CC BY
99
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1071: 3642-3655
Некрофагия, хищничество, клептопаразитизм: развитие и взаимосвязь трофических стратегий у серебристой чайки Larus argentatus
В.А.Бузун
Второе издание. Первая публикация в 1989*
Среди птиц-эврифагов можно выделить виды, компоненты питания которых крайне разнообразны. Подобные «пищевые оппортунисты» имеют преимущество перед другими видами, поскольку они довольствуются любым источником и любым качеством пищи, доступной в данное время (Rand 1954). Виды-оппортунисты, к которым причисляют и серебристую чайку (Sibly, McCleer 1983,1983а), очевидно, используют целый ряд стратегий кормодобывания, легко меняя их в зависимости от условий. Эти стратегии различны в плане генезиса, степени сложности и энергоёмкости, стабильности и, следовательно, удельного веса в трофике вида. В эволюционном плане особенно интересны относительно недавно возникшие и ещё не устоявшиеся приёмы кормодобывания. У чаек «новыми» по отношению к так называемым «традиционным» способам добычи корма (например, к охоте на рыб) можно назвать хищничество и особенно потребление пищевых отходов на свалках. Развитие тенденций к хищничеству хорошо заметно у серебристой чайки, у которой возник целый ряд способов нападения, убийства и поедания жертв, не свойственных чайковым в целом. В статье анализируются кормодобывательные действия серебристой чайки La-rus argentatus и возможные пути возникновения орнитофагии.
Исследования проводили на Черноморском побережье от устья Дуная до берегов Крыма, а также на озере Сиваш и побережье Азовского моря. Летом здесь отмечается только подвид L. a. cachinnans. Зимой возможно появление других подвидов (Дементьев 1951). Материал получен в 1976-1985 годах, преимущественно в осенне-зимний период. Подробно изучали обстановку (в том числе и метеорологическую), на фоне которой возникало и разворачивалось хищничество, а также сопутствующие ему приёмы кормления. Весь цикл однократных взаимосвязанных наблюдений часто охватывал отрезок времени от 5-12 сут до месяца и более. Наземные наблюдения проводили с помощью биноклей с увеличением 7x50, 12x40 и монокуляра 32-64x, а также в ходе эпизодических авиаоблётов (вертолёт КА-26, высота полёта 20-100 м). При описании поведения жертв использовали индекс уплотнения (i) птиц в стае. Это частное от деления средней величины индивидуальной дистанции между особями в стае (Li) в определённый момент на среднюю длину корпуса жертвы (Lcor): i — Lj : Lcor.
Lj и Lcor измеряли на аэрофотоснимках,
* Бузун В.А. 1989. Некрофагия, хищничество, клептопаразитизм: развитие и взаимосвязь трофических стратегий у серебристой чайки (Larus argentatus) // Зоол. журн. 68, 1: 89-99.
причём для определения предельного уплотнения жертв в ответ на нападение хищника использованы фотографии, сделанные с высоты 20-50 м? когда сам вертолёт воспринимается как источник опасности.
Стратегии кормодобывания чаек в скоплениях лысух
Межвидовые ассоциации (смешанные стаи) у птиц возникают при тяготении видов к сходным местообитаниям и в их пределах — стремлении к сходным источникам корма (Rand 1954). Два вида могут длительно контактировать, если один из них — жертва, а другой — хищник, или в случае кооперации при добыче корма. Ниже я коснусь сезонного аспекта этих явлений, используя в качестве модели серебристую чайку и лысуху Fúlica atra.
В зимний период эти два вида экологически в целом разобщены. В кормах доля сходных компонентов столь низка, что её можно не принимать во внимание (Сабиневский 1958; Долгушин 1960; Герасимова 1965; Кошелев 1984; и др.). В целом, лысухи растительноядны, а серебристые чайки — животноядны. Биотопы, несмотря на общее тяготение к акваториям, у этих видов различны. Лысухи, как правило, зимуют мористее, часто за 2-8 км от побережья. Серебристые чайки предпочитают побережья (либо материк) и редко залетают вглубь акваторий.
Диаметрально противоположна и пространственная организация этих видов, что связано со степенью подвижности особей, несовпадением кормовых спектров и приёмов добывания пищи, а также с различной их зависимостью от хищников. Серебристые чайки живут зимой предпочтительно одиночно или небольшими стаями, образуя скопления лишь в местах концентрации кормов и на отдыхе. Лысухи, наоборот, собираются в крупные неделимые скопления («стаи»), насчитывающие до 100-120 тыс. особей. Эта форма использования пространства определяет образ жизни и поведение каждой особи и группы в целом. Структура скоплений лысух стандартна: в проекции скопление имеет округлую или гантелевидную форму. Индекс уплотнения особей очень низок: i = 1.6-2.0. В крупных скоплениях (более 8-10 тыс. особей) чаще всего имеется более плотное «ядро» (в гантелеобразных скоплениях — два ядра) и диффузные периферические зоны. Форма и плотность скопления зависят от наличия хищников, например, орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla и могут быть связаны с явлением внутривидового клептопаразитизма.
