CC BY
44
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 597.562-154(265.51)
М.А.Степаненко, А.В.Николаев
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА МИНТАЯ
(THERAGRA CHALCOGRAMMA) БЕРИНГОВА МОРЯ
Воспроизводительный потенциал восточноберинговоморского минтая, в отличие от западноберинговоморского, находится на очень высоком уровне за счет большой пространственной дифференциации и экологического многообразия нерестилищ. У беринговоморского минтая есть три основные категории нерестилищ: шельфовые, островные шельфовые (у о-вов Прибылова, Амак, Командорских) и глубоководные (в приалеутском районе). Численность поколений минтая из шельфовых нерестилищ, как правило, значительно варьирует в связи с большой межгодовой изменчивостью экологических условий в мелководной зоне моря. Экологические условия на глубоководных нерестилищах, в верхней батиали, более стабильны в межгодовом плане и изменяются по периодам большой длительности в соответствии с изменчивостью океанологических условий в северной части Тихого океана. "Шельфовый" и "котловинный" минтай различаются продолжительностью жизни, локализацией нерестилищ и периодом пика нереста, возрастом достижения половозрелости. "Котловинный" минтай нерестится в конце зимы и начале весны в батиальной зоне (глубина 380-500 м), продолжительность жизни 15-20 лет, достигает в массе половой зрелости в возрасте 6 лет, до достижения половозрелости обитает в шельфовой зоне. "Шельфовый" минтай нерестится в середине весеннего периода на шельфе, продолжительность жизни большей части особей 7-8 лет, половой зрелости достигает в возрасте 3-4 года. Численность и биомасса нерестового минтая в батиальной зоне у восточной части Алеутских островов значительно уменьшились во второй половине 1990-х гг., в начале 2000-х отмечена тенденция небольшого увеличения численности ежегодного пополнения. В Беринговом море минтай образует устойчивые в межгодовом плане зимовальные скопления.
Stepanenko M.A., Nikolaev A.V. Some features of pollock reproduction in the Bering Sea // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 102-122.
Wide spatial distribution of spawning grounds and their great environmental differentiation potentially supports higher effectiveness of reproduction. This biological phenomenon is one of the reasons of annually abundant recruitment of the eastern Bering Sea pollock. In opposite, the spatial distribution and physical diversity of the western Bering Sea pollock spawning grounds are lesser, and therefore a high abundance of recruits is potentially less probable here.
The pollock spawning grounds in Bering Sea could be divided onto three categories: the continental shelf (eastern and western Bering Sea shelf); the islands shelf (shelf of Pribilof Isles, Amak Isles, Commander Islands); and deep water (off Bogoslof Island, in Samalga Pass and Kanaga Pass). Physical conditions at shelves vary very significantly year-to-year, that's why the abundance of recruits from shelf spawning grounds also have a short-term interannual variability. Deep water environments are much more stable and depend on a long-term variability of oceanographic conditions in the North Pacific, that provides a long term interannual variability of the abundance of recruits from deep water spawning grounds. These "shelf" and "basin" groups of pollock differ by duration of their life, time and location of spawning, age of first maturing. The "basin" pollock spawns in late winter and early spring at the depth 380-500 m, duration of its life is 15-20 years, its first
maturing age is 6 years, its recruits distribute over shelf before maturing. The "shelf" pollock spawns in middle spring at shelf, duration of its life is basically 7-8 years, and its first maturing age is 3-4 years.
В дальневосточных морях минтай достигает высокой численности не только за счет большой вместимости пространства, пригодного для обитания, способности к протяженным миграциям, что потенциально позволяет максимально использовать пищевые ресурсы, но и вследствие временного и пространственного разнообразия воспроизводства.
Особенно высоким воспроизводительным потенциалом обладает восточно-беринговоморский минтай, что обеспечивается многообразием нерестилищ, существованием большого числа нерестовых пространственно-временных и возрастных группировок. Каждая из двух крупных категорий нерестилищ — шельфо-вая и глубоководная — может обеспечивать преимущество в выживании потомства в разных экологических условиях.
