CC BY
22
markers of genes Ppd and Vrn for forecasting of duration of the growth period in barley varieties]. Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii. 2013. V. 17. no 1. pp. 50-62.
5. Turner A., Beales J., Faure S. The pseudo response regulator Ppd-H1 provides adaptation to photoperiod in barley. Science. 2005. V. 310. pp. 1031-1033.
6. Zlotina M.M., Kiseleva A.A., Potokina E.K. Ispol'zovanie allel'-spetsifichnykh markerov genov VRN i PPD dlya ekspress-diagnostiki fotoperio-dicheskoy chuvstvitel'nosti i potrebnosti v yarovi-zatsii myagkoy pshenitsy i yachmenya. [Use an al-lele-specific markers of genes VRN and PPD for express diagnostics of photoperiodic sensitivity and need for a vernalization of soft wheat and barley ]. Methodical recommendations. St. Petersburg, 2012. 28 p.
7. Takahashi R., Yasuda S. Genetics of ear-liness and growth habit in barley // Barley Genetics II. Proc 2nd International Barley Genetics Symposium, Washington State University Press, 1971. pp. 388-408.
8. Zitzewitz J., Szucs P., Dubcovsky J., et al. Molecular and structural characterization of barley vernalization genes. Plant Molecular Biology, 2005, V. 59. pp. 449-467.
9. Trevaskis B., Bagnall D., Ellis M., et al. MADS box genes control vernalization-induced
flowering in cereals. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2003, V. 100, pp. 13099-13104.
10. Lebedeva M.V., Teplyakova S.B. Mole-kulyarnoe markirovanie lokusa VRN-H2 u yachmenya s pomoshch'yu mul'tipleksnoy PTsR. [Molecular labelling of a locus of VRN-H2 at barley by means of multiplex PСR]. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii, 2014. V. 175. Vyp. 4. pp. 82-86.
11. Saghai-Maroof M.A., Soliman K.M., Jorgensen R.A. et al. Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamics. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. pp. 8014-8018.
12. Jones H., Leigh F.J., Mackay I. et al. Population based resequencing reveals that the flowering time adaptation of cultivated barley originated east of the fertile crescent // Mol. Biol. Evol. 2008. V. 25. no. 10. pp. 2211-2219.
13. GenBank: EU331957.1, URL: http: // www.ncbi.nlm.nih.gov /nuccore/EU331957.1 [сайт] (дата обращения 19.12.2014)
14. Laurie D.A., Pratchett N., Bezant J.H. et al. RFLP mapping of five major genes and eight quantitative trait loci in a winter/spring barley (Hordeum vulgare L.) cross. Genome. 1995. V. 38. pp. 575-585.
15. Casao M.C., Karsai I., Igartua E. et al. Adaptation of barley to mild winters: A role for PPDH2. BMC Plant Biology. 2011. V. 11. pp. 164-177.
УДК 633.13:631.527.5
Некоторые результаты и вопросы методологии селекции овса на устойчивость к эдафическому стрессу
Баталова Галина Аркадьевна, член-корреспондент РАН, зам. директора, Широких Ирина Геннадьевна, доктор биол. наук, зав. лабораторией, Тулякова Марина Валентиновна,* зав. лабораторией,
Шевченко Сергей Николаевич,** доктор с.-х. наук, директор, зав. лабораторией,
Русакова Ирина Ивановна, кандидат с.-х. наук, зав. лабораторией,
Абубакирова Роза Ильдусовна, мл. научный сотрудник,
Жуйкова Ольга Анатольевна, мл. научный сотрудник
ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока», г. Киров, Россия
* ФГБНУ «Фаленская селекционная станция», п. Фаленки, Россия
** ФГБНУ «Самарский НИИСХ», г. Безенчук, Россия
E-mail: [email protected]
Наиболее экономически важным экологическим стрессом Волго-Вятского региона является эдафический стресс, обусловленный ионной токсичностью водорода и алюминия дерново-подзолистых почв. В селекции устойчивых и толерантных к почвенной кислотности сортов овса пленчатого эффективно сочетание методов классической (гибридизация, скрининг) и клеточной селекции in vitro, окультуренного и естественно кислого (провокационного) почвенного фона, установок искусственного климата. Исследования проведены в Кировской и Самарской областях. Получены толерантные к почвенной кислотности сорта овса пленчатого 397h07 и 418h07 с урожайностью на окультуренных почвах 4,7-7,1 т/га и 2,7 т/га (на 0,4 т/га достоверно выше стандарта) в условиях почвенного стресса.