В силу разобщённости сфер жизнедеятельности серебристых чаек и лысух между этими видами зимой возможны только четыре типа пищевых отношений: некрофагия, хищничество, клептопаразитизм и комменсализм. В другие сезоны серебристые чайки и лысухи, как правило, относятся друг к другу индифферентно. Летом серебристые чайки могут поедать яйца и птенцов лысух (Кошелев 1984).
Характер взаимоотношений жертвы и хищника. Зарегистрировано более 50 нападений серебристых чаек на лысух. Исходя из характера действия хищников, все нападения можно разделить на две группы: индивидуальные охоты и групповые охоты (с использованием элементов кооперации и без них). В ходе индивидуальной охоты можно выделить следующие специфические элементы: 1) целенаправленный поиск подходящей жертвы (предпочитаются физически неполноценные особи) с использованием специального машуще-планирующего полёта, 2) контроль состояния жертвы с использованием специального полёта-пикирования и атак с воды, 3) погоня за выбранной жертвой с изоляцией её от стаи, 4) нападение на жертву и её умерщвление, 5) подготовка к поеданию добычи, попытки (всегда неудачные) унести жертву по воздуху, 6) поедание трупа. Убийство лысух всегда осуществлялось ударами клюва в голову или шею. На Чёрном море при групповой охоте хищники обычно находятся поблизости друг от друга, но действуют в общем порознь. Однако само присутствие второй особи -хищника определённым образом дезориентирует жертву. В данном случае отвлекающий и дублирующий эффекты кооперации (см. Pruett -Jones 1980) не достигают цели из-за сложности для нескольких объединившихся хищников выбрать и проследить жертву в массе мечущихся птиц.
При описании кооперирования хищников необходимо оценивать не только характер взаимодействия особей, но и принципы раздела добычи. В противном случае возможны ошибочные трактовки действий чаек-хищников. Явное кооперирование хищников во время сложных охот возможно только при наличии массовых жертв, которых можно быстро иммобилизировать, или же других кормов (например, большого количества яиц), когда нападающие могут попеременно получать добычу. Пруитт-Джонс (1980) приводит прекрасный пример истинной кооперации при охоте на одиночную жертву. Пара короткохвостых поморников Stercorarius parasiticus, взаимодействуя, убила дутыша Ca-lidris melanotos, совместно ощипала его, а затем трофей три раза попеременно переходил к каждой из особей, пока не был съеден.
Лысухи не всегда склонны воспринимать серебристых чаек как хищников. Лишь в том случае, если чайки активно ищут жертву (элемент «2» — пикирование на лысух), то стая из 100-150 особей собирается с площади 3-4 га в компактную группу в течение 5-6 с. Практически все птицы при этом перелетают или бегут по воде центростремительно. При появлении орлана-белохвоста это типичная реакция. Плотность распределения особей увеличивается в 3-4 раза (при снижении вертолёта с 50 до 20 м индекс уплотнения принимает значение 0.6). Испуганные серебристыми чайками лысухи не допускают плавающую чайку ближе чем за 15-20 корпусов.
Некрофагия и хищничество серебристых чаек в период штормов. С началом сильных штормов (конец октября-декабрь) у серебристых чаек, которые ранее вели себя по отношению к лысухам совершенно «лояльно», сильно возрастают тенденции к некрофагии, а затем и к хищничеству. В начале шторма лысухи держатся вдали от берега, затем ослабевшие птицы приближаются к побережью и выходят на сушу. Чуть позже волны выбрасывают первые трупы, количество мёртвых и полумёртвых птиц стремительно нарастает, при этом у серебристых чаек наблюдается стремление потрошить трупы и убивать физически слабых лысух. Все вышедшие на берег лысухи собираются в своеобразные агрегации и постепенно (в течение 1 -2 сут) восстанавливают силы. С прекращением сильного ветра серебристые чайки быстро съедают все выброшенные на берег трупы, одновременно всё больше чаек «висит» над береговыми скоплениями лысух в ожидании свежего трупа. Однако нападения наблюдаются ещё крайне редко, охотней серебристые чайки добивают не успевших добраться до берега одиночек. По-видимому, чем дольше длится реабилитация лысух, тем выше вероятность возникновения массового хищничества. Ниже приведены темпы динамики описанных явлений. Так, временная развёртка поведения хищников-чаек и жертв-лысух во время шторма 1-5 ноября 1981 (отсчёт времени в часах с момента достижения средней скорости ветра 12 м/с при максимальной скорости 28 м/с и порывах до 40 м/с) была следующей:
Первые слабые Первые трупы Образование Длительн°сть Некрофагия Хищничество
_ _ реабилитации . . . .