Большое разнообразие шельфовых нерестилищ, разнокачественный состав нерестовых группировок в мелководной зоне моря могут обеспечивать относительно стабильное, регулярное пополнение восточноберинговоморского минтая, несмотря на большую межгодовую изменчивость градиентов температуры, солености, ледовитости, штормовой активности и других гидрометеорологических условий.
Воспроизводство минтая в глубоководной зоне моря менее подвержено межгодовой изменчивости и варьирует главным образом по периодам большой длительности, вероятно, в зависимости от долгопериодной изменчивости океанологических условий в северной части Тихого океана. Максимальной численности минтай может достигать только при существовании ежегодного многочисленного пополнения как с шельфовых, так и с глубоководных нерестилищ.
Несмотря на то что до достижения половозрелого состояния минтай шель-фового и глубоководного происхождения обитает в шельфовой зоне, в последнее время получен ряд свидетельств в пользу того, что "шельфовый" и "котловинный" минтай являются устойчивыми самостоятельными группировками.
В настоящее время есть еще много пробелов в знании биологии минтая Берингова моря, что не позволяет совершенствовать управление его ресурсами, в том числе на межгосударственном уровне. Кроме того, не все нерестовые группировки, исторически сложившиеся и стабильные в межгодовом плане, выявлены и определен их статус. В частности, есть только отрывочные сведения о статусе небольших нерестовых группировок минтая в северо-западной части Берингова моря, как весенненерестующих в нижней части шельфа наваринского района, так и летненерестующих в прибрежных водах северной части Анадырского залива. Неизвестны дислокация, величина, устойчивость нерестилищ у западной части Алеутских островов (к западу от прол. Амчитка).
Известно, что функционирование каждого крупного нерестилища дискретно, так как каждая нерестовая группировка состоит из значительного числа более мелких единиц, различающихся возрастным составом, поведением и временем нереста.
Одна из наиболее сложных проблем в изучении биологии минтая в Беринговом море — идентификация "шельфового" и "котловинного" минтая и взаимоотношения между этими группировками в период совместного обитания в шель-фовой зоне до достижения половозрелого состояния. Неизвестна и периодичность пополнения нерестовой группировки в глубоководной зоне моря и причины, ее определяющие.
Формирование нерестовых группировок минтая и величина нереста на каждой из них зависят как от общей численности популяции, так и от численности отдельных поколений, а также соотношения численности пополнения шельфово-го и глубоководного происхождения.
Кроме того, жизнедеятельность беринговоморского минтая, одного из самых массовых видов региона, может успешно осуществляться только при постоянных сезонных крупномасштабных перемещениях, определяемых тем обстоятельством, что оптимальные условия для его воспроизводства есть только в определенных относительно небольших по величине районах ареала, где половозрелый минтай может обитать только в период нереста из-за ограниченности кормовых ресурсов.
В 1990-е и начале 2000-х гг. ТИНРО-центр регулярно проводил тралово-акустические и ихтиопланктонные съемки в западной части Берингова моря. Одновременно в восточной части моря и приалеутском районе аналогичные исследования проводились по совместной программе с Аляскинским центром рыбохозяйственных исследований и исследовательскими институтами Японии.
Использовались данные съемок НИС "Профессор Кагановский" (1996— 1999 гг.), НИС "ТИНРО" (2000-2002 гг.) (Россия), НИС "Миллер Фримен" (1979-2002 гг.) (США), НИС "Кайо-мару" (1999, 2002 гг.) (Япония).
Наблюдения за поведением минтая в зимовальных скоплениях, в преднерестовый и нерестовый период, за формированием нерестовых группировок в восточной части Берингова моря, в Алеутской котловине и приалеутском районе проводились на РТ "Аляска оушн" в 1992-2002 гг. во время производства промысловых операций в зимне-весенний период, на НИС "Кайо-мару" в феврале— марте 1999, 2002 гг. Для регистрации минтая применяли акустические измерительные системы ЕК-500 СИМРАД и KFC 3000.
