценозообразующей ролью Hyssopus officinalis мы относим к трем новым ассоциациям: Thymo dimorphis-Hyssopetum offici-nali, Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali и Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali (табл. 1).
Петрофитные степные сообщества, развивающиеся на щебнистых и слабо сформированных почвах черноземного типа, были выделены в ассоциацию Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1 - 8; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1).
Диагностические виды (Д. в.) ассоциации и субассоциации typicum: Hyssopus officinalis, Thymus dimorphus, Helichrysum arenarium, Cleistogenes bul-garica, Veronica spicata, Achillea nobilis, Carex supina, Veronica prostrata, Hypericum elegans.
Hyssopus officinalis формирует облик сообществ, являясь, наряду с Festuca valesiaca и Thymus dimor-phus, основным ценозообразователем. Сообщества ассоциации имеют локальное распространение на водоразделе и пологих придолинных склонах реки Левый Тузлов и его правобережного притока. Ценозы представляют ксеропетрофитный вариант
тимьянниковых степей [7, 8] и характеризуются как невысоким общим проективным покрытием (60%-70%) - субасс. typicum и T.d.-H. o. scleranthetosum annui subass. nov. hoc loco; так и более значительным (80%-90%), в других, выделяемых предварительно классификационных единицах - субасс. T.d.-H. o. astragaletosum pubiflori subass. nov. hoc loco.
Гемипетрофитные сообщества луго-степи на пониженных участках, нижних частях склонов долины р. Левый Тузлов и у их подножия, были выделены в ассоциацию Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 9; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 9).
Диагностические виды ассоциации: Hyssopus officinalis, Senecio schvetzovii, Poa angustifolia, Phlo-moides tuberose, Salvia verticillata, Festuca pratensis, Anchusa ital^, Berteroa incana, Centaurea substitute, Lepidium campestre, Taraxacum serotinum, Melandrium album, Vicia olbiensis, Carex stenophylla, Dianthus andrzejowskianus, Potentilla recta, Knautia arvensis, Trifolium alpestre.
Ценозы приурочены к почвам черноземного типа, развиваясь в условиях лучшего увлажнения, характеризуются высоким общим проективным покрытием (80%) и представляют петрофитный вариант луговой степи, где наряду со степными эуксерофитами, отмечается значительная доля луговых и лугово-степных мезофитов, ксеромезофи-тов и мезоксерофитов, а также виды - индикаторы засоления.
Петрофитные разреженные иссопники, развивающиеся на песчанисто-глинистых сланцах были выделены в ассоциацию Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 10; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 10).
Диагностические виды ассоциации: Hyssopus of-ficinalis, Silene borysthenica, Achillea leptophylla.
Сообщества ассоциации формируются на наиболее крутых склонах долины р. Левый Тузлов, развиваясь на обнажениях сланцев. Отличаются выраженной петрофитной зонально-азональной природой [4], оригинальностью видового состава, часто имеют галофитный и дериватный характер и представляют ксеропетрофитный вариант тимьян-ников [7, 8]. Ценозы характеризуются низким общим проективным покрытием (20%-30%), в которых относительно высокие показатели обилия отмечаются только у Hyssopus officinalis. Остальные растения характеризуются малыми показателями обилия.
Продромус иссопников и тимьянниковых степей
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Асс. Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali ass. nov. prov.
Асс. Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali ass. nov. prov.
Класс Helianthemo-Thymetea Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996
Порядок Thymo cretacei—Hissopetalia cretacei
Didukh 1989
Союз?
Асс. Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali ass. nov. prov.
Таким образом, с позиций эколого-флористи-ческой классификации и в соответствии со взглядами Р.В. Камелина [6], петрофитные и гемипет-рофитные сообщества степного типа, выделенные в
новые ассоциации Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali и Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali, рассматриваются нами в составе класса Festuco-Brometea (табл. 1) как подтип петрофит-ных степей (Steppae petrophile); в отличие от них, сообщества на обнажениях сланцев, выделенные в асс. Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali, отнесены к классу Helianthemo-Thymetea и представляют азональную петрофитную растительность (Petrophyton) иссопников и тимьянников.