лысухи на берегу лысух на берегу агрегации лысух 1 ^ ^ (начало) (начало)
63-65 75-80 84-87 26-31 87-93 110-120
Скорость потребления трупов птиц серебристыми чайками во время того же шторма на контрольном участке побережья длиной 2 км при отсутствии наземных хищников характеризуется следующими цифрами:
_ Съедено за Замыто
тз тз Съедено за
Вид Всего трупов первые 11ч последующие песком,
Fúlica atra 133 98
Cygnus olor 6 0
Ps cristatus 4 0
26 ч исчезло
12 23
3 3
1 3
В свете этих данных интересно установить, имеем ли мы дело с «биогенетизмом» хищничества или же это ситуационно детерминированное, не связанное с генезисом хищничества явление. Ниже я покажу, что по крайней мере ещё в двух ситуациях некрофагия предшествует непосредственным вспышкам настоящего хищничества у серебристых чаек.
Некрофагия и хищничество серебристых чаек в зимний период. На северном побережье Чёрного моря в январе-феврале практически ежегодно в прибрежных участках акваторий замерзает и гибнет от истощения часть зимующих популяций лебедей, лысух и уток. Зимой 1981/82 года на свободном от льда участке мелководной Тенд-ровской лагуны площадью 10-15 га скопилось несколько десятков тысяч водоплавающих. Примерно за месяц погибло 100-120 лебедей-шипунов Cygnus olor, 300-400 лысух и до 200 речных и нырковых уток. Серебристые чайки ежедневно кормились трупами, предпочитая туши, не вмёрзшие в лёд, но лежащие на его поверхности, менее истощённые и промёрзшие. Как показали наблюдения, с утра серебристые чайки поедали не начатые накануне, а новые трупы. Все туши были съедены менее чем на 10% (в нормальных условиях мускулатура и внутренности потребляются практически на 100%). Таким образом, промерзание трупов может затруднять их потребление чайками.
Постоянный приток трупов, вероятно, явился причиной пониженной хищнической активности серебристых чаек. В течение нескольких недель периодических наблюдений зарегистрированы только отдельные неудачные попытки нападений серебристых чаек на слабых лысух. Однако к концу зимовки случаи хищничества участились, и были отмечены даже групповые атаки.
Клептопаразитизм серебристых чаек по отношению к лысухам. В обзоре Брокманна и Бэрнарда (Brockmann, Barnard 1979) среди 342 пар «пищевой паразит — хозяин» лысуха в качестве хозяина клеп-топаразита указана дважды, по отношению к чайкам - только один раз (озёрная чайка Larus ridibundus). Среди чаек серебристая чайка отличается повышенной склонностью к клептопаразитизму, однако в числе её жертв не отмечено ни одного растительноядного вида. Серебристые чайки могут нападать на кормящихся уток и лебедей только в том случае, если на поднимаемых птицами частях водорослей крепятся моллюски или другие гидробионты (Бойко и др. 1970), причём некоторые из них различают, питается ли лебедь водорослями или же извлекает на поверхность моллюсков, и нападают на него лишь в последнем случае (Källender 1975).
В Джарылгачской лагуне Чёрного моря я наблюдал массовую реакцию серебристых чаек на смену лысухами рациона. В связи с похолоданием 15-22 ноября 1984 большая часть акватории лагуны замёрзла, и 1800 лысух были прижаты льдом к пляжу, где они активно «удерживали» незамерзающей полынью 100x180 м. Водоросли здесь практически отсутствовали, и лысухи постепенно перешли на питание бен-тосными моллюсками. По мнению Б.А.Александрова (устн. сообщ.), лысухи могли выкусывать сифоны моллюска-псаммофила мии Муа arenaria, численность которого в данном районе довольно высока. Лы-
сухи поднимали пищевой объект на поверхность, что приводило к нападениям на них постепенно собравшихся здесь (до 150 -180 особей) серебристых чаек; в первой половине дня за час происходило 80-90 нападений. Таким образом, экстремальные условия заставили лысух переместиться в малопригодный биотоп и перейти на питание не свойственной им пищей. Серебристые чайки быстро заметили перемену в рационе лысух и, перейдя к пищевому паразитизму, видимо, совершенно прекратили самостоятельные поиски пищи.
Интересно отметить, что лысухи реагировали на серебристых чаек как на хищников: убегала не только лысуха с кормом, но и все соседние особи. Чаек интересовал только пищевой объект в клюве лысухи, но не сама лысуха: стоило последней его потерять, как атака прекращалась. Ни одно нападение серебристых чаек с целью грабежа не закончилось убийством жертвы.