Использовались данные о пространственной дифференциации минтая в Алеутской котловине, собранные при тралово-акустических съемках японского НИС "Кайо-мару" и корейского "Пусан 851" в 1990-е гг.
Оценка межгодовой изменчивости масштаба смещения впервые достигшего половой зрелости минтая из шельфовой зоны в прилегающую глубоководную котловину в районе крупных каньонов (Жемчуг, Прибыловский, Беринга) в преднерестовый период производилась по данным наблюдений, проведенных на промысловых судах, ежегодно работавших на промысле минтая в названных каньонах и прилегающих шельфовых водах в преднерестовый период (январь— март).
Местоположение и состав зимовальных и нерестовых группировок,
преднерестовые миграции
Высокий экологический потенциал восточноберинговоморского минтая, относительная устойчивость к большой межгодовой изменчивости абиотических и биотических условий (течения, температура, штормовая активность, обеспеченность пищей в период раннего онтогенеза), промысловому прессу обеспечивается экологическим многообразием нерестилищ, существованием большого числа нерестовых группировок (Степаненко, 2001а, б, 2003).
Выживаемость на ранних стадиях онтогенеза на шельфовых нерестилищах и численность поколений шельфового происхождения могут в большой степени зависеть от таких ежегодно варьирующих факторов, как величина градиентов температуры и солености, направление и сила течений, ледовитость моря, штормовая активность, турбулентность воды, или, иными словами, от обычной межгодовой изменчивости океанологических условий (Bailey et al., 1996, 1999).
Условия воспроизводства и обитания на ранних стадиях онтогенеза на глубоководных нерестилищах значительно более стабильны и менее подвержены межгодовой изменчивости. Выживаемость личинок и молоди минтая глубоководного происхождения зависит прежде всего от масштаба переноса икры и личинок из глубоководной котловины на шельф, так как условия для нормальной жизнедеятельности молоди есть только на прибрежном континентальном или островном шельфе, отличающемся стабильностью океанологических условий и
высокой продуктивностью вод. Масштаб дрейфа вод из глубоководной котловины на шельф определяется объемом поступления тихоокеанских вод через проливы Алеутской гряды и интенсивностью циклогенеза на границе глубоководной и шельфовой зоны. Вынос вод на шельф в юго-восточной части моря происходит в основном за счет поступления тихоокеанских вод через проливы Ам-читка и Амукта (Reed, Stabeno, 1999).
У различных группировок беринговоморского минтая есть и значительная, устойчивая в межгодовом плане, временная дифференциация нереста. На глубоководных нерестилищах интенсивное икрометание минтая происходит в конце зимы и начале весны, а на шельфе у большего числа особей в середине весны. Кроме того, на шельфе нерестится младше- и средневозрастной минтай, а в глубоководной зоне только старшевозрастная рыба, начиная с 6-летнего возраста.
Как отмечалось, в шельфовой зоне Берингова моря океанологические условия подвержены значительной межгодовой, сезонной и короткопериодной изменчивости. В соответствии с этим в большой степени варьируют условия выживаемости минтая на разных стадиях онтогенеза и соответственно численность его поколений по периодам малой длительности.
Напротив, условия обитания в верхней батиали, где происходит нерест минтая в глубоководной котловине, значительно более стабильны, и тем не менее в батиальной зоне существует вероятность значительной долгопериодной изменчивости океанологических условий (Cokelet et al., 1996; Cokelet, Stabeno, 1997; Reed, Stabeno, 1999), которая может определять численность поколений в этой зоне моря и в целом численность глубоководной нерестовой группировки минтая. Как известно, численность минтая в нагульный период в глубоководной зоне Берингова моря, основную часть которого составляет рыба, нерестующая на глубоководных нерестилищах, была очень высокой начиная с середины 1970 до начала 1990-х гг. (Okada, 1986; Bailey, 1998). Это свидетельствует о примерно 20-летней периодичности в появлении многочисленных поколений той части популяции восточноберинговоморского минтая, которая воспроизводится в глубоководной части моря.