Таблица 1. Дифференциация петрофитных сообществ с ценозообразующей ролью Hyssopus officinalis
Количество видов 54 45 48 41 51 46 46 46 50 46 43 27 Постоянство
Номера описаний:
авторский 6 7 9 10 8 11 12 13 346 343 344 345
порядковый 1* 2 3 4 5 6 7 8 9* 10* 11 12 I* II* III* IV* V*
Д.в. асс. Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali
Hyssopus officinalis Thymus dimorphus Helichrysum arenarium Cleistogenes bulgarica Veronica spicata Achillea nobilis
2 3 3 3 3 3 1 1
2 2 2 2 3 1 2 1
1 1 + 1 1 1 1 1
+ 1 1 1 1 + + +
1 1 1 1 1 + + 1
+ + + + + + + +
A.b. cyöacc. T.d.-H. o. astragaletosumpubiflori
Astragalus pubiflorus Stipa ucrainica Malus sylvestris Marrubium praecox Inula oculus-christi Dianthus pseudarmeria Astragalus austriacus Polygala comosa fl.B. acc. Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali Senecio schvetzovii Poa angustifolia Phlomoides tuberosa Salvia verticillata Festuca pratensis Anchusa italica Berteroa incana Centaurea substituta Lepidium campestre Taraxacum serotinum Melandrium album Vicia olbiensis Carex stenophylla Dianthus andrzejowskianus Potentilla recta
Carex supina 1 + + + + 1
Veronica prostrata 1 + + + + +
Hypericum elegans 1 + + + +
Д.в. субасс. T.d.-H. o. scleranthetosum annui
Scleranthus annuus + +
Jurinea arachnoidea + + + +
Seseli tortuosum + . + +
Trifolium arvense + +
Polygonum neglectum + +
Plantago arenaria + +
1 1 1
+ +
V V V
V V V
V V V
V V V
V V V
V V V
V III
V III
V III
II I
II
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
II
Количество видов 54 45 48 41 5l 4б 4б 4б 50 4б 43 21 Постоянство
Номера описаний:
авторский б l 9 10 8 11 12 13 34б 343 344 345
порядковый 1* 2 3 4 5 б l 8 9* 10* 11 12 I* II* III* IV* V*
Knautia arvensis + V
Trifolium alpestre + + V II
Д. в. союза Festucion valesiacae
Festuca valesiaca 3 2 3 3 3 3 2 3 3 + + + V V V V V
Eryngium campestre + + + + + + l 1 1 V V V V
Salvia nutans 1 l 2 l l + + 2 1 + V V V V II
Koeleria cristata 1 2 l l l 1 + 1 + + + V V V V
Salvia tesquicola 1 + + + + + + 1 V V V
Scabiosa ochroleuca + + + + + + V III
Д. в. союза Fragario viridis-Trifolion montani
Fragaria viridis . . 1
Amoria montana Filipendula vulgaris Д.в. класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae
Erysimum canescens + + + +
Plantago lanceolata + + + +
Potentilla argentea 1 + + +
Thesium arvense + + + +
Medicago romanica 1 + + l
Poa bulbosa 1 l l 2
Centaurea diffusa + + +
Stachys recta 1 + l +
Artemisia marschalliana 1 l l l
Euphorbia seguieriana 1 + + l
Poa compressa + l +
Euphorbia stepposa 1 + l +
Plantago urvillei 1 + l l
Thymus marschallianus 1 + l +
Silene chlorantha + + +
Elytrigia repens + + +
Hieracium echioides + + +
Odontites vulgaris + + +
Potentilla humifusa 1 l +
Bromopsis riparia + + +
Stipa capillata 1 l l +
Bromus squarrosus + + +
Galium humifusum + +
Euphorbia virgata + + +
Artemisia austriaca + +
Convolvulus arvensis + +
Asperula cynanchica +
+ + + + +
l
+
+
2
l
+
+
l
+
+ + + + + +
+ +
l
+
+
l
+
+
l
l
+
+ +
+ +
+ +
+ + + + +
2
+
+
l
+
+ + + +
+ +
1 1
+ + + + + + +
+ +
+ + + + + + + +
+ +
+ + +
+ + + + + + +
+ + + + + + +
+ +
+
Galium octonarium + . . . +
Verbascum marschallianum Ajuga genevensis Agrimonia eupatoria Senecio vernalis Herniaria besseri
Д.в. асс. Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali
Silene borysthenica Achillea leptophylla
Д. в. класса Helianthemo-Thymetea и порядка Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei
Teucrium polium 111 + 1111
Alyssum tortuosum + + + + + + +
Pimpinella tragium Thymus calcareus Cephalaria uralensis Reseda lutea Прочие виды
II
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V IV IV IV IV IV IV IV III III III II II II II
+ + +
+ + +
II
+ + + V V V V V
+ l + V III V
+ + + V
+ + + V
+ + III
+ II
V
V
V
V V V V
V V V V
V V V III
V V V III
V V V
V V III
V V III
V V III
III
III
III V V III
II V V III
II V V
II V
III
III V V
III
III
II III
II V
II V
V V V
III V V
V
V V III
II V V V
III
V
III V V
II V V
II V V
II V
V
V
V
Количество видов 54 45 48 41 51 46 46 46 50 46 43 27 Постоянство
Шмера описаний:
авторский 6 7 9 10 8 11 12 13 346 343 344 345
порядковый 1* 2 3 4 5 6 7 8 9* 10* 11 12 I* II* III* IV* V*
Achillea stepposa + + + . + + + + + IV V V III
Senecio jacobaea + + . + + + III III V
Viola ambigua + + + + III V
Rosa sp. 1 + . 1 + + + II V V III
Cuscuta approximata + + + + + II III III
Nigella arvensis + + + II V
Chondrilla juncea + + . II
Scabiosa ucranica + + II
Salvia sp. + + I III
Galium verum + + I III
Phlomis pungens + 1 I V
Securigera varia + + I II
Astragalus onobrychis + + + + I V III
Echium vulgare + + + + + V V III
Arenaria uralensis + + + V II
Hypericum perforatum + + + V III
Elytrigia stipifolia + + III
Anisantha tectorum + + III
Xeranthemum annuum + + III
Alyssum desertorum + + III
Holosteum umbellatum + + III
Potentilla astracanica + + III
Примечание. Кроме того, с постоянством менее 20% встречены: Ajuga chia (2+), Alyssum calycinum (10+), An-drosace elongata (10+), Artemisia santonica (11+), Campanula bononiensis (12+), Caragana frutex (10 1), Carex praecox (12+), Cerastium semidecandrum (9+), Aristolochia clematitis (12 1), Eremogone longifolia (11+), Erophila verna (7+), Filago arvensis (6+), Linaria genistifolia (11+), Medicago lupulina (11+), Melilotus officinalis (3+), Myosotis micrantha (7+), Nonea rossica (3+), Polycnemum arvense (6+), Potentilla canescens (10+), Stipa pulcherrima (1+), Thalictrum minus (9+), Tragopogon dubius (5+), Veronica arvensis (12+).
