CC BY
97
УДК 595.132:599
НЕМАТОДЫ (NEMATODA) МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ САМАРСКОЙ ЛУКИ
О 2011 Н.Ю. Кириллова, A.A. Кириллов
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 10.03.2010 г.
В работе обобщены сведения по видовому разнообразию нематод насекомоядных, рукокрылых и мышевидных грызунов Самарской Луки. В результате проведенных в 2000-2008 гг. исследований гельминтофауны 27 видов микромаммалий зарегистрировано 45 видов нематод. У млекопитающих фауны России впервые отмечаются 12 видов гельминтов. 8 видов нематод впервые зарегистрированы у животных Волжского бассейна. Для всех видов паразитов приводятся круг окончательных и промежуточных хозяев, локализация, район обнаружения, показатели экстенсивности заражения и индекса обилия гельминтов, распространение, гостальная специфичность. Рассматривается влияние особенностей биологии паразитов и экологии хозяев на зараженность микромаммалий нематодами. Ключевые слова: нематоды, насекомоядные, летучие мыши, мышевидные грызуны, Волжский бассейн, Самарская Лука
Паразитологических работ, посвященных изучению гельминтов и, в частности, нематод, мелких млекопитающих Волжского бассейна крайне мало. В Среднем Поволжье комплексные исследования гельминтофауны микромаммалий проводились в Татарстане, Мордовии, Башкирии, Нижегородской области [4, 10-15, 24, 26-28, 31, 33].
На территории Самарской области нематоды мелких млекопитающих не изучались. Имеются лишь фрагментарные сведения по отдельным видам паразитов микромаммалий Самарского Поволжья [2].
Цель данной работы - изучение видового разнообразия и особенностей экологии нематод млекопитающих отрядов Insectívora, Chiroptera и Ro-dentia Самарской Луки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В 2000-2008 гг. изучена гельминтофауна насекомоядных, летучих мышей и мышевидных грызунов в 7 точках Самарской Луки: Жигулевский государственный заповедник - ЖГЗ (пос. Бахи-лова Поляна), пос. Ширяево, Мордовинская пойма (стационар «Кольцовский» ИЭВБ РАН), о-ва Мордово и Середыш Саратовского водохранилища, с. Большая Рязань, с. Торновое.
Методом полного гельминтологического вскрытия исследовано 4058 животных 27 видов: обыкновенная (699) и малая (135) бурозубки, малая белозубка (25), обыкновенный крот (27), обыкновенный еж (15), обыкновенная (320), рыжая (795) и водяная (15) полевки, домовая (15), лесная (449), полевая (329) и желтогорлая (469) мыши, мышь-малютка (15), серая крыса (15), ночницы прудовая (70), водяная (172), усатая (34), Брандта (108) и Наттерера (25), рыжая (84), гигантская (5) и малая (22) вечерницы, нетопырь Натузиуса (100), нетопырь-карлик (15), двуцветный кожан (34), северный кожанок (21), бурый ушан (45).
Отлов насекомоядных и грызунов проводили
Кириллова Надежда Юрьевна, канд. биол. наук; Кириллов Александр Александрович, канд. биол., e-mail: [email protected]
методом ловчих канавок в сочетании с конусами, давилками Геро и живоловками.
Сбор и обработку паразитологического материала проводили по общепринятым методикам [1, 8].
Для оценки зараженности микромаммалий нематодами использовали общепринятые в паразитологии показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ, %) и индекс обилия гельминтов (ИО, экз.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
У мелких млекопитающих Самарской Луки зарегистрировано 45 видов нематод, относящихся к 15 семействам: Heligmosomatidae (8 видов), Capillariidae (13), Trichocephalidae (1), Sobol-iphymidae (1), Crenosomatidae (2), Trichos-trongylidae (4), Anisakidae (1), Spiruridae (3), Phy-salopteridae (2), Syphaciidae (3), Gongylonematidae (2), Rictulariidae (2), Heterakidae (1), Heter-oxynematidae (1), Filariidae (1).
Тип Nemathelminthes Schneider, 1886 Класс Nematoda Rudolphi, 1808 Семейство Heligmosomatidae Gram, 1927 Род Heligmosomoides Hall, 1916 Heligmosomoides polygyrus (Dujardin, 1845) Хозяин: обыкновенная, рыжая и водяная полевки, домовая, лесная, полевая и желтогорлая мыши.
Локализация: тонкий кишечник. Места находок: ЖГЗ - обыкновенная (9,5; 0,2) и рыжая (52,1; 5,8) полевки, лесная (34,9; 2,7), полевая (10,2; 0,1) и желтогорлая (53,7; 4,5) мыши; Мордовинская пойма - обыкновенная (12,8; 0,6), рыжая (57,7; 4,5) и водяная (26,7; 10,8) полевки, домовая (20,0; 1,0), лесная (38,7; 3,4), полевая (6,1; 0,2) и желтогорлая (45,4; 4,8) мыши; о. Мордово - рыжая полевка (25,0; 2,1), желтогорлая мышь (2,8; 0,03); с. Большая Рязань - обыкновенная (31,6; 0,8) и рыжая (56,3; 4,9) полевки, лесная (40,0; 2,4) и желтогорлая (у 3 из 8, 2,0) мыши; с. Торновое - обыкновенная (6,7; 0,1) и рыжая (12,9; 0,6) полевки, лесная (6,7; 1,0) и полевая (29,4; 2,1) мыши.
Широко специфичный паразит грызунов. Геогельминт. Развитие протекает без участия проме-
жуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [22, 29].
Род Heligmosomum Railliet et Henry, 1909 Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845) Хозяин: обыкновенная полевка. Локализация: тонкий кишечник. Места находок: ЖГЗ - 47,6; 1,6; Мордовин-ская пойма - 4,7; 0,2; с. Торновое - 20,0; 0,8.
Специфичный паразит грызунов семейств Muridae и Cricetidae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [22, 29].