В последнее время появился и ряд новых свидетельств в пользу существования двух группировок минтая — "шельфовой" и "котловинной". Последнему характерны следующие специфичные черты биологии: он достигает в массе половой зрелости при большем возрасте (6 лет), чем "шельфовый", нерестится раньше (конец зимы и начало весны) на значительно большей глубине (380— 500 м), в посленерестовый период обитает в эпипелагиали глубоководной котловины, над континентальным или островным склоном, продолжительность его жизни больше, чем у рыб, обитающих на шельфе (в относительно большом числе достигает возраста 15—20 лет). Численность его изменяется, как правило, по периодам большой длительности в соответствии с крупномасштабной изменчивостью океанологических условий (Степаненко, 2003).
"Шельфовый" минтай достигает в массе половой зрелости на 3—4-м году жизни, нерестится на шельфе в середине весеннего периода и здесь же обитает в посленерестовый период, распространяясь большей частью на шельфе. Продолжительность жизни относительно небольшая (в массе до 7—8 лет), численность поколений значительно варьирует в короткопериодном плане и может зависеть от ледовитости, частоты повторяемости штормов, величины градиентов температуры и солености вод в районах нерестилищ.
"Котловинный" минтай обитает до достижения половозрелости (возраст 5— 6 лет) на шельфе вместе с "шельфовым" минтаем как в нагульный, так и в зимовальный период. Идентифицировать происхождение молоди в смешанных скоплениях на шельфе существующими методами пока не представляется возможным.
Тем не менее разнокачественность младшевозрастного, неполовозрелого минтая, обитающего на шельфе, отмечается давно и постоянно. Выявлены группировки, различающиеся по темпу роста, преимущественному местообитанию ("пелагический", "бентический" минтай), поведению и распространению в нагульный и зимовальный периоды (Bailey, 1998; Степаненко, 2003).
Существует значительная межгодовая изменчивость распределения сеголеток минтая в Беринговом море, которая зависит от интенсивности нереста на разных нерестилищах, направления и силы преобладающих течений, осуществляющих пассивный дрейф икры, личинок и сеголеток (Takizawa, 1997; Stabeno, 1999). В периоды лет с преобладанием многочисленных поколений среди старшевозрас-тной рыбы более интенсивный нерест происходит в юго-восточной части моря, в районе о-вов Унимак и Богослова. Сеголетки от этого нереста обычно распространены в северной части Бристольского залива, и их численность здесь выше по сравнению с другими районами. Напротив, сеголетки более многочисленны в прибрежной зоне о-вов Прибылова и на шельфе к северо-западу от этих островов при преобладании младшевозрастного нерестового минтая, который нерестится преимущественно на шельфе, прилегающем к о-вам Прибылова.
Пространственная дифференциация одногодовиков минтая соответствует распределению их в возрасте сеголеток в предыдущий год и зависит от расположения основных центров нереста.
Активным мигрантом минтай становится на втором году жизни. Протяженность миграций минтая в возрасте 2 года уже сравнима с сезонными миграциями более старшевозрастной рыбы, и в этом возрасте существует высокая вероятность смешивания молоди из различных нерестилищ.
В Беринговом море хорошо выражена сезонная изменчивость океанологических условий, значительная часть шельфа закрывается льдом, поэтому минтай, как неполовозрелый, так и преднерестовый, в зимний период обитает в определенных, относительно небольших по величине районах моря, где образует устойчивые в межгодовом плане зимовальные скопления. Дислокация таких скоплений зависит главным образом от возраста минтая, принадлежности к определенным нерестовым группировкам, а также от термических условий и распространения льда.
Зимовальные скопления минтай образует в нижней части шельфа между каньонами Первенец и Наваринским, у восточной периферии Наваринского каньона, в районе между каньонами Жемчуг и Прибыловским, в центральной и северной части Бристольского залива, в прибрежных водах п-ова Аляска, на шельфе у о. Унимак, в прибрежной зоне беринговоморской стороны ряда островов Алеутской гряды, в Алеутской котловине, Олюторском и Карагинском заливах, у южной части корякского побережья и, возможно, в Анадырском заливе.