Локализация описаний (все приведённые описания выполнены на территории России, в Ростовской области, в Родионово-Несветаевском районе): 1-8 - 12.06.2011, 0,5 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка; 9 - 19.06.2009, 1,5 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка; 10-12 - 19.06.2009, 1 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка. Авторы описаний: О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль.
Номенклатурные типы (*): асс. Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali оп. № 1 (6), Ростовская обл., Родионово-Несветаевский р-н, 0,5 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка: N. 47.843328, E. 39.440589, дата: 12.06.2011, О.Н. Демина; асс. Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali оп. № 9 (346), Ростовская обл., Родионово-Несветаевский р-н, 1,5 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка: N. 47.85448, E. 39.43721, дата: 19.06.209, О.Н. Демина; асс. Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali оп. № 10 (343), Ростовская обл., Родионово-Несветаевский р-н, 1 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка: N. 47.85382, E. 39.44011, дата: 19.06.209, О.Н. Демина.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Боровик Л.П., Демина О.Н. Рогаль Л.Л. Материалы к инвентаризации целинных участков в приграничной зоне Луганской области// Науковий вгсник ЛНАУ, № 8, 2009. С. 22-31.
2. Горбачев Б. Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области (пояснительный текст к картам растительности). Ростов-на-Дону: Ростов. книжн. изд-во, 1974. 149 с.
3. Демина О. Н., Рогаль Л. Л., Купрюшкин Д. П. Оценка природоохранной значимости сообществ субассоциации Р1аМа^т stepposae-Stipetum ри1екеттае stipetosum та-lesskii 8иЪа88. иоу. ргоу. // IV Научно-практическая конференция «Музей-заповедник: экология и культура», 2010. С. 28-31.
4. Дiдух Я. П. Флористична класифжац1я угруповань "псопово! флори" // Укр. ботан. журн., 1989. Т. 46, вип. 6. С. 16-21.
5. Зверев А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск, 2007. 304 с.
6. Камелин Р. В. Новая флора Алтая // Флора Алтая. Барнаул: Изд-во: Азбука, 2005. Т. 1. С. 7-97.
7. Курепин В. В., Абрамова Т. И. Эколого-генетические ряды растительности каменистых земель Нижнего Дона // Экология растений полупустынной и степной зоны. Элиста, 1989а. С. 4-9.
8. Курепин В. В., Абрамова Т. И. Современное состояние растительности каменистых земель Волгоградской области// Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1989б. Т. 94. Вып. 2. С. 129-140.
9. Лавренко Е. М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 530-548.
10. Лавренко Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. М., 1956. Т. 2. С. 595-730.
11. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко А. А. Корчагина. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1964. 530 с.
12. Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону, 2002. 428 с.
13. Селедец В. П. Каменистые степи Ростовской области // Материалы шестой научной конференции аспирантов (Серия точных и естественных наук). Изд-во Ростовского ун-та. 1965. С. 237-240.
14. Селедец В. П. Каменистые степи Ростовской области и их хозяйственное использование // Тезисы докладов II научной сессии, биолого-почвенная секция. Ростов-на-Дону, 1966. С. 83-84.
15. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М.: Высшая школа, 1962. 377 с.
16. Середа М. М. Синтаксономия петрофитных степей бассейна реки Дон: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2003. 19 с.
17. Weber H. E., Moravec, J. & Theurillat, J. -P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768.
NEW ASSOCIATION OF HYSSOP AND THYME STEPPES AT DONETSK RIDGE
© 2012 O.N. Demina
Southern Federal University, Research Institute of Biology, Laboratory of Biodiversity
The paper presents characteristics of the vegetation communities of the petrophyte vegetation of South macroslope at Donets Ridge in terms of eco-floristic classification. Three new dedicated associations presented their diversity of vegetation: Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali, Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali and Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali
Keywords: petrophyte vegetation, Donets Ridge, associations Thymo dimorphis-Hyssopetum officinali, Senecio schvetzovii-Hyssopetum officinali and Sileno borysthenicae-Hyssopetum officinali.
Olga Demina, Doctor of Biology, Associate Professor, Head of the Laboratory of Biodiversity in Research Institute of Biology, Southern Federal University, e-mail: [email protected]
