CC BY
78
Общая биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 2 (3), с. 149-155
УДК 597.583. 616-091.8
НОВООБРАЗОВАНИЯ У МОЛОДИ РЫБ САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2012 г. А.К. Минеев
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти
Поступила в редакцию 12.03.2012
В 1995-2011 гг. у молоди рыб Саратовского водохранилища обнаружены разнообразные морфологические аномалии. Основную долю среди них составляли пигментированные новообразования около глазных яблок, непигментированные опухоли в области глаз и на теле. Изучена динамика встречаемости нарушений у молоди карповых рыб, описана гистологическая картина и приведены иллюстрации данных аномалий.
Ключевые слова: молодь рыб, морфологические аномалии, пигментированные новообразования, непигментированные опухоли, гистологические препараты.
Введение
За последние десятилетия в ихтиофауне Нижней Волги наблюдаются серьезные изменения, связанные, прежде всего, с ухудшением качества среды обитания и условий нереста всех видов рыб. Среди различных негативных последствий воздействия на популяции рыб таких неблагоприятных факторов, как бытовые и промышленные загрязнения водохранилищ, критические изменения уровенного режима в период нереста, общее увеличение трофности водоемов и т.д., существенно выделяются различные нарушения физиологии, аномалии внешнего и внутреннего строения органов, тканей и всего организма рыб в целом [1-7].
Эти процессы закономерны для различных природных водоемов и не зависят от видовой принадлежности рыб [8-27]. Встречаемость многочисленных нарушений внешней морфологии у молоди рыб разных возрастов в Саратовском водохранилище на протяжении ряда лет носит массовый характер, что свидетельствует о неблагополучии рыбных популяций [4, 5]. Одной из основных причин возникновения у особей различных морфологических аномалий является увеличение антропогенной нагрузки на экосистему водоема, в том числе повышение содержания в воде различных загрязнителей. Основными последствиями сложившейся ситуации являются, как правило, массовая гибель аномальной молоди рыб и общее снижение численности и качества (жизнеспособности, способности к воспроизводству) популяций рыб Саратовского водохранилища.
Материал и методы
Отлов молоди рыб на разных стадиях личиночного развития осуществлялся на основных нерестилищах Саратовского водохранилища в 1995-2011 гг. Сбор материала производился в весенне-летний период непосредственно в местах нереста и нагула молоди рыб. Молодь фиксировалась 4%-ным раствором формалина и подвергалась дальнейшему визуальному изучению на предмет обнаружения внешних морфологических нарушений. Некоторые личинки рыб фиксировались жидкостью Лилли для последующего гистологического исследования тканевых патологий. Видовая принадлежность и стадии развития особей устанавливались по определителю А.Ф. Коблицкой [28]. Внешние морфологические уродства изучались патологоморфологическим методом с применением микроскопической техники. Всего обследованы 22537 особей двадцати двух видов рыб (таблица).
Личинки и мальки рыб, имеющие различные новообразования, подвергались гистологическому изучению. Зафиксированные в фиксаторе Лилли особи подвергались обезвоживанию в возрастающих концентрациях спиртов, спирт-бензоле, бензоле и парафин-бензоле, с последующей заливкой в парафин. Срезы новообразований и фрагментов окружающих тканей производились на механическом микротоме. Толщина срезов не превышала 8 мкм. Препараты подвергались дальнейшей депарафинизации по стандартной схеме. Окраска препаратов производилась гематоксилином по Вейнгарту и
водным раствором эозина с последующим заключением в канадский бальзам. Таким образом, были изготовлены 60 препаратов пигментированных и непигментированных новообразований разной степени выраженности и локализации.
Статистическая обработка материала осуществлялась стандартными методами.