Исходным материалом явились селекционные линии, полученные методом гибридизации, отбора и последующей клеточной селекции на селективных средах по кислото- и засухоустойчивости. Снижение урожайности в условиях повышенной почвенной кислотности связано с угнетением элементов структуры продуктивности (число колосков и зерен в метелке, масса зерна с метелки и растения), высоты растения и длины метелки, площади листовой поверхности. После получения семенного потомства растений-регенерантов в 2005 г. исследования проводили (2006-2011 гг.) на фоне окультуренных почв с рН близкой к нейтральной для выделения генотипов, обеспечивающих высокую достаточно стабильную в варьирующих климатических условиях урожайность. Дальнейшее изучение перспективных сортов проводили параллельно на окультуренных и естественно-кислых почвах с содержанием алюминия 12,60-13,49 мг/100 г почвы. Формы, прошедшие скрининг в селективных системах in vitro с алюминием и на окультуренном почвенном фоне in vivo (поле), имели преимущества перед сортами-стандартами по продуктивности, особенно в провокационных условиях кислых почв и недостатка влаги. Обеспечили высокую урожайность как в условиях лет средней степени благоприятных для формирования урожая зерна, так и на фоне засухи.
Ключевые слова: овес пленчатый, почвенная кислотность, каллусная ткань, селективная среда, клеточная селекция, урожайность, устойчивость, сорт
Уровень продуктивности сельскохозяйственных культур - генетически детерминированный признак, однако потенциальные возможности сорта дать реальный урожай зависят от конкретных почвенно-климати-ческих условий территории возделывания и уровня устойчивости сорта к стрессовым экологическим факторам окружающей среды. К наиболее экономически важным экологическим стрессам относят почвенный (эдафический) стресс, обусловленный ионной токсичностью алюминия и марганца, связанный с низкой величиной рН. В мире таких почв около 40% от общего количества [1]. Значительную часть почвенного покрова Волго-Вятского региона России составляют дерново-подзолистые на песчаных, супесчаных и суглинистых породах почвы, отличающиеся неглубоким пахотным слоем. Данные почвы имеют кислую реакцию среды, содержание гумуса не более 2-3%, непрочную структуру, заплывают. Доля их достигает в почвенном покрове республик Марий Эл 79,6%, Удмуртская 82,0%, Чувашская 25,0 %, в Пермском крае 75,0 %, в Кировской и Нижегородской областях 80,0 и 50,0 % соответственно [2, 3]. Высокий уровень содержания подвижных (обменных) ионов трехвалентного алюминия (А13+) является основным фактором, определяющим токсичность кислых дерново-подзолистых почв.
Самарская область отличается разнообразием почвенного покрова. Три четверти занимают почвы черноземного типа, дерново-подзолистые - 1,7% [4]. Наибольшую опасность для развития яровых зерновых в регионе представляет дефицит почвенной влаги, атмосферные засухи и суховеи в период от посева до налива и созревания зерна
[5]. Следует отметить, что многие сорта устойчивые к кислым почвам или к алюминию приспособлены к другим абиотическим стрессам, в частности к засухе [6, 7], поскольку реакция растений на разные типы абиотических стрессоров определяется механизмами неспецифической устойчивости, то повышение устойчивости селекционных образцов и сортов к любому из подобных стрессов может параллельно приводить и к усилению другого признака, например засухоустойчивости [8].