Heligmosomum mixtum (Schulz, 1952) Хозяин: рыжая полевка, лесная, полевая и желтогорлая мыши.
Локализация: тонкий кишечник. Места находок: ЖГЗ - рыжая полевка (66,3; 3,4), лесная (4,8; 0,1) и желтогорлая (8,6; 0,4) мыши; Мордовинская пойма - рыжая полевка (5,9; 0,3), полевая (2,8; 0,1) и лесная (2,2; 0,04) мыши; о. Мордово - рыжая полевка (62,5; 3,3); с. Торновое - рыжая полевка (48,4; 2,8).
У рыжей полевки, полевой, лесной и желто-горлой мышей Волжского бассейна отмечен впервые. Широко специфичный паразит грызунов. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [22, 29]. Род Morganiella Travassos, 1937 Morganiella talpae (Morgan, 1928) Travassos, 1937
Хозяин: обыкновенный крот. Локализация: тонкий кишечник. Места находок: ЖГЗ - 44,0; 15,8; Мордовинская пойма - у 1 из 2; 84,0.
Первая находка гельминта у обыкновенного крота фауны России. Специфичный паразит насекомоядных сем. Talpidae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [22].
Род Longistriata Schulz, 1926 Longistriata codrus Thomas, 1953 Хозяин: обыкновенная и малая бурозубки. Локализация: тонкий кишечник. Места находок: ЖГЗ - обыкновенная (93,3; 28,4) и малая (52,7; 4,8) бурозубки; Мордовинская пойма - обыкновенная (82,2; 20,0) и малая (55,7; 5,4) бурозубки; с. Торновое - обыкновенная бурозубка (75,0; 15,6); с. Большая Рязань -обыкновенная (81,3; 11,7) и малая (у 4 из 5; 4,8) бурозубки.
Первая находка гельминта у бурозубок Волжского бассейна. Специфичный паразит насекомоядных сем. Soricidae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [22].
Longistriata paradoxi Schaldybin, 1964 Хозяин: обыкновенная и малая бурозубки. Локализация: тонкий кишечник.
Места находок: ЖГЗ - обыкновенная (57,9; 13,4) и малая (21,8; 2,7) бурозубки; Мордовинская пойма - обыкновенная (43,1; 3,9) и малая (22,8; 1,7) бурозубки; с. Торновое - обыкновенная бурозубка (52,1; 8,7); с. Большая Рязань - обыкновенная (41,3; 3,0) и малая (у 1 из 5; 1,4) бурозубки.
Специфичный паразит насекомоядных сем. Soricidae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [22]. Longistriata vigisi Petrov et Savinov, 1959 Хозяин: обыкновенный крот. Локализация: тонкий кишечник. Места находок: ЖГЗ - 52,2; 39,7; Мордовинская пойма - у 1 из 2; 50,0.
Специфичный паразит насекомоядных сем. Talpidae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [22, 29]. Род Tricholinstowia Travassos, 1918 Tricholinstowia linstowi Travassos, 1918 Хозяин: обыкновенный крот. Локализация: тонкий кишечник. Место находки: Мордовинская пойма - у 1 из 2; 0,5.
Первая находка гельминта у обыкновенного крота фауны России. Специфичный паразит насекомоядных сем. Talpidae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [22].
Семейство Capillariidae Neveu-Lamaire, 1936 Род Capillaria Zeder, 1800 Capillaria annulosa (Dujardin, 1845) Хозяин: рыжая полевка, лесная, полевая и желтогорлая мыши.
Локализация: тонкий кишечник. Места находок: ЖГЗ - рыжая полевка (8,2; 0,7), лесная (1,6; 0,1) и желтогорлая (16,9; 8,1) мыши; Мордовинская пойма - рыжая полевка (1,1; 0,02), полевая (0,3; 0,01) и желтогорлая (0,9; 0,03) мыши; о. Мордово - желтогорлая мышь (11,4; 0,6).
Первая находка гельминта у рыжей полевки, лесной, полевой и желтогорлой мышей Волжского бассейна. Специфичный паразит грызунов семейств Muridae и Cricetidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуар-ных хозяев - дождевых червей. Палеарктический вид [18, 23].
Capillaria erinacei (Rudolphi, 1819) Хозяин: обыкновенный еж. Локализация: тонкий кишечник. Место находки: ЖГЗ - 55,6; 32,5. Первая находка гельминта у обыкновенного ежа фауны России. Специфичный паразит насекомоядных сем. Erinaceidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуар-ных хозяев - дождевых червей. Палеарктический
вид [16, 23].
Capillaria incrassata Travassos, 1915 Хозяин: обыкновенная бурозубка. Локализация: мочевой пузырь. Места находок: ЖГЗ - 24,0; 1,3; Мордовин-ская пойма - 27,9; 3,0; с. Торновое - 22,9; 1,6; с. Большая Рязань - 33,3; 2,8.
Специфичный паразит насекомоядных сем. Soricidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуарных хозяев - дождевых червей. Палеарктический вид [23]. Capillaria petrovi Ruchladewa, 1946 Хозяин: обыкновенная и малая бурозубки, малая белозубка.
Локализация: желудок.
Места находок: ЖГЗ - обыкновенная (9,7; 1,0) и малая (16,4; 1,1) бурозубки; Мордовинская пойма - обыкновенная (13,9; 0,7) и малая (11,4; 0,8) бурозубки, малая белозубка (13,3; 3,3); с. Торновое - обыкновенная бурозубка (4,2; 0,2); с. Большая Рязань - обыкновенная (2,7; 0,3) и малая (у 2 из 5; 2,0) бурозубки.
Специфичный паразит насекомоядных сем. Soricidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуарных хозяев - дождевых червей. Палеарктический вид [23]. Capillaria talpae (Siebold, 1850) Хозяин: обыкновенный крот. Локализация: тонкий кишечник. Место находки: ЖГЗ - 4,0; 1,0. Первая находка гельминта у обыкновенного крота Волжского бассейна. Специфичный паразит насекомоядных сем. Talpidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуарных хозяев - дождевых червей. Палеарктический вид [23].