В период наблюдений погодные условия постепенно ухудшались, что привело к ослаблению лысух и лебедей и их падежу. Чайки, однако же, не прекратили пищевой грабёж и не переключились на поедание трупов и хищничество. Вероятно, существует своего рода иерархия кормодобывательных стратегий. При высокой успешности нападений (70-80% в описываемой ситуации) клептопаразитизм, вероятно, менее энергоёмок, чем терзание промёрзших трупов, а тем более хищничество. К тому же падёж начался позже, не имел большого размаха, а замерзающие птицы чаще всего прятались среди прибрежной растительности.
Стратегия кор модобывания се ребристых чае к в колониях морских птиц
Масштабы активного хищничества серебристых чаек в колониях морских птиц оцениваются различно — от минимального пресса хищничества (Andersson 1970; Lemmentyinen 1973) до значительной его роли (Patterson 1965; Tinbergen et al. 1967; Bourget 1973; Montevecchi 1977; Burger 1979) и проявлений каннибализма чаек (Parsons 1971; Henley 1979). Видимо, эти противоречия могут быть объяснены различиями в хищнических наклонностях у разных подвидов и популяций серебристых чаек, а также стойкостью жертв. Кроме того, регулярные появления человека в поселениях могут существенно влиять на уровень хищничества (Montevecch 1977; Fetterolf 1983).
Одиночные и кооперированные разграбления кладок. Следует различать воровство яиц, более свойственное серебристым чайкам в колониях крупных видов и при внутривидовом хищничестве, и прямое нападение на насиживающую птицу с целью изъятия всей кладки или отдельных яиц. Тактика хищника при этом различна. Успешность одиночных и групповых нападений зависит, по-видимому, в первую
очередь от видоспецифической стойкости жертвы и степени инкубиро-ванности основной массы кладок в колонии. Для успеха регулярных грабежей важно также достаточное количество жертв (гнёзд) и влияние, оказываемое на местную популяцию серебристых чаек людьми. Так, если в районе наших наблюдений колонии жертв были многочисленными (15-54 тыс. пар), то тотальное уничтожение хищников вследствие введения заповедного режима воздействовало отрицательно. Ви -димо, в связи с этим налёты серебристых чаек на колонии были нерегулярными и (часто) массированными. При грабеже одиночные особи-хищники стараются проникнуть в колонию незаметно, а проникнув, ведут себя неактивно, пока ближайшие птицы не привыкнут к их присутствию.
Основные черты одиночных нападений серебристых чаек — внезапность и настойчивость. Они могут многократно и длительно повторять выпады и броски на сидящую на гнезде жертву с максимально возможного числа позиций (даже сверху). В случае серии неудач или поражения в физической схватке серебристая чайка увеличивает частоту атак, учащает демонстрацию долгого крика с разворачиванием крыльев. Выпады (ложное клевание) также становятся более резкими, клюв при этом максимально раскрыт. Если и после этого жертва не уходит с гнезда, то серебристая чайка может начать его разрушение. Яйца, изъятые из разных гнёзд, съедаются в одном месте. Описанная выше тактика атак применяется серебристыми чайками при нападениях на виды чаек, не использующих совместной защиты гнёзд (морские голубки Larus genei и черноголовые чайки L. melanocephalus).
При групповых атаках серебристые чайки пользуются практически теми же индивидуальными приёмами нападения, однако согласованные действия нескольких особей (кооперация) приносят им значительно больший успех. В этом случае хищники попеременно получают добычу (яйца и птенцов), но не всегда равноценную. Наиболее плодотворной была кооперация пары хищников, которые, используя последовательные броски или пикирование с разных сторон, изымали всю кладку или же ловили большую часть птенцов из плавающего выводка (до шести птенцов у уток). В одном из грабежей колонии черноголовых чаек из 10-12 тыс. гнёзд, включавшей элементы кооперации, каждая чайка из 11 нападавших съела не менее 12-15 яиц (общий ущерб 130-140 яиц, не считая разбитых).
Каннибализм. Все случаи наблюдавшегося нами* каннибализма касаются кражи яиц. Большинство нападений были кооперированными и инициировались нашим присутствием на острове площадью 3 га, сплошь заселённом 4.5 тыс. пар серебристых чаек. Из-за нашего при-
* Наблюдения проводились совместно с И.Ф.Бузун и П.Мераускасом.
3648 РУС- орнитол. журн. 2014. Том 23. Экспресс-выпуск № 1071
сутствия 12 пар бросили гнёзда, часть из которых в дальнейшем была маркирована. Ближайшие места сбора пищи удалены на 6-16 км, так что все птицы кормились вокруг лагеря или грабили гнёзда вплоть до момента своего повторного гнездования. Активная группа состояла из 5-6 самцов и 1-2 самок, временно присоединявшихся к ним. Удачный грабёж мог собрать до 40 чаек, после чего у разграбленного гнезда разворачивались ожесточённые схватки (часто из-за одного лишь фрагмента скорлупы). Беспорядочные на первый взгляд грабежи характе-
/ «_»«_» \ ц и «_»
ризовались (по крайней мере в начале) определённой тактикой со стороны двух-трёх самцов-каннибалов. Отвлекающими манёврами им удавалось заставить наседку встать с гнезда; они же первыми получали корм. Однако в любом случае чайки были крайне неразборчивы к содержимому яйца. Как мы увидим позже, это могло, по-видимому, сыграть определённую роль в процессе формирования более изощрённых способов убийства жертв.