Стремление увеличить продуктивность посевов привело в 70-90-х годах ХХ столетия к созданию высокоурожайных сортов овса, накапливающих большую биологическую массу в благоприятных условиях, но имеющих низкую устойчивость (толерантность) к неблагоприятным экологическим факторам среды возделывания. Овес среди других зерновых культур (пшеница, ячмень) считают наиболее устойчивой к почвенной кислотности культурой, но наиболее неустойчивый к засухе. Для овса в условиях эда-фического стресса (почвенной кислотности) отмечена депрессия показателей зерновой и кормовой продуктивности растений, элементов их структуры, содержания фотосинтези-рующих пигментов и, как следствие, снижение урожайности до 30-60 % [9]. При этом наиболее продуктивные в благоприятных условиях генотипы сильнее реагируют депрессией признака при ухудшении условий выращивания, чем средне- и низкопродуктивные [10], а отбор на устойчивость к абиотическим факторам, как правило, приводит к снижению урожайности в не стрессовых условиях внешней среды. Однако создание сортов, сочетающих высокую продуктив-
ность с устойчивостью к эдафическим стрессам, представляется возможным, поскольку имеются указания на внутривидовые сортовые особенности эдафической устойчивости культивируемых растений [11, 12].
Цель исследований - с использованием методов классической селекции и селекции клеточной создать перспективные сорта овса пленчатого, устойчивые и/или толерантные к эдафическому стрессу.
Материал и методы. Исследования проведены в двух экологических точках Кировской области: г. Киров (центральная зона области) 2002-2014 гг., п. Фаленки (северо-восточная часть центральной зоны) 2013-2014 гг. и Самарской области (г. Безен-чук) 2013-2014 гг. Основной метод селекции - гибридизация в сочетании с индивидуальным и массовым отбором, комплексной оценкой по основным хозяйственным и биологическим признакам. Наряду с классическими методами селекции для получения исходного материала применяли метод биотехнологии - методом клеточной селекции на селективных средах получены в лаборатории генетики НИИСХ Северо-Востока формы овса, устойчивые к ионной токсичности A13+. Окончательная оценка и скрининг устойчивых и/или толерантных к эдафическому стрессу генотипов проведены в полевых условиях на двух фонах дерново-подзолистых среднесуглинистых почв: pH 5,6-6,5 без алюминия (выделение высокопродуктивных генотипов на окультуренных почвах) и pH 4,0-4,08, содержание A13+ 12,60-13,49 мг/100 г почвы (скрининг среди продуктивных форм наиболее устойчивых и/или толерантных к почвенному стрессу генотипов). В засушливых условиях Самарского НИИСХ было проведено экологическое испытание.
Результаты и их обсуждение. В конкурсном испытании 2014 г. в НИИСХ Северо-Востока и Фаленской селекционной станции изучено 122 сорта овса пленчатого, из них 26 прошли параллельную оценку на фоне естественно-кислых почв с повышенным содержанием A13+. Выделены перспективные урожайные сорта (6,4-8,6 т/га), среди них толерантные к почвенной кислотности 397М7 и 418М7, полученные с использованием метода клеточной селекции. Урожайность данных сортов в условиях стресса
(ионная токсичность почв и недостаток влаги в мае-июне - ГТК = 0,26) составила 2,7 т/га, что на 0,4 т/га достоверно выше (р = 0,05) стандарта - сорта Аргамак. Депрессия относительно урожайности на окультуренном почвенном фоне составила 57,8%. Снижение урожайности в условиях повышенной почвенной кислотности было связано с угнетением элементов структуры продуктивности (число колосков и зерен в метелке, масса зерна с метелки и растения), высоты растения и длины метелки, площади листовой поверхности (табл. 1). Аналогичные результаты отмечены для условий вегетации 2013 г. Корреляционные связи данных признаков были достоверными положительными в оба года изучения. В исследованиях Самарского НИИСХ для сортов 397М7 и 418М7 было отмечено влияние засухи на формирование элементов структуры продуктивности и урожайность пленчатых сортов овса подобное действию почвенной кислотности.
В условиях засухи 2013 г. масса 1000 зерен у перспективных сортов 397М7 и 418М7 была выше на 4,3-5,3 г при изучении их на естественно-кислых почвах относительно почвенного фона с рН, близкой к нейтральному показателю. Это может быть обусловлено явлением депрессии количества зерен в метелке, когда при одновременном действии двух стрессовых экологических факторов - засуха и почвенная кислотность происходит формирование только одного зерна в колоске овса (наиболее крупного первого). По данным 2014 г., наблюдали снижение крупности зерна в условиях повышенной кислотности почвы на 10,6 % относительно фона окультуренных дерново-подзолистых почв.