Результаты и их обсуждение
Среди массовых видов молоди рыб Саратовского водохранилища доля особей с различными уродствами варьировала от 3.00% (линь) до 40.29% (густера), при общей встречаемости личинок и мальков рыб (носителей аномалий) за весь период исследования - 34.61% (таблица). Высока доля аномальных особей среди таких видов как плотва (34.12%), красноперка (30.19%), язь (36.12%), лещ (26.40%), уклея (24.14%) и окунь (26.39%), составляющих основу ихтиоценоза Саратовского водохранилища. Таким образом, треть всех обследованных рыб из данного водоема в 1995-2011 гг. являлись носителями тех или иных морфологических аномалий и патологий.
Наибольшее количество молоди рыб с аномалиями обнаружено среди ранних и поздних
личинок рыб на стадиях развития Сі, С2 и Б1. К более поздним стадиям развития (Е, Б и О) общее количество таких особей плавно уменьшается. Данная тенденция объясняется тем, что большинство рыб, являющихся носителями тех или иных аномалий, элиминируют к более поздним стадиям личиночного развития в результате своей низкой жизнеспособности. На стадиях поздних мальков (Б, О) и среди маль-ков-сеголетков продолжают встречаться рыбы с малолетальными и нелетальными видами внешних морфологических аномалий (нарушения пигментации тела, пигментированные новообразования в области глаз и на теле, некрупные непигментированные новообразования и др.), но количество таких особей, как правило, невелико. Рыбы с более тяжелыми аномалиями отмирают или выедаются хищниками на ранних стадиях развития (С1 - Б2), на поздних стадиях и среди мальков-сеголетков встречаемость таких особей единична, и это скорее исключение из общей тенденции.
Наши многолетние исследования показывают, что различные типы морфологических аномалий встречаются у молоди рыб независимо от видовой принадлежности. Обнаруженные нами уродства у личинок и мальков рыб относятся к восьми основным группам (рис. 1).
Таблица
Встречаемость молоди рыб разных видов в Саратовском водохранилище (1995-2011 гг.)
Вид рыб Общее число рыб каждого вида, экз. Доля рыб каждого вида, % Число рыб с аномалиями среди каждого вида, экз. Доля рыб с аномалиями среди каждого вида, %
Плотва 10145 45.01±0.33 3462 34.12±0.22
Красноперка 2534 11.24±0.21 765 30.19±0.91
Язь 3674 16.30±0.25 1327 36.12±0.79
Уклея 1922 8.53±0.19 464 24.14±0.98
Лещ 966 2.01±0.09 255 26.40±1.42
Густера 2306 10.23±0.20 929 40.29±1.02
Синец 51 0.23±0.03 10 19.61±5.61
Белоглазка 2 0.009±0.006 - 0.00
Верховка 128 0.57±0.05 9 7.03±2.27
Елец 104 0.46±0.05 21 20.19±3.96
Линь 100 0.44±0.04 3 3.00±1.71
Карась золотой 91 0.40±0.04 4 4.39±2.16
Карась серебряный 24 0.11±0.02 1 4.17±4.17
Жерех 152 0.67±0.05 21 13. 82±2. 81
Горчак 3 0.01±0.006 - 0.00
Чехонь 2 0.009±0.006 - 0.00
Окунь 73 0.32±0.04 20 26.39±5.23
Бычок-цуцик 46 0.20±0.03 - 0.00
Бычок-кругляк 5 0.02±0.01 - 0.00
Щука 11 0.05±0.02 - 0.00
Тюлька 1 0.004±0.004 - 0.00
Ряпушка 2 0.009±0.006 - 0.00
Итого: Е22537 - Е 7896 34.61±0.32
Рис. 1. Встречаемость различных групп морфологических аномалий у молоди рыб Саратовского водохранилища в 1995-2011 гг.
Наибольшую долю среди обнаруженных морфологических нарушений составляют аномалии, входящие в группу нарушений пигментации тела - 54.82±0.58% (рис. 1). К данным уродствам относятся единичные или множественные пигментированные новообразования в области глазных яблок, пигментированные новообразования в миотомах туловища и в основании хвостового плавника, поверхностные пигментомы туловища. Эти аномалии являются не только самыми массовыми среди нарушений данной группы, но и составляют наибольшую часть среди всех обнаруженных за период исследования аномалий у молоди рыб Саратовского водохранилища. В группу нарушений пигментации тела входят также отсутствие пигментных клеток в стандартных местах локализации, что приводит к нарушению видоспецифичного пигментного рисунка, но данные нарушения встречаются у молоди рыб относительно редко.