Некрофагия и хищничество серебристых чаек по отношению к птенцам и слёткам чаек. В начале сезона размножения хищничество в колониях эпизодично, хотя объём его значителен. К моменту оперения основной массы птенцов различных видов чайковых численность серебристых чаек-хищников стабилизируется. Большинство их кормится в колониях свежими трупами, при случае поедаются также яйца и мелкие птенцы. Некрофагия связана с увеличением количества хорошо заметных трупов ослабевших и покалеченных птенцов и с большей доступностью их, так как к концу июня территориальные барьеры в многотысячных колониях в целом исчезают. Во все годы на -блюдений увеличение общего количества трупов было связано и с массовым падежом птенцов от инфекционных болезней. По многолетним данным (с 1953 года) Т.Б.Ардамацкой, сообщённым мне устно, максимальная гибель птенцов чайковых приходится на период оперения, что совпадает с наблюдаемым пиком некрофагии у серебристой чайки. С взрослением птенцов трупов становится меньше. К середине июля чайкам-падальщикам труднее находить «свежую пищу», что приводит к усилению конкуренции среди них. Очевидно, и степень испорченности трупов для них имеет некий предел: многие внешне ещё приглядные трупы они уже не трогают. С этим, видимо, связано появление различных форм хищничества, связанных с убийством молодых птиц и калек. Сам акт убийства привлекает других находящихся поблизости серебристых чаек, в том числе и неполовозрелых (1.5-3 года), хотя последние никогда не имеют доступа к трофею.
Завершая описание хищнического поведения серебристых чаек на островах Чёрного моря, я всё более склоняюсь к мысли о возможном происхождении хищничества из некрофагии. Тем не менее, необходимо обсудить и другие пути формирования столь интересного феномена.
Вероятные пути формирования орнитофагии у больших белоголовых чаек
В настоящее время серебристые чайки, несомненно, успешно используют все три рассмотренные стратегии кормодобывания. При этом некрофагию и клептопаразитизм с большей степенью вероятности можно причислить к традиционным способам добывания корма, в то время как хищничество — новый приём, находящийся на стадии становления. Маловероятно, чтобы хищничество у чаек в прошлом было не замечено, при медленном же развитии почти невозможно определить конкретные сроки его возникновения. Тем не менее, например, Мельников и Лысиков (1983), долго наблюдавшие L. a. mongolicus, приводят определённую дату возникновения группового хищничества у этого подвида — 1976 год. Видимо, практически невозможно, чтобы какая-то форма поведения на протяжении долгого времени оставалась очень редкой. Согласно теории частотно-зависимого отбора, редкие генотипы получают селективное преимущество и, распространяясь, поддерживают генетический полиморфизм в популяциях (см., например: Айала 1984).
В настоящее время в понятие «хищничества» у чаек включают целый ряд разнородных явлений, связанных с поеданием птиц и мелких млекопитающих. На мой взгляд, имеет смысл выделить «машинальное» (компульсивное) хищничество и хищничество, связанное с убийством жертвы (условно назовём его «изощрённым»). К компульсивному хищничеству следует относить оофагию и проглатывание мелких птенцов. К «изощрённому» — умерщвление, разделывание и поедание достаточно крупных жертв, что связано с приобретением специальных приёмов убийства при отсутствии морфологических приспособлений к этому (вопреки мнению Модестова 1967). Многие виды чайковых остановились в своём развитии на компульсивном хищничестве, не приобретя специальных приёмов убийства и разделывания жертв.
Оофагия — широко распространённое среди птиц явление. Механика проглатывания птенцов напоминает заглатывание мелких и средних рыб. Вообще у чаек способы поиска, поимки и поедания птиц в значительной мере сходны со способами, используемыми при хищничестве и некрофагии на рыбах разного размера. По-видимому, это общее свойство, присущее видам-оппортунистам: осваивая новый источник корма, использовать в определённой степени привычные приёмы кормодобывания.
Качественно новыми приобретениями у чаек следует считать способы умерщвления крупных жертв. В настоящее время для чаек описаны следующие способы убийства крупных птиц. 1) Чайка топит крупных птиц. Схватив жертву за голову или за шею, хищник погружает её под воду на 10-20 мин (Бойко и др. 1970; Меттдег 1977; Kosonen
1983). 2) Чайка умерщвляет добычу серией резких сильных ударов в голову или шею. Иногда в промежутках хищник треплет жертву, схватив её за голову или за шею (Успенский 1941; Модестов 1967; Скокова 1967; Бойко и др. 1970; Parsons 1971; Daan, Tinbergen 1979; Meltofte, Thomsen 1980; Pierotti 1980; и др.). 3) Чайка, схватив крупного птенца за шею, бьёт им о твёрдую поверхность (Бойко и др. 1970). 4) Чайка кусает жертву, сжимает ей голову и сильно треплет (Панов и др. 1980). 5) Чайка сбрасывает жертву с большой высоты (Бойко и др. 1970; Daan, Tinbergen 1979).