Наиболее чувствительным к повышенной почвенной кислотности и высокому содержанию ионов алюминия морфологиче-ким признаком, из определяемых в фазу выметывания овса, была площадь листьев. Депрессия суммарной площади листьев растения и площади флагового листа у сортов 397М7 и 418М7 не превышала 49,9 %, тогда как у стандарта достигала 52,0%. Снижение высоты растения и длины метелки, обусловленное ионной токсичностью водорода и алюминия, было минимальным - не более 21,8 %. Депрессия содержания белка в сухом
веществе в условиях стресса составила у перспективных сортов 14,6 % при 21,3-33,3 % у других сортов, в т.ч. стандарта. На фоне эдафического стресса содержание белка понизилось с 12,61 до 11,0 %.
Перспективные сорта овса пленчатого 397И07 и 418И07 созданы с использованием
гибридизации, отбора и метода биотехнологии - каллусных культур в селективных системах in vitro с алюминием. В 2002 г были проведены скрещивания между селекционной линией конкурсного испытания Е-1643 и образцом Borys, а также между гибридом (Фрейя x Улов) и сортом Кречет.
Таблица 1
Коэффициенты корреляции урожаев зерна и сухого вещества с элементами структуры зерновой и кормовой продуктивности, содержанием пигментов в листьях на кислых почвах (п. Фаленки)
Урожай
Признак зерно сухое вещество
2013 г. 2014 г. 2013 г. 2014 г.
Число колосков в метелке 0,79* 0,73* 0,82* 0,80*
Число зерен в метелке 0,79* 0,72* 0,79* 0,77*
Масса зерна с метелки 0,79* 0,75* 0,84* 0,82*
Масса зерна с растения 0,73* 0,68 0,84* 0,82*
Масса 1000 зерен 0,10 0,18 0,66* 0,66*
Высота растения 0,80* 0,79* 0,90* 0,88*
Длина метелки 0,75* 0,75* 0,80* 0,78*
Площадь листьев растения 0,78* 0,79* 0,87* 0,86*
Площадь флагового листа 0,79* 0,78* 0,77* 0,74*
Содержание Chl а 0,70* 0,68* 0,80* 0,75*
Содержание Chl Ь 0,71* 0,69* 0,78* 0,74*
Сумма Chl ^+Ь) 0,71* 0,69* 0,79* 0,75*
Содержание каротиноидов 0,74* 0,70* 0,73* 0,69*
* - корреляция достоверна на уровне p = 0,05
В 2005 г в F3 данных гибридных популяций были отобраны донорные растения для введения в культуру in vitro. В качестве эксплантов для получения каллусной ткани использовали незрелые зародыши, асептически помещая их на среду Мурасиге-Скуга [13] с добавлением 2 мг/л 2,4-Д (дихлорфе-ноксиуксусной кислоты) для каллусогенеза. Пролиферирующие каллусные линии в возрасте пяти-шести недель пассировали на кислую селективную среду с добавлением 40 мг/л ионов алюминия. У выживших в жестких условиях каллусов индуцировали органогенез, добавляя в состав среды для следующего пассажа фитогормоны: 1 мг/л кине-тин, 0,5 мг/л ИУК - Р-индолилуксусную кислоту и 0,1 мг/л ГК-гиббереловой кислоты. В этих условиях из плотных участков каллуса
развивались зеленые листообразные структуры (инициалии), а спустя 2-3 недели сформировались растения. В результате клеточной селекции от генотипа 7-02 (Е-1643 х Во^) были получены 32 устойчивых растения-регенеранта, а от генотипа 27-02(Фрейя х Улов) х Кречет) 25 растений-регенерантов. В фазе 2-3 листьев растения-регенеранты высаживали в сосуды, наполненные смесью из дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы, песка и торфа в равных объемах. Сосуды помещали в климатическую камеру со следующим режимом: температура днем 16-18°С, ночью 14°С, фотопериод 16 часов, освещенность 7-10 тыс. люкс, влажность воздуха 80%. В условиях искусственного климата от растений-регенерантов было получено семенное потомство.