Род Thominx Dujardin, 1845 Thominx aerophilus (Creplin, 1839) Хозяин: обыкновенный еж. Локализация: стенка пищевода. Место находки: ЖГЗ - 11,1; 0,1. Широко специфичный паразит млекопитающих. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуарных хозяев - дождевых червей. Голарктический вид [3, 34].
Thominx marii Ruchladjew, 1946 Хозяин: обыкновенный крот. Локализация: стенка пищевода. Место находки: ЖГЗ - 16,0; 0,3. Специфичный паразит насекомоядных сем. Talpidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуарных хозяев - дождевых червей. Палеарктический вид [23].
Thominx neopulchra (Babos, 1954) Skrjabin et Schihobalova, 1954
Хозяин: рыжая вечерница, ночницы прудовая, водяная и Наттерера, нетопырь Натузиуса, дву-
цветный кожан.
Локализация: желудок.
Места находок: Мордовинская пойма - рыжая вечерница (31,6; 0,9), водяная ночница (13,3; 0,3), двуцветный кожан (10,5; 0,1), нетопырь Натузиуса (6,7; 0,1); пос. Ширяево - прудовая (67,1; 3,8) и водяная (100; 3,9) ночницы, ночница Наттерера (40,0; 1,2); о. Середыш - рыжая (22,6; 0,7) и гигантская (у 1 из 5; 1,0) вечерницы.
Первая находка паразита у летучих мышей фауны России. Специфичный паразит рукокрылых сем. Vespertilionidae. Геогельминт. Развитие протекает прямым путем, без участия промежуточных хозяев, и связано с наземной средой. Палеарктический вид [23].
Род Hepaticola Hall, 1916
Hepaticola hepatica (Bancroft, 1893)
Хозяин: рыжая полевка, полевая и желтогор-лая мыши.
Локализация: печень.
Места находок: ЖГЗ - рыжая полевка (0,3; 0,01), желтогорлая мышь (0,4; 0,02); Мордовинская пойма - рыжая полевка (0,4; 0,01), полевая (0,4; 0,01) и желтогорлая (2,7; 0,04) мыши; с. Большая Рязань - желтогорлая мышь (у 1 из 8; 0,1).
Широко специфичный паразит грызунов. Геогельминт. Развитие протекает прямым путем. При жизни хозяина яйца гельминта во внешнюю среду не выделяются. Космополит [34].
Hepaticola sericícola Yokogava et Nishigori, 1924
Хозяин: обыкновенная бурозубка.
Локализация: печень.
Места находок: ЖГЗ - 12,6; 0,4; Мордовинская пойма - 12,1; 0,5; с. Торновое - 2,1; 0,04; с. Большая Рязань - 2,7; 0,2.
Специфичный паразит насекомоядных сем. Soricidae. Геогельминт. Развитие протекает прямым путем. При жизни хозяина яйца гельминта во внешнюю среду не выделяются. Палеарктический вид [22].
Род Eucoleus Dujardin, 1845
Eucoleus baccilatus (Eberth, 1863)
Хозяин: рыжая полевка.
Локализация: стенка пищевода.
Место находки: пос. Бахилова Поляна - 2,7;
0,2.
Первая находка гельминта у рыжей полевки Волжского бассейна. Специфичный паразит грызунов семейств Muridae и Cricetidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуарных хозяев - дождевых червей. Голарктический вид [23].
Eucoleus lemmi (Retzius, 1841)
Хозяин: обыкновенная полевка.
Локализация: слизистая желудка.
Место находки: Мордовинская пойма - 0,9; 0,02.
Специфичный паразит грызунов семейств Muridae и Cricetidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как
прямым путем, так и с участием резервуарных хозяев - дождевых червей. Голарктический вид [23].
Eucoleus oesophagicola Soltys, 1952 Хозяин: обыкновенная бурозубка. Локализация: пищевод.
Места находок: ЖГЗ - 22,8; 1,3; Мордовин-ская пойма - 19,2; 0,9; с. Торновое - 16,7; 0,6; с. Большая Рязань - 6,7; 1,0.
Специфичный паразит насекомоядных сем. Soricidae. Геогельминт. Развитие связано с наземной средой и может протекать как прямым путем, так и с участием резервуарных хозяев - дождевых червей. Палеарктический вид [23]. Семейство Trichocephalidae Baird, 1853 Род Trichocephalns Schrank, 1788 Trichocephalus mûris Schrank, 1788 Хозяин: рыжая и обыкновенная полевки, полевая, лесная и желтогорлая мыши. Локализация: слепая кишка. Места находок: ЖГЗ - рыжая полевка (7,8; 0,1), лесная (13,1; 0,4) и желтогорлая (27,1; 1,1) мыши; Мордовинская пойма - обыкновенная (1,7; 0,04) и рыжая (3,3; 0,05) полевки, полевая (2,0; 0,02), лесная (22,2; 0,4) и желтогорлая (30,0; 0,8) мыши; о. Мордово - рыжая полевка (12,5; 0,1).
Широко специфичный паразит грызунов. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Космополит [18].
Семейство Soboliphymidae Petrov, 1930 Род Soboliphyme Petrov, 1930 Soboliphyme soricis Baylis et King, 1932 Хозяин: обыкновенная бурозубка. Локализация: желудок.
Места находок: ЖГЗ - 9,9; 0,2; Мордовинская пойма - 13,5; 0,2; с. Торновое - 8,3; 0,5; с. Большая Рязань - 10,7; 0,2.
Специфичный паразит насекомоядных сем. Soricidae. Промежуточные хозяева - олигохеты. Палеарктический вид [34].
Семейство Crenosomatidae Molin, 1861 Род Crenosoma Molin, 1861 Crenosoma skrjabini Pologentsev, 1935 Хозяин: малая бурозубка. Локализация: легкие.