Перечисленные выше морфологические аномалии отнесены к малолетальным или нелетальным уродствам, так как они обнаруживаются даже на поздних стадиях личиночного развития (Б, О) и у мальков-сеголетков. Преобладающую часть аномалий, обнаруженных у рыб такого возраста, составляют именно нарушения пигментации тела. Впрочем, и на более ранних
стадиях развития преобладают аномалии этой группы.
Непигментированные новообразования, объединенные нами в отдельную группу, составили всего (4.36±0.24)% от общего количества морфологических нарушений (рис. 1). К аномалиям данной группы относятся непигментированные или слабопигментированные опухоли в области глазных яблок (внутри и снаружи глаза), а также непигментированные или слабопигментиро-ванные новообразования в миотомах туловища. Эти отклонения в морфологии можно отнести к патологиям внутреннего строения, степень их летальности для рыб намного выше, чем степень летальности пигментированных новообразований. Все уродства данной группы отнесены нами к разряду полулетальных аномалий. Как правило, молодь рыб, являющаяся носителем данных нарушений, перестает встречаться среди рыб уже на стадиях развития F и G (поздние мальки).
Ранее [29] подобные слабопигментирован-ные или непигментированные опухоли на поверхности тела рыб, выпуклые или плоские, с гладкой поверхностью, идентифицировались как шванномы. Их гистологическое изучение показало, что они имеют четкие границы и инкапсулированы. Основная масса такой опухоли состоит из веретеновидных, параллельно расположенных клеток с гиперхроматическими ядрами и эозинофильной цитоплазмой. На периферии опухоли расположены компактные, концентрические клеточные слои с «палисадными» ядрами (ткань Antoni типа А). Выявлены также участки вакуолизированной и набухшей ткани с рыхло расположенными клетками [29]. Обнаруженные нами у молоди рыб Саратовского водохранилища опухоли имеют общие черты в гистологическом строении с описанными выше новообразованиями.
Более ранними исследованиями доказано, что нарушение физиологических процессов и, как следствие, появление новообразований у рыб является прямым доказательством канцерогенного воздействия отдельных компонентов загрязнения водной среды [30]. Различные опухоли обнаруживались также у рыб (в частности - у медаки), используемых в качестве тест-объектов в токсикологических исследованиях. Кроме дегенеративных изменений в bulbus arteriosus, аневризм, минерализации тканей и глануломатозного воспаления, отмечены также различные неоплазмы: лепидоцитомы, нейро-бластомы обонятельных органов, карциномы пищевода [31].
В нашем случае встречаемость большого количества молоди рыб разных видов с пигментированными опухолями (пигментомами) и не-пигментированными новообразованиями является прямым следствием и доказательством присутствия в воде Саратовского водохранилища целого комплекса загрязняющих веществ, что подтверждается также гидрохимическими исследованиями водоема [32-35].
На рис. 2 и 3 представлена гистологическая структура морфологических нарушений, относящихся к пигментированным и непигме нтир ованным новообразованиям,
обнаруженным у личинок и мальков карповых рыб в области глазных яблок , и миото-мов туловища.
Нам неизвестно, в какой степени пигментированные и непигментированные новообразования влияют на функциональность гла-
за, однако из рис. 2 видно, что наличие данных опухолей заметно меняет саму структу-
ру органа, что не может не отражаться на его нормальном функционировании. Возможно, в результате определенной выраженности заболевания глазное яблоко тер я-ет способность видеть, что приводит к существенному снижению жизнеспособности особи и ее последующей элиминации.