В 2006 г. изучали первое семенное поколение регенерантов, в 2007 г. из второго поколения регенерантов провели скрининг элитных форм по озерненности и продуктивности метелки, устойчивости к засухе, полеганию, болезням и вредителям в полевых условиях. Среди всех изученных в селекционном питомнике 2008 г. линий выделили линии 397М7 и 418М7 лучшие по комплексу селекционно-ценных признаков. По результатам предварительного сортоиспытания 2010 г. перспективные линии включили в конкурсное сортоиспытание. В период с 2006 по 2011 гг. исследования проводили на окультуренных дерново-подзолистых почвах с рН, близкой к нейтральной для получения достаточного семенного потомства и оценки продукционных возможностей генотипов в условиях нестабильности агроклиматических ресурсов в разрезе лет изучения. По данным конкурсного испытания 2011 г., сорта 397М7 и 418М7 были отнесены в группу перспективных. Они сочетали урожайность 7,1 и 6,8 т/га или на 1,3 и 1,0 т/га выше показателя стандарта - сорта Аргамак с толерантностью к повреждению шведской мухой - гибели растений при по-
Выводы. Сочетание методов классической селекции (гибридизация и отбор) с методом биотехнологии позволило получить толерантные к эдафическому стрессу сорта овса пленчатого 397М7, 418М7, обеспечивающие высокий урожай зерна в варьирующих почвенных и климатических условиях внешней среды. Созданные с использованием клеточной селекции растения-регене-ранты овса, прошедшие на этапе каллусной ткани отбор на устойчивость к кислотности и алюминию в селективных системах, имели преимущества перед сортами-стандартами по продуктивности растений, особенно в
вреждении 4,8% не наблюдали (0%) и корневым гнилям, устойчивостью к поражению пыльной головней (0%).
Дальнейшее изучение сортов проводили параллельно на окультуренных (НИИСХ Северо-Востока) и естественно-кислых почвах с алюминием (Фаленская селекционная станция). Установлено, что формы, прошедшие скрининг в селективных системах in vitro с алюминием и на окультуренном почвенном фоне in vivo (поле), формируют высокую относительно стандарта - сорта Аргамак урожайность как в условиях средней степени благоприятных для формирования урожая зерна, так и в условиях проявления засухи (2012, 2013 гг.) (табл. 2). Сорт 397h07 устойчив (7 баллов) в полевых условиях к пыльной головне и фузариозу метелки (1,3%), на провокационном фоне к вирусу желтой карликовости ячменя (поражением 3,7 %) и шведской мухе (повреждение растений 3,4 %, гибель 2,2 %). Новый сорт отличается высоким качеством зерна: плен-чатость 24,9-25,3 %, масса 1000 зерен 40,342,0 г, натура 592-609 г/л, белок 15,28 %, крахмал 44,82 %, клетчатка 31,9 %. Сбор сухого вещества составил 7,5 т/га.
от
z8 ,5
провокационных условиях кислых почв и недостатка влаги.
Список литературы
1. Delhaize E., Ryan P R., Hebb D.M., Yamamoto Y., Sasaki T., Matsumoto H. Engineering high-level aluminum tolerance in barley with the ALMT1 gene // Proc. Natl. Acad. Sci. Am. 2004. V. 101. №. 42. P. 15249-15254.
2. Тюлин В.В., Копысов И.Я. Оценка земель и их эффективное использование на Северо-Востоке Нечерноземной зоны. Киров, 1994.161 с.
Таблица 2
Результаты конкурсного испытания перспективных сортов овса пленчатого
Сорт
Урожайность, т/га
2011 г.
2012 г.
2013 г.
2014 г.
среднее
отклоне станд
397h07
7,1*
5,2*
6,4*
5,9
+0
418h07
6,8*
4,7*
4,7*
6,4*
5,6
+0
- отклонение от стандарта Аргамак статистически достоверно на уровне p = 0,05
*
3. Шихова Л.Н., Егошина Т.Л. Тяжёлые металлы в почвах и растениях таёжной зоны Северо-Востока Европейской России. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2004. 262 с.
4. Вьюшков А.А. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье. Самара, 2004. 224 с.
5. Вьюшков А.А., Мальчиков П.Н., Сю-ков В.В., Шевченко С.Н. Селекционно-генетическое улучшение яровой пшеницы: изд. 2-е, испр. и доп. Самара: Самарский научный центр РАН, 2012. 266 с.
6. Половинкина С.В., Клименко Н.И. Эмбриогенез растений мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях Сибири. Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2013. 136 с.