Места находок: ЖГЗ - 18,2; 0,5; Мордовинская пойма - 7,1; 0,2.
Специфичный паразит насекомоядных рода Sorex. Промежуточными хозяевами являются наземные моллюски. Палеарктический вид [9]. Crenosoma striatum Zeder, 1800 Хозяин: обыкновенный еж. Локализация: лёгкие. Место находки: ЖГЗ - 33,3; 20,9. Первая находка паразита у обыкновенного ежа фауны России. Широко специфичный паразит насекомоядных. Роль промежуточных хозяев выполняют наземные моллюски. Палеарктический вид [9].
Семейство Trichostrongylidae Leiper, 1912 Род Molinostrongylus Skarbilovitsch, 1934
Molinostrongylus alatus (Ortlepp, 1932) Skarbilovitsch, 1934
Хозяин: ночница Наттерера. Локализация: тонкий кишечник. Место находки: пос. Ширяево - 64,0; 12,5. Первая находка паразита у рукокрылых фауны России. Специфичный паразит летучих мышей семейств Vespertilionidae и Rhinolophidae. Геогельминт. Развитие протекает прямым путем, без участия промежуточных хозяев, и связано с наземной средой. Палеарктический вид [21]. Molinostrongylus skrjabini Skarbilovitsch, 1934 Хозяин: рыжая и гигантская вечерницы, двуцветный кожан, бурый ушан.
Локализация: тонкий кишечник. Места находок: Мордовинская пойма - рыжая вечерница (89,5; 46,1), двуцветный кожан (31,6; 1,8); о. Середыш - рыжая (100; 38,2) и гигантская (100; 33,4) вечерницы, двуцветный кожан (53,6; 2,5); пос. Ширяево - бурый ушан (4,4; 0,1).
Специфичный паразит рукокрылых семейств Vespertilionidae и Rhinolophidae. Геогельминт. Развитие протекает прямым путем, без участия промежуточных хозяев, и связано с наземной средой. Палеарктический вид [21].
Molinostrongylus spasskii Andrejko, Pintschuk et Skvorzov, 1968
Хозяин: водяная ночница. Локализация: тонкий кишечник. Места находок: Мордовинская пойма - 86,7; 2,9; пос. Ширяево - 61,3; 2;3.
Первая находка гельминта у летучих мышей фауны России. Специфичный паразит рукокрылых p. Myotis. Геогельминт. Развитие протекает прямым путем, без участия промежуточных хозяев, и связано с наземной средой. Палеарктический вид [21].
Molinostrongylus vespertilionis Morosov et Spassky, 1961
Хозяин: малая вечерница, нетопырь Натузиуса, нетопырь-карлик.
Локализация: тонкий кишечник. Места находок: пос. Ширяево - малая вечерница (100; 3,0); Мордовинская пойма - малая вечерница (100; 3,9), нетопырь-карлик (53,3; 1,5), нетопырь Натузиуса (4,4; 0,1); о. Середыш - малая вечерница (100; 2,8).
Первая находка гельминта у летучих мышей фауны России. Специфичный паразит рукокрылых сем. Vespertilionidae. Геогельминт. Развитие протекает прямым путем, без участия промежуточных хозяев, и связано с наземной средой. Палеарктический вид [21].
Семейство Anisakidae Skrjabin et Karohin, 1945 Род Porrocaecum Railliet et Henry, 1912 Porrocaecum depressum Zeder, 1800, larvae Хозяин: обыкновенная и малая бурозубки, обыкновенный крот, обыкновенный еж.
Локализация: брыжейка, серозные покровы пищевода, желудка, кишечника.
Места находок: ЖГЗ - обыкновенная бурозубка (18,0; 0,8), обыкновенный крот (12,0; 2,5),
обыкновенный еж (11,1; 01); Мордовинская пойма - обыкновенная (15,5; 0,6) и малая (8,6; 0,2) бурозубки; с. Торновое - обыкновенная бурозубка (6,3; 0,1); с. Большая Рязань - обыкновенная бурозубка (5,3; 0,2).
Широко специфичный паразит насекомоядных. Роль окончательных хозяев выполняют вра-новые, дневные и ночные хищные птицы. Промежуточными хозяевами служат дождевые черви р. Lumbricus. Насекомоядные являются резервуар-ными хозяевами. Космополит [34]. Семейство Spiruridae Oerley, 1885 Род Physoœphalus Diesing, 1861 Physocephalus sexalatus (Molin, 1860), larvae Хозяин: рыжая вечерница, ночницы прудовая, водяная и Брандта, бурый ушан. Локализация: полость тела.
Места находок: пос. Ширяево - ночницы прудовая (4,3; 0,04) и Брандта (4,6; 0,1), бурый ушан (8,9; 0,1), Мордовинская пойма - рыжая вечерница (21,1; 2,5), водяная ночница (26,7; 1,3); о. Се-редыш - рыжая вечерница (1,9; 0,4).
Первая находка паразита у летучих мышей Волжского бассейна. Широко специфичный паразит млекопитающих, птиц, рептилий. Биогельминт. Летучие мыши являются резервуарными хозяевами паразита. Окончательными хозяевами служат млекопитающие сем. Suidae. Промежуточные хозяева - жуки сем. Scarabaeidae. Палеаркти-ческий вид [19].
Род Spirura Blanchard, 1849 Spirura sp.
Хозяин: обыкновенная и малая бурозубки. Локализация: желудок.
Места находок: ЖГЗ - обыкновенная (1,9; 0,1) и малая (5,4; 0,2) бурозубки; Мордовинская пойма - обыкновенная (1,3; 0,1) и малая (8,6; 0,1) бурозубки; с. Большая Рязань - обыкновенная (5,0; 0,3) и малая (у 1 из 5; 1,2) бурозубки; с. Торновое - обыкновенная бурозубка (2,1; 0,2).
Наиболее близок к виду Spirura talpae, зарегистрированного у обыкновенного крота [6]. Род Mastophorus (Diesing, 1853) Mastophorus mûris (Gmelin, 1790) Хозяин: рыжая полевка. Локализация: желудок.