Наличие подобных новообразований внутри или снаружи глаза очень часто сопровождается морфологическими аномалиями, относящимися к группе нарушений морфологии глаз: общим недоразвитием глазного яблока, отсутствием или смещением хрусталика, смещением зрительной оси глаз. За период исследования 1995— 2011 гг. известен единичный случай обнаружения подобной патологии (опухоль внутри глазного яблока) у взрослых половозрелых рыб Саратовского водохранилища [36], но нами не зафиксировано ни одного случая поимки взрослой особи с новообразованиями в обоих глазных яблоках.
Рис. 2. Новообразования в области глаз: 1 - красноперка, С1: а - опухоль внутри глазного яблока, б - непигмен-тированное новообразование на периферии глазного яблока; 2 - плотва, С2: а - деформированное и недоразвитое глазное яблоко, б - непигментированная опухоль, в - пигментированное новообразование; 3 - язь, С!: а - деформированное глазное яблоко, б - непигментированная опухоль за глазным яблоком; 4 - язь, С2: а - непигментиро-ванное новообразование внутри глазного яблока
Рис. 3. Опухоли и новообразования на туловище: 1 - плотва, О: пигментированная опухоль с включениями соединительной ткани; 2 - плотва, С2: а - клетки пигментированной опухоли в основании хвостового плавника, б - включения пигмента, в - мышечные волокна; 3 - уклея, Е: а - опухоль (предположительно аденосаркома) внутри миотомов, б - нормально развитые миотомы; 4 - язь, С2: а - слабопигментированная опухоль в основании спинного плавника, б - дистрофированные миотомы; 5 - язь, С2: а - общий вид наружной слабопигментирован-ной опухоли (предположительно карцинома или шваннома), б - область деструкции миотомов, в - нормально развитые миотомы; 6 - язь, С2: строение опухоли: а - полость внутри опухоли, б - клетки призматического эпителия, в - скопления железистых клеток опухоли, г - скопления меланизированных клеток, д - область деструкции миотомов
Локализация различных новообразований в миотомах туловища личинок и мальков рыб вызывает ярко выраженную дистрофию и деструкцию окружающих тканей, что приводит к снижению двигательной активности и последующей гибели особей. Из данных рис. 3 видно, как изменяется структура мышечной ткани в местах локализации внутримиотомных новообразований (рис. 3.2 и 3.3) и наружных слабо-пигментированных и непигментированных опухолей (рис. 3.1, 3.4-3.6). Мышечные волокна искривляются, иногда заметны ярко выраженные расслоения ткани, в конечном итоге мио-томы полностью теряют свою первичную
структуру (рис. 3.2) и способность выполнять свои функции.
Заключение
Обнаруженные нами многочисленные морфологические аномалии и патологии у молоди рыб Саратовского водохранилища свидетельствуют о воздействии различных неблагоприятных факторов (в основном антропогенных) на экосистему этого водоема. Значительная доля уродливых личинок рыб на ранних стадиях развития (Сь С2, В!) и высокий процент встречаемости молоди с морфологическими аномалиями
за весь период исследования (34.61%) могут свидетельствовать о степени загрязненности водоемов, которая, очевидно, носит хронический характер. Большинство популяций карповых и окуневых видов рыб, составляющих основу ихтиофауны Саратовского водохранилища, оказались под длительным воздействием комплекса неблагоприятных факторов, которые и провоцируют возникновение массовых нарушений эмбриогенеза и личиночного развития молоди рыб.
Установлено, что и наиболее массово встречающиеся виды и группы морфологических нарушений (нарушения пигментации тела), и группы аномалий, обнаруживаемые нечасто (непигментированные новообразования), фиксируются у молоди рыб независимо от ее видовой принадлежности. Малолетальные и нелетальные уродства обнаруживаются у личинок рыб на поздних стадиях развития (Б, О) и у мальков-сеголетков, в то время как полулеталь-ные и летальные аномалии не регистрируются вследствие элиминации таких особей.
Гистологическая картина изученных нами пигментированных новообразований, которые являются наиболее массовыми типами морфологических аномалий молоди рыб, и слабопиг-ментированных и непигментированных опухолей, которые встречаются реже, доказывает, что подобные нарушения негативно влияют на состояние окружающих тканей в местах их локализации и существенно снижают жизнеспособность особи.