Три последних способа используются серебристыми чайками только для умерщвления крупных нелетающих птенцов, проглотить которых хищник не в состоянии. Если предположить, что убийство птенцов или слабых жертв является исходным типом хищничества, а последние три способа — более примитивные, то вырисовывается следующий путь становления изощрённого хищничества: убийство мелких и слабых жертв ^ убийство крупных жертв ^ убийство жертв, превышающих размером размеры хищника, ^ кооперирование с целью убийства. Ниже будет сделана попытка представить сказанное в виде ряда гипотез.
I группа гипотез: возникновение хищничества на почве некрофагии. IA. Хищничество на взрослых крупных птицах формировалось в периоды экстремальных климатических условий, при ограниченном для чаек доступе к традиционным кормам. Во время падежа птиц крупные чайки питались только трупами. Затем приспособились добивать ослабевших и искалеченных особей, позже — охотиться на здоровых птиц. Подобный путь как бы в миниатюре прослеживается ежесе-зонно: только после полного освоения ресурса свежих трупов чайки переходят к более трудоемкому и непривычному убийству птиц.
1Б. Хищничество могло возникнуть через стадию поедания трупов мелких и крупных птенцов, но при несколько иных условиях. Известно, что в больших колониях постоянно имеется ресурс трупов, особенно в период появления птенцов и падежа среди них. Имея склонность к потреблению падали в колониях (Parsons 1971, p. 531), чайки между тем менее склонны к сапрофагии. В связи с этим проще предположить, что всякий раз при исчезновении или порче трупов чайки занимались хищничеством, убивая вначале слабых особей и калек, а затем здоровый молодняк. Если трупов нет или мало, серебристые чайки крупных жертв летом почти не убивают.
Возможный путь развития хищничества, исходя из первой группы гипотез, следующий: поедание трупов ^ добивание и поедание слабых и больных особей ^ убийство и поедание здоровых птиц (канал I). Гипотеза !А не исключает механизма гипотезы Ш и наоборот.
II группа гипотез: возникновение хищничества на почве оофагии
или убийства птенцов. IIA. Поедание яиц многие авторы также считают хищничеством, поскольку в яйце всегда может оказаться достаточно крупный живой эмбрион. Поедая всё более крупных птенцов, чайки вынуждены затем их убивать, что связано с формированием специального навыка (канал II).
ПБ. Хищничество могло возникнуть на почве инфантицида. В некоторых случаях убийство птенцов собственного вида из-за чрезмерной агрессивности взрослых птиц может заканчиваться их поеданием (одна из форм каннибализма - Parsons 1971). Однако у чаек L. a. smithso-nianus и L. a. occidentalis не отмечено поедания взрослых птенцов, если те были старше недели (Pierotti 1980). В описаниях детоубийства (по причине сброса агрессивных мотиваций) у вида с компульсивным типом хищничества - черноголового хохотуна Larus ichthyaetus указывается, что достоверно зарегистрировано заглатывание птенцов взрослыми особями (Панов и др. 1980; Костина, Панов 1982; Панов, Зыкова 1982). До сих пор нет единого мнения о функциях инфантицида и каннибализма, как нет и чёткого представления о взаимосвязи этих биологических феноменов (Paludan 1951; Wynne-Edwards 1962; Parsons 1971; Glass et al. 1985; Pierotti, Murphy 1987).
Этот гипотетический путь развития таков: инфантицид ^ каннибализм на птенцах ^ каннибализм на взрослых особях и общее хищничество (канал III).
Гипотеза III: путь «внезапного» становления хищничества (канал IV). Чайки эволюционировали в основном как ихтиофаги и потребители беспозвоночных. Вместе с тем имеются описания случаев внезапных умерщвлений чайковыми (например, средним поморником Sterco-rarius pomarinus) соразмерных с ними видов птиц (Meininger 1977; Divori et al. 1979; Гринченко, устн. сообщ.). Эти случаи объясняют исключительностью условий взаимодействия между хищником и жертвой. Однако в тундрах Аляски орнитофагия у S. pomarinus регистрировалась неоднократно (например, Pruett -Jones 1980).
Неблагоприятные зимние погоды ежегодно катализируют хищничество серебристых чаек по отношению к водоплавающим на Чёрном и Азовском морях. При низкой температуре воздуха, замерзании акваторий и снегопадах в некоторых местах возможен внезапный переход к хищничеству групп оседло живущих серебристых чаек.