Места находок: ЖГЗ - 5,6; 0,2; Мордовинская пойма - 0,4; 0,01.
Широко специфичный паразит грызунов. Промежуточными хозяевами служат жуки р. Geotrupes и многоножки родов Chromatoiulus, Gromeris. Роль резервуарных хозяев выполняют амфибии. Космополит [29].
Семейство Physalopteridae Leiper, 1908 Род Physaloptera Rudolphi, 1819 Physaloptera clausa Rudolphi, 1819 Хозяин: обыкновенный еж. Локализация: желудок. Место находки: ЖГЗ - 66,7; 6,9. Широко специфичный паразит насекомоядных. Промежуточными хозяевами служат жуки, прямокрылые. Палеарктический вид [9, 18].
Physaloptera soricina Baylis, 1934
Хозяин: обыкновенная и малая бурозубки.
Локализация: желудок.
Места находок: ЖГЗ - обыкновенная (5,6; 0,2) и малая (3,6; 0,1) бурозубки; Мордовинская пойма - обыкновенная (14,6; 0,7) и малая (7,1; 0,2) бурозубки; с. Торновое - обыкновенная бурозубка (12,5; 2,5); с. Большая Рязань - обыкновенная бурозубка (25,3; 1,3).
Первая находка паразита у бурозубок Волжского бассейна. Специфичный паразит насекомоядных сем. Soricidae. Промежуточными хозяевами служат жуки, прямокрылые. Палеарктический вид [18].
Семейство Syphaciidae Skjabin et Schikobalova, 1951
Род Syphacia Seurat, 1916
Syphacia montana Yamaguti, 1943
Хозяин: рыжая полевка, мышь-малютка, домовая, лесная и желтогорлая мыши.
Локализация: слепой и тонкий отделы кишечника.
Места находок: ЖГЗ - рыжая полевка (7,0;
1.3), лесная (8,9; 3,4) и желтогорлая (6,6; 1,6) мыши; Мордовинская пойма - рыжая полевка (14,7; 4,2), домовая (13,3; 1,0), желтогорлая (15,9; 6,2) и лесная (13,9; 6,8) мыши, мышь-малютка (53,3; 1,7); с. Большая Рязань - лесная мышь (26,7; 5,1); с. Торновое - рыжая полевка (4,8; 0,2), лесная мышь (13,3; 0,3); о. Мордово - лесная мышь (6,7; 0,5).
Специфичный паразит грызунов семейств Muridae и Cricetidae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [29].
Syphacia nigeriana Baylis, 1928
Хозяин: обыкновенная полевка.
Локализация: слепая кишка.
Места находок: ЖГЗ - 57,1; 9,0; Мордовинская пойма - 25,1; 5,7; с. Большая Рязань - 42,1; 2,0; с. Торновое - 53,3; 4,6.
Первая находка гельминта у обыкновенной полевки фауны России. Специфичный паразит грызунов подсемейства Arvicolinae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [18].
Syphacia obvelata (Rudolphi, 1802)
Хозяин: серая крыса, домовая, полевая, желтогорлая и лесная мыши.
Локализация: тонкий кишечник.
Места находок: ЖГЗ - лесная мышь (16,0;
2.4), полевая (33,3; 9,0) и желтогорлая (34,1; 11,3) мыши; Мордовинская пойма - домовая (20,0;
5.5), лесная (3,2; 0,6), полевая (38,8; 4,7) и желтогорлая (22,4; 5,2) мыши, серая крыса (60,0; 2,1); о. Мордово - полевая (у 1 из 5; 3,4) и желтогорлая (17,1; 2,6) мыши; с. Большая Рязань - лесная (39,3; 8,3), полевая (34,8; 8,3) и желтогорлая (у 2 из 8; 0,6) мыши; с. Торновое - полевая мышь (41,2; 9,0).
Широко специфичный паразит грызунов. Гео-
гельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Космополит [29].
Семейство Gongylonematidae Sobolev, 1949 Род Gongylonema Molin, 1857 Gongylonema neoplasticum (Fibiger et Ditlevsen, 1914)
Хозяин: серая крыса, лесная, полевая и желто-горлая мыши.
Локализация: желудок.
Места находок: ЖГЗ - желтогорлая мышь (2,1; 0,1); Мордовинская пойма - серая крыса (13,3; 1,6), лесная (0,3; 0,02) и полевая (0,6; 0,1) мыши; о. Мордово - лесная мышь (20,0; 1,4).
Широко специфичный паразит грызунов. Промежуточными хозяевами служат жуки. Пале-арктический вид [18].
Gongylonema problematicum Schulz, 1924 Хозяин: обыкновенная полевка. Локализация: желудок.
Места находок: Мордовинская пойма - 9,0; 0,3; с. Большая Рязань - 31,6; 2,0.
Первая находка паразита у обыкновенной полевки фауны России. Широко специфичный паразит грызунов. Промежуточными хозяевами являются жуки сем. Tenebrionidae. Палеарктический вид [5, 7].
Семейство Rictulariidae Railliet, 1916 Род Rictularia Froelich, 1802 Rictularia bovieri (Blanchard, 1886) Хозяин: ночницы прудовая и Брандта. Локализация: тонкий кишечник. Место находки: пос. Ширяево - прудовая ночница (14,3; 1,3), ночница Брандта (4,6; 0,1).
Первая находка паразита у рукокрылых фауны России. Прудовая ночница и ночница Брандта впервые отмечены в качестве хозяев нематоды. Специфичный паразит рукокрылых сем. Vespertil-ionidae. Промежуточные хозяева - наземные беспозвоночные (многоножки, насекомые). Палеарктический вид [20].