Список литературы
1. Крылов О.Н. Зависимость заболевания рыб на р. Каме и Камском водохранилище от гидрологических и гидрохимических факторов среды // Матер. XI науч. конф. Ленинградского ветеринар. ин-та, 1962. С. 36-42.
2. Батоян В.В., Сорокин В.Н. Микроэлементы в рыбах Куйбышевского водохранилища // Экология. 1989. № 6. С. 81-84.
3. Каниева Н.А. Изменение гематологических показателей у рыб в зависимости от уровня субле-тальных концентраций нефти // Матер. междунар. конф., посвящ. 105-летию КаспНИРХ, «Современные проблемы Каспия». Астрахань, 24-25 декабря 2002 г. С. 130-132.
4. Минеев А.К., Евланов И.А., Козловский С.В. Морфоэкологические аберрации у личинок рыб Саратовского водохранилища // Тез. докл. 1-го конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. С. 160.
5. Минеев А.К., Евланов И.А., Козловский С.В. Оценка «здоровья» экосистемы р. Волга по состоянию рыбной части сообщества // В кн.: Экологиче-
ское состояние бассейнов крупных рек-2. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. С. 223.
6. Минеев А.К. Морфологический анализ и патологические изменения структуры клеток крови у рыб Саратовского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 2007. № 1. С. 93-100.
7. Минеев А.К. Некоторые гистологические нарушения гонад у головешки-ротана (Perccottus glenii Dibowski, 1877) и бычка-кругляка (Neogobius melanostomus Pallas, 1814) Саратовского водохранилища // Изв. Самарского научного центра РАН. 2009. № 1. С. 180-186.
8. Вернидуб М.Ф. Влияние сточных вод газосланцевого производства на физиологические процессы и на развитие личинок молоди лосося // В сб.: Матер. совещ. по вопросам рыбоводства. М.: Мир, 1959. С. 103-112.
9. Кошелев Б.В. Эколого-морфологические исследования гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // В кн.: Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С. 10-42.
10. Попова Г.В. Нарушение оогенеза у рыб под воздействием некоторых пестицидов // В сб.: Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М.: Наука, 1978. С. 137-142.
11. Кирпичников В.С. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.
12. Акимова Н.В., Панаиотиди А.И., Рубан Г.И. Нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (Acipenseridae) реки Енисей // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. № 2. С. 236-246.
13. Акимова Н.В., Попова О.А., Решетников Ю.С. Морфологическое состояние репродуктивной системы рыб в водоемах Кольского полуострова // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40. № 2. С. 282-285.
14. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseri-dae) при антропогенном воздействии // Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36. № 1. С. 65-80.
15. Рудницкая О.А., Бугаев Л.А. Состояние репродуктивной системы, печени и крови у азовской севрюги в море // Тез. докл. 8-го съезда Гидробиол. о-ва РАН, Калининград, 16-23 сентября 2001 г. С. 169-170.
16. Галкина О.А., Чихачев А.С., Мацегорова Д.И. Использование гематологических показателей у рыб для мониторинга экологического состояния прибрежной зоны Черного моря // Тез. докл. междунар. семинара «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных (рыбы, птицы, млекопитающие)», Ростов-на-Дону, 11-13 сентября 2002 г. С. 45-47.
17. Шарова Ю.Н., Кауфман З.С., Лукин А.А. Оогенез рыб европейского севера России при техногенном загрязнении. Петрозаводск: Изд-во Карел. науч. центра, 2003. 130 с.
18. Моисеенко Т.И. Водная токсикология. Теоретические и прикладные аспекты. М.: Наука, 2009. 400 с.
19. Houston A.N. Components of the hematological response of fishes to environmental temperature change: a review // In: Environ. Physiol. of fishes / Ed. Ali. Plenum Publ. Corp., 1980. P. 241.