Одно из самых крупных зимовальных скоплений, главным образом половозрелого минтая, есть в нижней части шельфа, расположенного между каньонами Жемчуг и Прибыловским. Известно, что в этом районе относительно теплая вода из глубоководной котловины активно поступает на шельф (Napp et al., 1998).
Старшевозрастной минтай приалеутской глубоководной нерестовой группировки (район о. Богослова, прол. Самалга) в зимний период обитает в верхней части островного склона и прилегающей пелагиали над глубиной дна до 1500 м, в слое 230—450 м у о-вов Умнак, Четырехсопочные, С игуам, Амля, Атка, а также над континентальным склоном (глубина 500—580 м) у северной периферии о-вов Акутан и Акун. Минтай другой глубоководной нерестовой группировки, прол. Ка-нага, в зимний период обитает над склоном у о-вов Адак, Канага, Танага, Канюжий. У западной части Алеутских островов наиболее устойчивые зимовальные скопления отмечены в верхней батиали, над склоном у о-вов Киска и Атту.
В Алеутской котловине старшевозрастной минтай зимовальные скопления образует и в верхней батиали (глубина 480—550 м), особенно значительные при
высокой численности старшевозрастного минтая, нерестящегося у о. Богослова (Okada, 1986).
Основные зимовальные скопления западноберинговоморского минтая находятся на шельфе и континентальном склоне Олюторского залива (глубина 180— 350 м), шельфе Карагинского залива и зал. Корфа и у южной части корякского побережья.
Зимовальное скопление минтая, состоящее из половозрелой и неполовозрелой рыбы, отмечается ежегодно в прибрежной зоне Командорских островов.
Таким образом, у минтая, нерестящегося на шельфе и в глубоководной зоне моря, есть целый ряд мест зимовки, расположенных как в непосредственной близости от нерестилищ, так и на значительном удалении. Выделяются несколько крупных видов зимовальных концентраций минтая в Беринговом море по составу преобладающей рыбы.
Зимовальные концентрации, состоящие из рыб нескольких нерестовых группировок, как правило, представляет скопление минтая, обитающего в нижней части шельфа между каньонами Жемчуг и Прибыловским. Скопление состоит из половозрелой и неполовозрелой рыбы, преимущественно в возрасте 3-8 лет (рис. 1). В этом районе зимой обитает рыба наиболее крупных шельфовых нерестовых группировок о-вов Прибылова и Унимак, а также пополнение богословской нерестовой группировки.
Рис. 1. Зимовальные концентрации восточноберинговоморского (в шельфовой зоне — 1, у алеутских островов — 2) и западноберинговоморского (3) минтая. Отмечен преобладающий интервал возрастов минтая в зимовальных группировках. Диаметр обозначения отражает относительную величину зимовальной группировки
Fig. 1. Locations of winter concentrations of the eastern Bering Sea pollock in shelf area (1), off Aleutian Islands (2) and the western Bering Sea pollock (3). Indicated predominant pollock age in winter concentrations. Diameter of cicles reflect scale of winter concentrations
В составе зимовальной концентрации минтая, обитающего на шельфе, прилегающем к о. Унимак, преобладает половозрелая рыба, преимущественно в возрасте 6-8 лет, шельфовой нерестовой группировки о. Унимак и 5—6-годови-ки богословской нерестовой группировки, а также неполовозрелый минтай, в основном 1—3-годовики, вероятно, как шельфового, так и котловинного происхождения.