Rictularia proni Seurat, 1915 Хозяин: полевая, лесная и желтогорлая мыши. Локализация: тонкий кишечник. Места находок: ЖГЗ - лесная (1,8; 0,03) и желтогорлая (1,9; 0,1) мыши; Мордовинская пойма - лесная (3,4; 0,05), полевая (19,3; 1,1) и желтогорлая (10,7; 0,4) мыши; о. Мордово - лесная (20,0; 7,6), полевая (у 1 из 5; 0,4) и желтогорлая (37,1; 3,1) мыши; с. Большая Рязань - лесная (6,7; 0,1), полевая (21,7; 0,4) и желтогорлая (у 1 из 8; 0,1) мыши; с. Торновое - полевая мышь (23,5; 0,3).
Первая находка гельминта у полевой, лесной и желтогорлой мышей Волжского бассейна. Специфичный паразит грызунов сем. Muridae. Промежуточные хозяева - наземные беспозвоночные (многоножки, насекомые). Палеарктический вид [18].
Семейство Heterakidae Railliet et Henry, 1914 Род Ganguleterakis Lane, 1914 Ganguleterakis spumosa (Schneider, 1866) Хозяин: серая крыса.
Локализация: слепой и тонкий отделы кишечника.
Место находки: Мордовинская пойма - 46,7; 14,1.
Специфичный паразит семейств Muridae и Cricetidae. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Космополит [18, 29].
Семейство Heteroxynematidae Skrjabin et Schikhobalova, 1948
Род Aspiculuris Schulz, 1924
Aspiculuris tetraptera (Nitsch, 1821)
Хозяин: желтогорлая мышь.
Локализация: слепая кишка.
Место находки: Мордовинская пойма - 0,4; 0,02.
Широко специфичный паразит грызунов. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид [6].
Семейство Filariidae (Cobbold, 1864) Claus, 1885
Род Litomosa Yorke et Maplestone, 1926
Litomosa filaría Beneden, 1873
Хозяин: двуцветный кожан.
Локализация: полость тела.
Место находки: о. Середыш - 26,7; 0,3.
Первая находка паразита у двуцветного кожана фауны России. Специфичный паразит рукокрылых семейств Vespertilionidae и Rhinolophidae. Биогельминт. Промежуточные хозяева - членистоногие. Палеарктический вид [20].
В результате проведенных исследований 12 видов нематод были впервые отмечены для мелких млекопитающих фауны России: Morganiella talpae, Rictularia bovieri, Gongylonema problematicum, Litomosa filaría, Tricholinstowia linstowi, Capil-laria erinacei, Thominx neopulchra, Molinostrongylus vespertilionis, M. spasskii, M. alatus, Syphacia nigeri-ana. 8 видов круглых червей впервые зафиксированы у микромаммалий Волжского бассейна: Heligmosomum mixtum, Longistriata codrus, Capillaria annulosa, C. talpae, Eucoleus baccilatus, Rictularia proni, Physocephalus sexalatus, larvae, Physaloptera soricina.
Фауна нематод микромаммалий состоит, в основном, из палеарктических видов. На их долю приходится 80,0% видов паразитов. Космополиты составляют 13,3% от общего числа видов нематод; голарктические - 6,7%. Следует отметить, что у летучих мышей нематоды представлены исключительно палеарктическими видами.
Анализ нематодофауны микромаммалий показал, что существуют значительные различия в зараженности животных отдельных отрядов млекопитающих. Насекомоядные имеют более высокие общие показатели инвазии нематодами -75,8%; 32,7 экз. У рукокрылых и грызунов показатели заражения относительно ниже - 49,0%; 5,3 экз. и 41,5%; 11,3 экз. соответственно.
У насекомоядных зарегистрировано 20 видов нематод. Среди всех исследованных групп млекопитающих нематодофауна представителей отряда
Insectívora характеризуются разнообразием жизненных циклов и локализаций в организме хозяев. Из 20 обнаруженных видов нематод 7 являются паразитами со сложным циклом развития: Soboliphyme soricis, Spirura sp., Physaloptera clausa, Ph. soricina, Crenosoma striatum, C. skrjabini, Porro-caecum depressum, larvae; 13 - геогельминты: Mor-ganiella talpae, Longistriata codrus, L. paradoxi, L. vigisi, Tricholinstowia linstowi, Capillaria erinacei, C. incrassata, C. petrovi, C. talpae, Thominx aerophilus, Th. marii, Eucoleus oesophagicola, Hepaticola soricicola. Нематодами со сложным циклом развития насекомоядные заражаются, употребляя в пищу беспозвоночных [6, 9, 18]. Инвазия животных геонематодами происходит путем случайного заглатывания их яиц непосредственно из окружающей среды. Кроме того, заражение насекомоядных геонематодами родов Capillaria, Thominx, Hepaticola может происходить и через резервуар-ных хозяев паразитов - дождевых червей [3, 30, 34].
У представителей отряда Rodentia обнаружено 17 видов нематод. Из них 4 вида - биогельминты: Mastophorus muris, Gongylonema problematicum, G. neoplasticum, Rictularia proni; 13 - геогельминты: Heligmosomoides polygyrus, Heligmosomum mixtión, H. costellatum, Capillaria annulosa, Hepaticola hepatica, Eucoleus baccilatus, E. lemmi, Trichocepha-lus muris, Syphacia obvelata, S. montana, S. nigeriana, Ganguleterakis spumosa, Aspiculuris tetrap-tera. Нематодами со сложным циклом развития мышевидные грызуны заражаются путем включения в спектр питания животной пищи [18, 29]. Инвазия геонематодами осуществляется при случайном заглатывании вместе с растительной пищей, как яиц, так и инвазионных личинок паразитов [34].
Фауна нематод летучих мышей включает 8 видов нематод. Из них 3 вида относятся к паразитам со сложным циклом развития: Rictularia bovieri, Litomosa filaría, Physocephalus sexalatus; 5 -к геогельминтам: Thominx neopulchra, Molinos-trongylus alatus, M. skrjabini, M. spasskii, M. vesper-tilionis. Заражение рукокрылых биогельминтами происходит через различные пищевые объекты, преимущественно насекомых. Инвазия летучих мышей нематодами с прямым циклом развития происходит топическим путем, случайно заглатывая их яйца при питье и чистке шерстяного покрова [19-21].