20. Segner H., Marthaler R., Linnenbach M. Growth, aluminum uptake and mucous cell mor-phometrics of life stages of brown trout Salmo trut-ta in low pH water // Environ. Biol. Fish. 1988. V. 21. P. 153-159.
21. Hinton D.E., Lauren D.G. Integrative hystopatho-logical approaches to detective effects of environment stressors on fish. N.Y.: Publ. Amer. Fish. Soc., 1990. P. 51-66.
22. Spies R.B., Stegeman J.J., Hinton D.E. et al. Biomarkers of hydrocarbon exposure and sublethale effects in embiotocid fishes from a natural petroleum seep in the Santa Barbara Channel // Aquat. Toxicol. 1996. V. 34. P. 195-219.
23. Wrona F.G., Cash K.J. The ecosystem approach to environment assessment: moving from theory to practice // J. Aquat. Ecosyst. Health. 1996. V. 5. P. 89-97.
24. Fish Patology / Ed. R.G. Roberts. L.: WB Saunders, 2001. 472 p.
25. Heath A.G. Water Pollytion and Fish Physiology. L.: Lewis Publ., 2002. 506 p.
26. Llorent M.T., Martos A., Castano A. Detections of cytogenetic alterations and blood cell changes in natural populations of carp // Ecotoxicology. 2002. V. 11. № 1. P. 27-34.
27. Lawrens A.J., Arukwe A., Moor M. et al. Mollecular/cellular processes and the physiological recponse to pollution // In: Effects of Pollution on Fish / Ed. A.J. Lawrens, K.L. Hemingway. N.Y.: Blackwell Sci., 2003. P. 83-133.
28. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 208 с.
29. Marino F., Bambir S.H., Germana A., Helga-son S., De Vico G., Macri B. Schwannova in twelve gold fishes (Carassius auratus). Histopatological study and etio-pathogenetic considerations // Book of Abstracts of
tenth International conference «Disease of Fish and Shellfish», Dublin, 9-14 Sept. 2001. P. 262.
30. Корниенко Г.Г. Эколого-физиологические аспекты биологии репродукции рыб Азовского осетра // Матер. междунар. конф. «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов», Петрозаводск, 6-9 окт. 2004. С. 68-69.
31. Wolfe Marilyn J. Unusual findings in medaka used as test animals in toxicologic studies // Proceedings of New Orleans 4 International symposium on aquatic animal health, New Orleans, La, Sept. 1-5, 2002. P. 193.
32. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 1996 году. Вып. 4. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области / Под ред.
B.А. Павловского, Г.С. Розенберга. Самара: Ком. по охране окруж. среды Самарск. обл., 1997. С. 7-12.
33. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 1999 году. Вып. 9. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области / Под ред. О.Л. Носковой. Самара: Ком. по охране окруж. среды Самарск. обл., 2000. 103 с.
34. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 2000 году. Вып. 11. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области / Под ред. О.Л. Носковой. Самара: Ком. по охране окруж. среды Самарск. обл., 2001. 193 с.
35. Государственный доклад о состоянии окружающей среды и природных ресурсов Самарской области в 2008 г. Вып. 19. / Под ред. Ю.С. Астахова, А.Е. Губернаторова, В.Н. Довбыш и др. Самара: Мин-во природопользования, лесного хозяйства и окруж. среды Самарской обл., 2009. 344 с.
36. Минеев А.К. Морфологические аномалии и патологии у взрослых рыб на охраняемой акватории Саратовского водохранилища // Матер. междунар. конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.
C. 174-175.
NEOPLASMS IN JUVENILE FISH OF THE SARATOV RESERVOIR
A.K. Mineev
During 1995-2011 a number of different types of morphological anomalies were found in juvenile fish of the Saratov Reservoir. The major shares of them were pigmented tumors near eyeballs, non-pigmented tumours in the area of eyes and bodies. The dynamics of occurrence of anomalies in juvenile carp fish is given, a histological picture is described and original illustrations of the anomalies are presented.
Keywords: juvenile fish, morphological anomalies, pigmented neoplasms, non-pigmented tumours, histologic specimen.