7. Глуховцев В.В. Особенности адаптивной селекции зерновых культур в среднем Поволжье в свете учения Н.И. Вавилова // Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях: Матер. Всерос. науч.-прак. конф., посвящ. 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. Казань: Центр инновационных технологий, 2012. С. 29-37.
8. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.
9. Баталова Г.А. Овес. Технология возделывания и селекция. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2000. 206 с.
10. Баталова Г.А., Губанова А.С. Фотосинтетическая деятельность овса в условиях экологического стресса дерново-подзолистых кислых почв // Бизнес. Наука. Экология родного края: проблемы и пути их решения: Мат. Всероссийской научно-практ. конференции-выставки экологических проектов с межд. участием. (Киров, 18-20 апреля 2013 г.). Киров: Изд. «Веси», 2013. С. 102-104.
11. Небольсин А.Н., Небольсина З.П. Известкование почв, загрязненных тяжелыми металлами // Проблемы питания растений и использование удобрений в современных условиях: Мат-лы Междунар. научно-практической конференции. Минск, 2000. С. 341-346.
12. Лисицын Е.М., Баталова Г.А., Щен-никова И.Н. Создание сортов овса и ячменя для кислых почв. Теория и практика. Palma-rium Academic Publishing, Saarbrucken, Germany, 2012. C. 173-228.
13. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue // Physiol. Plant. 1962. V.15. Р. 473-497.
Some results and methodical aspects of oats breeding for resistance against edaphic stress
Batalova G.A., corresponding member of RAS, deputy director,
Shirokikh I.G., DSc in biology, head of laboratory, Tulyakova M.V.,* head of laboratory, Shevchenko S.N.,** DSc in agriculture, director, head of laboratory, Rusakova I.I., PhD in agriculture, Head of laboratory,
Abubakirova R.I., associate researcher, Zhuikova O.A., associate researcher North-East Agricultural Research Institute, Kirov, Kirov region *Falenki breeding station, Falenki, Kirov region
**Samara Agricultural Research Institute, Bezenchuk, Samara region
Edaphic stress stipulated with ionic toxicity of hydrogen and aluminum of sod-podzolic soils is the most important economic and ecological stress in Volga-Vyatka region. Combination of methods of classical breeding (crossing and screening) with cell selection in vitro and using of favorable and natural acid (provocative) soil backgrounds as well as cabinets of artificial climate is very effective in breeding of covered oats resistant and tolerant to soil acidity. Researches were conducted in Kirov and Samara regions. Acid-soil tolerant covered oats varieties 397h07 and 418h07 are created having productivity 4.77.1 t/ha on neutral soils and 2.7 t/ha (0.4 t/ha higher than standard) under conditions of soil stress. Breeding lines obtained with methods of hybridization, selection, and following cell selection on acid- and drought selective medium were used as initial material. Lowering of productivity under conditions of high soil acidity is linked with depression of elements of yield structure (number of spikelets and grain in panicle; mass of grain per panicle and plant), plant height, length of panicle, and leaf area. After obtaining of seed progeny of regenerant plants in 2005 studies of genotypes having high enough productivity stable in varying climatic conditions researches were conducted in 2006-2011 at cultivated neutral soils. Further investigation of perspective varieties was conducted simultaneously on cultivated neutral and naturally
acid soils with Al content 12.60-13.48 mg per 100 g of soil. Plants passing through selective systems in vitro with aluminum and on cultivated soil background in vivo (field) had advantages over initial genotypes and standard varieties on productivity especially under provocative conditions of acid soils and lack of moisture. They provide high productivity in drought conditions as well as under conditions favorable for grain yield formation.
Key words: covered oats, soil acidity, callus tissue, selective media, cell selection, productivity, resistance, variety
References
1. Delhaize E., Ryan P.R., Hebb DM., Yamamoto Y., Sasaki T., Matsumoto H. Engineering high-level aluminum tolerance in barley with the ALMT1 gene. Proc. Natl. Acad. Sci. Am. 2004. V. 101. no. 42. pp. 15249-15254.
2. Tyulin V.V., Kopysov I.Ya. Otsenka zemel' i ikh effektivnoe ispol'zovanie na Severo-Vostoke Nechernozemnoy zony. [Estimation of lands and their effective usage on North-East of Non-Chernozem zone]. Kirov, 1994. 161 p.