В составе нематод млекопитающих отряда Insectívora преобладают специфичные (к отдельным семействам), а у мышевидных грызунов доминируют широко специфичные (к отряду Rodentia) виды паразитов. У рукокрылых все виды нематод, за исключением личинки Physocephalus sexalatus, являются специфичными паразитами летучих мышей.
Узкая специализация гельминтов насекомоядных и рукокрылых связана с более древним происхождением этих групп млекопитающих по сравнению с грызунами, поскольку в процессе эволюции системы «паразит-хозяин» хозяинно-паразитная специфичность проявляет тенденцию
в сторону своего сужения [32].
Обращает на себя внимание узкая специфичность нематод с прямым циклом развития, встречающихся у микромаммалий. Представители отрядов Insectívora и Rodentia, обитая совместно в одном биотопе, где рассеяно инвазионное начало (яйца и личинки) геонематод, заражаются исключительно «своими» паразитами, несмотря на то, что животные имеют равную вероятность инвазии нематодами с прямым циклом развития путем перорального проникновения их яиц и личинок в организм хозяина. Здесь, по-видимому, существует биохимическая обусловленность (рН пищеварительного тракта), которая оказывает влияние на приживаемость яиц нематод в организме хозяина.
Геонематоды летучих мышей также обладают высокой степенью специфичности к хозяину, но в данном случае главными факторами являются спектр питания животных и их образ жизни, при котором контакт с субстратом (почвой) сведен к минимуму. Исключение составляет личинка Physocephalus sexalatus, обнаруженная у рукокрылых. По-видимому, летучие мыши для этого гельминта - абортивные хозяева. Для остальных 7 видов нематод рукокрылые являются облигатными хозяевами.
К специфичным нематодам насекомоядных относятся 16 видов. Нематоды Crenosoma striatum, Physaloptera clausa, Porrocaecum depressum, larvae -обычные паразиты насекомоядных. У млекопитающих отр. Insectívora обнаружены Thominx aerophilus и Р. depressum - паразитирующие у птиц и других отрядов млекопитающих. Th. aerophilus характерный паразит хищных млекопитающих, но нередко встречающийся у ежей. Р. depressum в имагинальной стадии паразитирует у хищных птиц. Насекомоядные для этого гельминта -резервуарные хозяева. Для 18 видов нематод представители отр. Insectívora служат облигатными хозяевами.
Для мышевидных грызунов специфичными паразитами являются 8 видов нематод: Heligmosomoides polygyrus, Heligmosomum mixtum, Hepaticola hepatica, Trichocephalus muris, Mastophorus muris, Syphacia obvelata, Gongylonema neoplasticum, G. problematicum, Aspiculuris tetraptera. Следует отметить, что H. hepatica паразитирует также у хищных млекопитающих. Для всех 17 видов нематод грызуны служат облигатными хозяевами.
Видовое разнообразие фауны нематод отдельных видов мелких млекопитающих определяется широтой экологической ниши, которую занимает животное в биоценозе. В частности, важную роль играет разнообразие стаций обитания и спектр питания микромаммалий. У мелких млекопитающих самым разнообразным и богатым составом круглых червей обладают массовые и широко распространенные виды животных. Наибольшее видовое разнообразие нематод среди представителей отряда Insectívora обнаружено у обыкновенной (10 видов) и малой бурозубок (7); у грызунов - желтогорлой мыши (10), рыжей полевки,
лесной и полевой мышей (по 8); у рукокрылых -двуцветного кожан, прудовой и водяной ночниц, рыжей вечерницы (по 3).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, фауна нематод мелких млекопитающих Самарской Луки насчитывает 45 видов, большинство из которых имеют палеарктиче-ское распространение.
Для 43 видов нематод микромаммалии являются окончательными хозяевами. На личиночной стадии у животных паразитируют 2 вида паразитов.
Нематоды мелких млекопитающих включают в основном моноксенные формы: у насекомоядных и грызунов зарегистрировано по 13 видов; у рукокрылых - 5. Заражение окончательных хозяев совершается топическим путем. Гетероксенных нематод относительно меньше: 7 видов обнаружено у насекомоядных, 4 - у грызунов, 3 - у летучих мышей. Инвазия животных ими происходит трофическим путем.
Качественный и количественный состав нематод мелких млекопитающих определяются образом жизни и пищевой специализацией животных.
У исследованных видов микромаммалий обнаружено 3 вида круглых червей, которые являются патогенными для человека, сельскохозяйственных и диких животных: Hepaticola hepatica, Syphacia obvelata и Physocephalus sexalatus.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аниканова B.C., Бугмырин C.B., Иешко Е.П. Методы сбора и изучения гельминтов мелких млекопитающих. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. 145 с.
2. Артюх Е.С. Гельминтофауна полезных и вредных диких млекопитающих (грызуны, насекомоядные и рукокрылые) Среднего Заволжья // Изв. Куйбышев, с/х ин-та. 1950. Т. 10. С. 31-39.
3. Боровкова A.M. К изучению цикла развития Thominx aerophilus (Creplin, 1839) - возбудителя легочного гельминтоза пушных зверей // Докл. АН СССР. 1941. Т. 31. Нов. серия. № 8. С. 831-832.
4. Еареева A.M., Кузеева P.E., Валиуллин С.М. Изучение личинок нематод из рода Porrocaecum Rail-liet et Henry, 1912 от бурозубки обыкновенной // Гельминты животных, человека и растений на Южном Урале. 1974. Вып. 1. С. 107-109.
5. Еафуров А.К. Роль жуков-чернотелок (Tenebri-onidae) в жизненных циклах цестод, скребней и нематод // Тр. ГЕЛАН СССР. 1969. Т. 20. С. 46-54.
6. Еенов Т. Хелминти на насекомоядните бозайници и гризачите в България. София: Изд-во на Българ. АН, 1984. 348 с.