Половозрелый, старшевозрастной минтай одной нерестовой группировки образует зимовальные скопления в прибрежной зоне п-ова Аляска и на шельфе Бристольского залива (возраст 8—15 лет, островная нерестовая группировка о. Амак), на шельфе между о-вами Прибылова и Св. Матвея (возраст 9—12 лет, островная нерестовая прибрежная группировка о-вов Прибылова), на шельфе в центральной или южной части Анадырского залива под ледовым покровом (возраст 8—12 лет, минтай восточноберинговоморского происхождения нерестовой группировки северной части Анадырского залива), в верхней батиали восточной части Алеутских островов (район от о-вов Четырехсопочных до о. Атка, возраст 6—10 лет, богословская нерестовая группировка), в верхней батиали центрально-восточной части Алеутских островов (район от о. Адак до прол. Амчитка, возраст 7—12 лет, нерестовая группировка прол. Канага), в верхней батиали западной части Алеутских островов (возраст 6—10 лет, предположительно западно-алеутская нерестовая группировка), над континентальным склоном (глубина 250— 400 м) у восточного побережья о. Карагинского (возраст 7—10 лет, западнобе-ринговоморская популяция).
Половозрелый средне- и младшевозрастной минтай формирует зимовальные скопления на шельфе и над прилегающим континентальным склоном Олю-торского залива (возраст 5—7 лет, западноберинговоморская популяция минтая), на шельфе и прилегающем континентальном склоне у южной части корякского побережья (возраст 4—5 лет, западноберинговоморская популяция минтая), в присклоновой части шельфа у восточной периферии Наваринского каньона (возраст 3—4 года, нерестовая группировка северо-западной части моря), в прибрежной зоне Командорских островов (половозрелый и младшевозрастной минтай, островная нерестовая группировка).
Зимовальные концентрации, состоящие из неполовозрелого минтая (возраст 1—2 года), образуются в нижней части шельфа у северной периферии каньона Ж емчуг, в нижней части шельфа у северной и южной периферии каньона Первенец и на шельфе у восточной периферии Наваринского каньона. Молодь минтая (сеголетки) в зимний период обитает преимущественно на прибрежном, островном шельфе о-вов Прибылова, а неполовозрелый минтай нескольких возрастных групп (возраст 1—4 года) — на шельфе у северо-западной периферии о. Унимак.
По имеющимся к настоящему времени данным, в Беринговом море есть около 15-16 устойчивых в межгодовом плане нерестовых группировок минтая (рис. 2). Больше всего нерестовых группировок у восточноберинговоморского минтая (около 10). Среди них можно выделить три категории естественных нерестилищ: шельфовые, островные шельфовые и глубоководные.
Шельфовые нерестилища минтая самые распространенные в Беринговом море и в то же время самые большие. К этой категории относятся наиболее крупные нерестилища восточноберинговоморского минтая — прибыловское, уни-макское — и западноберинговоморского минтая — нерестилище в Олюторском заливе. Кроме этого, сюда относятся и относительно небольшие нерестилища на шельфе у каньонов Жемчуг и Наваринский, в северной части Анадырского залива, в Карагинском заливе и у южной части корякского побережья.
К категории островных шельфовых нерестилищ относятся небольшие по величине нерестилища исключительно старшевозрастного минтая (возраст 8—15 лет), расположенные на прибрежном шельфе о-вов Амак и Прибылова.
Рис. 2. Схема распределения нерестовых группировок и направление преднерестовых миграций восточноберинговоморского (в шельфовой зоне — 1, приалеутском районе — 2) и западноберинговоморского (3) минтая. Римскими цифрами отмечены месяцы наиболее интенсивного нереста, арабскими — преобладающий интервал возрастов минтая в нерестовых группировках. Диаметр обозначения отражает относительную величину нерестовой группировки
Fig. 2. Distribution of spawning concentrations and general direction prespawning migrations of the eastern Bering Sea pollock (in shelf area — 1, off Aleutian Islands — 2) and the western Bering Sea pollock (3). Monthes of most intensive spawning indicated by roman numbers, predominated age of spawning pollock by regular numbers. Diameter of cicles reflect scale of spawning concentrations
Глубоководные нерестилища расположены с беринговоморской стороны Алеутских островов. Наиболее значительные из них находятся в районе о. Богослова, у прол. Самалга и в прол. Канага. Предположительно существует нерестилище и у западной части Алеутских островов (район о. Киска). Минтай нерестится в названных районах преимущественно в верхней батиали (глубина 350—480 м). Известно, что в летне-осенний период старшевозрастной минтай распространен практически у всех западных (к западу от прол. Амчитка) Алеутских островов.