Интересно рассмотреть возможность перехода пищевого паразитизма в хищничество, иными словами — может ли попытка клептопа-разитизма закончиться убийством и поеданием жертвы? С одной стороны, выбрасывание жертвой корма расценивается как антихищническое поведение (Grant 1971). Отдавая корм, жертва тем самым спасает себя от преследования. Гриф-индейка Cathartes aura, хищничая в колониях большой голубой цапли Ardea herodias, ворует небольших
птенцов из гнёзд. Подросшие птенцы при появлении хищника защищаются или отрыгивают пищу, которой нападающий гриф и удовлетворяется (Temple 1969), — хищник становится клептопаразитом. С другой стороны, занимающиеся пиратством неспециализированные хищники не видят в жертве пищевой объект и никогда не убивают её (Модестов 1967; Taylor 1979; Pruett-Jones 1980). Обзор обширной литературы по клептопаразитизму не подтвердил случаев перехода клеп-топаразитизма в хищничество. Невозможность развития по каналу клептопаразитизм ^ хищничество обосновывается тем, что клептопа-разитизм у чаек в большой мере эпизодичен, хотя и эволюционно устойчив (Brockmann, Barnard 1979).
Несомненно, что некрофагия — древний (архаический) способ питания серебристых чаек. Предполагаемые условия формирования хищничества также имели место в далёком прошлом вида. Почему же хищничество не возникло у серебристых чаек раньше? Не исключено, что только сейчас эти условия стали эффективно способствовать развитию активного хищничества у вида. В самом деле, серебристая чайка — вид, прекрасно приспособившийся к антропогенному прессу, расширяющий свой ареал в Старом и Новом Свете (Andersson 1970; Davis, Dunn 1976; Burger 1979, 1981). Вполне правомерно происходившие в XIX-XX веках глобальные изменения экосистем, широкую территориальную экспансию вида и конкурентное вытеснение им других видов чаек принять за благоприятные, впервые сложившиеся условия для возникновения новой трофической стратегии. Связь вышеназванных явлений с современной эскалацией хищничества у серебристой чайки в таком случае представляется вполне вероятной.
Литер атур а
Айала Ф. 1984. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: 1-130. Бойко Н.С., Коханов В.Д., Татаринкова И.П. 1970. О способах добывания корма большой морской и серебристой чайками на Мурмане и в Кандалакшском заливе // Тр. Кандалакшского заповедника 8: 120-148. Герасимова Т.Д. 1965. Питание чаек Мурманского побережья // Рыбоядные птицы и их
значение в рыбном хозяйстве. М.: 194-209. Дементьев Г.П. 1951. Отряд чайки Lari или Lariformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 373-603.
Долгушин И.А. 1960. Семейство чайковые - Laridae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1: 246-327.
Костина Г.Н., Панов Е.Н. 1982. Смертность пуховиков и характер персональных связей между птенцами и родителями у черноголового хохотуна Larus ichthyaetus // Зоол. журн. 61, 10: 1531-1542. Кошелев А.И. 1984. Лысуха в Западной Сибири. Новосибирск: 1-174. Мельников Ю.И., Лысиков С.И. 1983. О хищничестве чайковых птиц на Южном Байкале // Бюл. МОИП. Сер. биол. 88, 5, 26-31. Модестов В.М. 1967. Экология колониально гнездящихся птиц // Тр. Кандалакшского заповедника 5: 49-155.
Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю., Костина Г.Н., Андрусенко Н.Н. 1980. Социально обусловленная смертность в колониях черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus). 1. Масштабы и причины ювенильной смертности // 3оол. журн. 59, 11: 1694-1704.
Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю. 1982. Социально обусловленная смертность в колониях черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus). 2. Динамика и размах ювенильной смертности в колониях с различной пространственной структурой // Зоол. журн. 61, 9: 13961412.
Сабиневский Б.В. 1958. Хозяйственное значение чайки-хохотуньи в условиях Черноморского государственного заповедника // Тр. Черноморского заповедника 2: 65-81.
Скокова H.H. 1967. О факторах, определяющих состояние популяции тупиков в гнездовой период // Тр. Кандалакшского заповедника 5: 156-198.
Успенский B.C. 1941. Птицы заповедника «Семь островов» // Тр. заповедника «Семь островов» 1: 5-46.
Andersson A. 1970. Food habits and predation of an island-breeding population of the herring gull Larus argentatus in southern Sweden // Ornis scand. 1: 75-81.
Bourget A.A. 1973. Relation of eiders and gulls in mixed colonies in Penobscot Bay, Maine // Auk 90: 809-820.
Brockmann HJ., Barnard C.J. 1979. Kleptoparasitism in birds // Anim. Behav. 27: 487-514.
Burger J. 1979. Competition and predation: herring gulls versus laughing gulls // Condor 81: 269-277.