7. Ивашкин В.М. Цикл развития Gongylonema prob-lematicum Schulz, 1924 // Тр. ГЕЛАН СССР. 1959. Т. 9. С. 109-112.
8. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 123 с.
9. Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. М.: Наука, 1977. 275 с.
10. Кулаева Т.М. Материалы к паразитарной фауне рыжих полевок Татарской АССР // Изв. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. наук. 1958. Т. 6. С. 137142.
11. Любарская О.Д. О нематодофауне куторы обыкновенной (Nemys fodiens) // Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 6. С. 833-839.
12. Мачинский А.П., Семов В.Н. К познанию лар-вальных стадий гельминтов насекомоядных и грызунов Мордовии // Материалы науч. конф. ВОГ. Вып. 23. М.: Наука, 1971. С. 163-167.
13. Мачинский А.П., Семов В.Н. О гельминтофауне мышей Мордовии // Материалы науч. конф. ВОГ. М.: Наука, 1973. С. 152-155.
14. Морозов Ф.Н. К гельминтофауны кротов Горь-ковской области // Учен. зап. Горьк. пед. ин-та. 1957. Т. 29. С. 27-29.
15. Назарова ИВ. К паразитарной фауне серых полевок Татарской АССР и прилегающих областей // Изв. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. наук. 1958. Т. 6. С. 127-136.
16. Ромашов Б.В. Биологический цикл Capillaria eri-nacei (Nematoda, Capillariidae) //IX конф. Украин. паразитол. о-ва: тез. докл. Ч. 3. Киев: Наук, думка, 1980. С. 194-195.
17. Ромашов Б.В. Особенности жизненного цикла Hepaticola hepatica (Nematoda, Capillariidae) // Па-разитологические исследования в заповедниках. Сб. тр. М.: ЦНИЛ Главохоты, 1983. С. 49-58.
18. Рыжиков K.M., Евоздев Е.В., Еокобаев М.М. и др. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Нематоды и акантоцефалы. М.: Наука, 1979. 270 с.
19. Скрябин К.И., Соболев A.A., Ивашкин В.М. Основы нематодологии. Т. 29. Ч. 5 (дополнение). М.: Изд-во АН СССР, 1967. 239 с.
20. Скрябин К.И., Ейихобалова H.H., Соболев A.A. Определитель паразитических нематод. Т. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 519 с.
21. Скрябин К.И., Ейихобалова H.H., Ейульц P.C. Основы нематодологии. Т. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 683 с.
22. Скрябин К.И., Ейихобалова H.H., Ейульц P.C. Основы нематодологии. Т. 4. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 323 с.
23. Скрябин К.И, Ейихобалова H.H., Орлов И.В. Основы нематодологии. Т. 6. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 587 с.
24. Смирнова М.И Гельминты мышевидных грызунов Саратовского участка Волжско-Камского заповедника // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Вып. 4. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976. С. 157-164.
25. Спасский A.A. К вопросу о цикле развития ани-закид (Ascaridata, Anisakidae) // Тр. ГЕЛАН СССР. 1952. Т. 6. С. 72-73.
26. Судариков В.Е. Фауна гельминтов позвоночных Среднего Поволжья: Тез. дис. ... канд. биол. наук // Тр. ГЕЛАН СССР. 1951. Т. 5. С. 326-330.
27. Еринклер O.K. Паразитические черви серой крысы и домовой мыши г. Горького и его ближайших окрестностей // Зоол. журн. 1957. Т. 36, Вып. 9. С. 1412-1414.
28. Еринклер O.K. К гельминтофауне грызунов Ивановской и Горьковской областей // Учен. зап. Горьк. пед. ин-та. 1960 (1961). Вып. 27. С. 102-107.
29. Федоров КП. Закономерности пространственного распределения паразитических червей. Новосибирск: Наука, 1986. 256 с.
30. Федоров КН., Юдин Б.С., Поляков Е.Ф. Гельминты сибирского крота (Asioscahps altaica Nikolsky, 1883) // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Тр. биол. ин-та. Новосибирск: Наука, 1975. С. 181-191.
31. Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского государственного заповедника //
Учен. зап. Гельминтолог, сб. Вып. 42. Сер. зоол. 1964. С. 52-81.
32. Шалдыбин Л.С. Исторические предпосылки формирования гельминтофауны грызунов и зайцеобразных СССР // Учен. зап. Горьк. пед. ин-та. 1965. Вып. 56. С. 99-127.
33. Шалдыбин Л.С., Аникин В.И., Будник Р.Д. Результаты двухлетнего изучения гельминтофауны мышей
трех стационаров Горьковской области // Гельминты и их промежуточные хозяева. Межвуз. сб. Горький, 1985. С. 42-56.
34. Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих. Фауна европейского Северо-Востока России. Т. 3. СПб.: Наука, 1995. 202 с.
NEMATODES (NEMATODA) OF SMALL MAMMALS FROM THE SAMARSKAYA LUKA
© 2011 N.Yu. Kirillova, A.A. Kirillov
Institute of Ecology of the Volga river basin, Togliatti
Data on a specific variety of nematodes from insectivores, bats and small rodents from the Samarskaya Luka are generalized. 45 species of nematodes in 27 micromammalian species were registered as the result of the researches of 2000-2008. For the first time 12 helminthes species are marked at mammals of the Russian fauna. For the first time 8 nematode species are registered at animals of the Volga basin. For all parasite species the circle of final and intermediate hosts, localization, district of detection, parameters of infection extensiveness and an index of an helminth abundance, distribution, host's specificity are resulted. The influence of parasite biology features and ecology of their hosts on nematode infection in micromammals are considered.
Keywords', nematodes, insectivores, bats, small rodents, Volga river basin, Samarskaya Luka.
Kirillova Nadezhda Yur'evna, Candidate of Biology; Kirillov Aleksandr Aleksandrovich, Candidate of Biology; e-mail: [email protected]