3. Shikhova L.N., Egoshina T.L. Tyazhelye metally v pochvakh i rasteniyakh taezhnoy zony Severo-Vostoka Evropeyskoy Rossii. [Heavy metals in soils and plants of taiga zone of European North-East of Russia]. Kirov: North-East Agricultural Research Institute, 2004. 262 p.
4. V'yushkov A.A. Selektsiya yarovoy pshenitsy v Srednem Povolzh'e. [Breeding of spring wheat in Middle Povolzh'e]. Samara, 2004. 224 p.
5. V'yushkov A.A., Mal'chikov P.N., Syukov V.V., Shevchenko S.N. Selektsionno-ge-neticheskoe uluchshenie yarovoy pshenitsy: izd. 2-e, ispr. i dopoln. [Breeding - and-genetic improvement of spring wheat]. Samara: Samara scientific center of RAS, 2012. 266 p.
6. Polovinkina S.V., Klimenko N.I. Embri-ogenez rasteniy myagkoy pshenitsy (Triticum aestivum L.) v usloviyakh Sibiri. [Embriogenesis of plants of soft wheat (Triticum aestivum L.) under conditions of Siberia. Irkutsk: Irkutsk State agricultural Academy, 2013. 136 p.
7. Glukhovtsev V.V. Osobennosti adapti-vnoy selektsii zernovykh kul'tur v srednem Povolzh'e v svete ucheniya N.I. Vavilova. [Peculiarities of adaptive breeding of grain crops in Middle Povolzh'e under light of N.I. Vavilov theory.]. Razvitie nauchnogo naslediya N.I. Vavilova v sovremennykh selektsionnykh issledovaniyakh: Mater. Vseros. nauch.-prak. konf. posvyashch. 125-letiyu so dnya rozhdeniya N.I. Vavilova. [Development of scientific legacy of N.I. Vavilov in modern breeding studies: Materials of scientific-and-practical conference dedicated to 125-
anniversary of N.I. Vavilov. Kazan':Center of innovative technologies, 2012. pp. 29-37.
8. Shakirova F.M. Nespetsificheskaya usto-ychivost' rasteniy k stressovym faktoram i ee regulyatsiya. [Non-specific resistance of plants to stress factors and its regulation. Ufa:Gilem, 2001. 160 p.
9. Batalova G.A. Oves. Tekhnologiya vozdelyvaniya i selektsiya. [Oats. Technology of cultivation and breeding]. Kirov: North-East Agricultural Research Institute, 2000. 206 p.
10. Batalova G.A., Gubanova A.S. Foto-sinteticheskaya deyatel'nost' ovsa v usloviyakh ekologicheskogo stressa dernovo-podzolistykh kislykh pochv. [Photosynthetic activity of oats under conditions of ecological stress of sod-podzolic acid soils]. Biznes. Nauka. Ekologiya rodnogo kraya: problemy i puti ikh resheniya: Materialy. Vserossiyskoy nauchno-prakt. Konfe-rentsii-vystavki ekologicheskikh proektov s mezhd. uchastiem. [Business. Science. Ecology of Native land: materials of scientific-practical conference-exhibition of ecological projects with international participation. (Kirov, 18-20 April 2013). Kirov: Vesi Publ., 2013. pp. 102-104.
11. Nebol'sin A.N., Nebol'sina Z.P. Izves-tkovanie pochv, zagryaz-nennykh tyazhelymi metallami. [Liming of soils polluted with heavy metals]. Materialy Mezhdunar. nauchno-prakticheskoy konferentsii «Problemy pitaniya rasteniy i ispol'zovanie udobreniy v sovremennykh usloviyakh». [Materials of international scientific-practical conference "Problems of plant nutrition and use of fertilizers under modern conditions"]. Minsk, 2000. pp. 341-346.
12. Lisitsyn E.M., Batalova G.A., Shchennikova I.N. Sozdaniya sortov ovsa i yachmenya dlya kislykh pochv. Teoriya i praktika. [Creation of oats and barley varieties for acid soils. Theory and practice]. Palmarium Academic Publishing, Saarbrucken, Germany, 2012. pp. 173-228.
13. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue. Physiol. Plant. 1962. V.15. pp. 473-497.