Нерестилища минтая значительно различаются и по времени интенсивного нереста. Наиболее ранний нерест в Беринговом море отмечается у старшевоз-растного минтая в его юго-восточной части (островная группировка о. Амак) — в конце января — феврале. Позже всех других группировок нерестится старше-возрастной минтай в северной части Анадырского залива — в июле. Минтай нерестовой группировки о. Амак пространственно дифференцирован от других группировок как в нерестовый, так и в нагульный (зал. Кускоквим и прилегающие районы, прибрежные воды п-ова Аляска) и зимовальный периоды.
Нерестовая группировка на шельфе, прилегающем к о. Унимак, формируется за счет местного минтая, который в значительном количестве может обитать в
районе нерестилища в течение всего года, а также мигрантов из зимовальной концентрации, расположенной на нижнем шельфе между каньоном Жемчуг и о-вами Прибылова.
Еще одну самостоятельную группировку (преобладающий возраст 6—7 лет) преднерестового минтая в присваловой части шельфа о. Унимак и над верхней частью континентального склона составляет в конце зимы минтай, принадлежащий богословской нерестовой группировке.
Преднерестовая миграция минтая на нерестилище у о. Унимак из районов зимовки начинается в январе. Как правило, минтай ежегодно мигрирует по стабильной траектории: в районе от о-вов Прибылова до о. Унимак по батиметрической зоне, близкой к изобате 100 м. Обычно преднерестовый минтай 6—7-летнего возраста мигрирует на юго-восток между о-вами Св. Георгия и Св. Павла, а более старшевозрастная рыба — по мелководью севернее о. Св. Павла.
В конце января и начале февраля происходит миграция преднерестового минтая на богословское нерестилище как из прилегающего шельфа (5—7-годови-ки), так и по континентальному склону и из Алеутской котловины (преобладающий возраст 7—10 лет).
Старшевозрастной преднерестовый минтай, мигрирующий с северо-запада над континентальным склоном, в начале февраля образует скопления у северной периферии о. Акутан на глубине 450—500 м. Подвижные скопления регулярно образуются в этом районе, вероятно, из-за топографических особенностей дна — резкого изменения направления континентального склона и соответственно миграций минтая.
Шельфовое нерестилище, расположенное у восточной периферии о-вов Прибылова, сравнимо по масштабу с унимакским нерестилищем. Поскольку здесь нерестится более младшевозрастной минтай, в том числе и впервые созревающая рыба, масштаб нерестилища находится в зависимости от численности младше- и средневозрастных поколений (преобладающий возраст 4—6 лет).
В начале февраля у восточной периферии о-вов Прибылова обычно происходит разделение миграционных потоков минтая разных возрастных групп. Стар-шевозрастной минтай продолжает мигрировать в юго-восточном направлении на нерестилище у о. Унимак, а более младшевозрастная половозрелая рыба (возраст 4—5 лет) постепенно концентрируется у восточной периферии островов.
Отдельную нерестовую группировку представляет минтай, который нерестится в прибрежной зоне о-вов Прибылова. В ней, как и в другой островной нерестовой группировке о. Амак, преобладает старшевозрастной минтай (преобладающий возраст 9-12 лет). Нерест этой группировки минтая происходит в основном во второй половине марта. Обычно старшевозрастной минтай этой нерестовой группировки не образует значительных зимовальных или преднерестовых скоплений. В летне-осеннее время он обитает в рассредоточенном состоянии на мелководье внутреннего шельфа, расположенного севернее и северо-западнее о-вов Прибылова и Св. Матвея, вплотную к фронтальной температурной зоне.