Burger J. 1981. Feeding competition between laughing gulls and herring gulls at a sanitary landfield // Condor 83: 328-335.
Daan S., Tinbergen J. 1979. Young guillemots (Uria lomvia) leaving their arctic breeding cliffs: A daily rhythm in numbers and risk // Ardea 67: 96-100.
Davis J.W.F., Dunn E.K. 1976. Intraspecific predation and colonial breeding in lesser black-backed gulls // Ibis 118: 65-77.
Divory J.J., Oakley K.L., Huber H.R. 1979. Pomarine jaeger preys on adult black-legged kittwake // Wilson Bull. 91: 329.
Glass G.E., Holt R.D., Slade N.A. 1985. Infanticide as an evolutionary stable strategy // Animal. Behav. 33: 384-391.
Grant P.R. 1971. Interactive behaviour of puffins (Fratercula arctica L.) and skuas (Sterco-rarius parasiticus L.) // Behaviour 40: 263-281.
Fetterolf P.M. 1983. Effects of investigator activity on ring-biller gull behavior and reproductive performance // Wilson Bull. 95: 23-41.
Henley C.A. 1979. Factors infuencing egg loss and chick mortality in Larus argentatus and Larus fuscus. D. Phil. thesis. Oxford Univ.
Kallander H. 1975. Gratrut Larus argentatus riaringsparasit pi sangsvan Cygnus cygnus // Anser 14: 29-38.
Kosonen L. 1983. A herring gull Larus argentatus preying on adult birds // Ornis fenn. 60: 8889.
Lemmetyinen R. 1972. Nest defense behaviour in the arctic tern Sterna paradisaea towards stuffed nest predators on Spitsbergen // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 9: 28-31.
Lemmetyinen R. 1973. Breeding success in Sternaparadisaea Pontopp. and S. hirundo L. in southern Finland // Ann. zool. fenn. 10: 526-535.
Meininger P.L. 1977. Middelste jaeger Stercorarius pomarinus slaat Kokmeeuwen Larus ridibundus // Limosa 50: 145.
Meltofte H., Tomsen J.B. 1980. Svartbage Larus marinus draeber og aeder bh0ns Fulica atra // Dan. Ornithol. Foren tidsskr. 74: 147-149.
Montevechhi W.A. 1977. Predation in a salt marsh laughing gull colony // Auk 94: 583-585.
Paludan K. 1951. Contribution to the breeding biology of Larus argentatus and L. fuscus // Videmk. Medd. Dansk Naturh. Foren. 114: 1-128.
Parsons J. 1971. Kannibalism in herring gulls // Brit. Birds 64: 528-537.
Patterson I.J. 1965. Timing and spacing of broods in the black-heated gull Larus ridibundus // Ibis 107: 433-459.
Pierotti R. 1980. Spite and altruism in gulls // Amer. Naturalist 115: 290-300. Pierotti R., Murphy E.C. 1987. Intergenerational conflicts in gulls // Animal Behav. 35: 435444.
Pruett-Jones S.G. 1980. Team-hunting and food sharing in parasitic jaegers // Wilson Bull. 92: 524-526.
Rand A.L. 1954. Social feeding behavior of birds // Fieldiana Zoology 36: 1-71. Sibly R.M., McCleer R.H. 1983. Increase in weight of herring gulls while feeding // J. Animal. Ecol. 52: 35-50.
Sibly R.M., McCleer R.H. 1983a. The distribution between feeding sites of herring gulls
breeding at Walney island, U.K. // J. Animal. Ecol. 52: 51-68. Taylor J.R. 1979. The kleptoparasitic behaviour of the acrtic skua Stercorarius parasiticus
with three species of tern // Ibis 121: 274-282. Temple S.A. 1969. A case of turkey vulture piracy on the great blue herons // Wilson Bull. 81: 94.
Tinbergen N.. Impekoven M., Frank D. 1967. An experiment on spacing-out as a defense
against predation // Behaviour 28: 307-321. Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburg; London: 1-623.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1071: 3655
Встречи филина Bubo bubo в нижнем течении реки Урал
В.В.Хроков, Э.И.Гаврилов, С.Н.Ерохов
Второе издание. Первая публикация в 1991*
В низовьях реки Урал (60 км выше Гурьева) 28 октября 1973 днём в кустах у реки сидел филин Bubo bubo, а в пойменном лесу 5 и 7 марта, 18 октября наблюдали 1, 2 и 3 особей. С 15 марта по 6 мая 1973 отмечено 10 филинов (одиночки и пары); 9 июня встречен один, а 24 и 26 сентября — 2 одиночки. В казахской муллушке между 14 и 15 аулами местными жителями 6 мая поймана руками пара филинов, возможно, от гнезда. Длина крыла самца 458 мм.
* Хроков В.В., Гаврилов Э.И., Ерохов С.Н. 1991. Краткие сообщения о филине [Гурьевская область] // Редкие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: 211.