Вероятно, большая часть старшевозрастного восточноберинговоморского "шельфового" минтая нерестится на островных шельфах трех островов — Амак, Св. Георгия и Св. Павла. Другой характерной особенностью этой группировки является обитание в течение всего года в придонном слое верхней части шельфа с очень холодной температурой. Протяженность его сезонных миграций относительно невелика.
Пополнение нерестовой группировки минтая в глубоководной зоне моря, у восточных Алеутских островов, происходит из шельфовой зоны. Как отмечалось, минтай смещается из шельфовой зоны на континентальный склон не только через каньон Беринга, но и через другие крупные каньоны — Прибыловский, Жемчуг. Впервые достигающий половой зрелости минтай глубоководной нерестовой группировки в зимний период концентрируется в крупном зимовальном
скоплении, расположенном в нижней части шельфа между каньонами Жемчуг и Прибыловским и у о. Унимак.
В середине февраля часть половозрелого, впервые достигшего преднерестового состояния минтая, главным образом 5—6-годовики, в массе смещается из шель-фовой зоны в южную часть каньона Жемчуг и западную часть Прибыловского каньона. Над континентальным склоном в дневное время этот минтай обитает в придонном слое на глубине от 480 до 750 м, но в основном на глубине 580—620 м. Здесь минтай практически не питается, хотя обитает в слое воды с очень высокой численностью мелких мезопелагических рыб, главным образом батилягов. Скопления преднерестового минтая в каньонах нестационарные, обычно численность и плотность скоплений увеличивается в течение 1-2 сут, и затем рыба активно мигрирует вдоль континентального склона в юго-восточном направлении. На участке континентального склона, расположенного между Прибыловским каньоном и Алеутскими островами, крупных каньонов нет, минтай здесь мигрирует на юго-восток быстро и обычно преодолевает это расстояние за 7—8 сут.
В Прибыловском каньоне впервые достигшие половой зрелости пятигодови-ки минтая составляли 17—18 % и шестигодовики — 27—28 % общего количества преднерестовой рыбы над континентальным склоном в середине февраля 2001 — 2003 гг. Процесс смещения преднерестового минтая с шельфа на континентальный склон происходит в течение всего февраля с разной интенсивностью.
Миграции преднерестового минтая, хотя и в меньшем масштабе, отмечаются повсеместно над континентальным склоном в районе от Прибыловского каньона до северной периферии о-вов Акутан и Уналашка (восточная часть богословского нерестилища) и в начале марта. К западной части богословского нерестилища (район прол. Самалга) активная миграция старшевозрастного преднерестового минтая (преобладающий возраст 6—10 лет) происходит в течение февраля.
Нерестовые группировки восточноберинговоморского минтая на шельфе северо-западной части Берингова моря небольшие по величине. Это очевидно как по прямым оценкам, полученным по результатам съемок, так и по численности выметанной икры на ранней стадии развития. В начале 1980-х гг. в нава-ринском районе максимально фиксировалось около 100—120 тыс. т нерестового минтая в конце весеннего периода. Относительная численность икры (1-я стадия развития) в планктоне в наваринском районе, по данным многолетних их-тиопланктонных съемок (1985—1992 гг.), составляет в нерестовый период 0,3— 0,4 % ее общей численности в восточной и северо-западной частях Берингова моря (Грицай, С тепаненко, 2003).
Старшевозрастной минтай (возраст 8—12 лет), который нерестится летом на прибрежном шельфе северной части Анадырского залива (район зал. Креста), в зимний период, вероятно, распространяется на обширном шельфе залива, закрытом льдом в период с января по май. Летом он обитает преимущественно в прибрежной зоне северной части Анадырского залива, а также в прилегающем с северо-востока прибрежном районе.
Западноберинговоморский минтай образует несколько нерестовых группировок в западной части Берингова моря. Самая крупная из них находится в северовосточной части Олюторского залива. В период высокой численности популяции, например в 1980-е гг., ее нерестовая часть составляла около 2,0—2,5 млн т.
В Олюторском заливе нерестится как младше-, так и старшевозрастной минтай (преобладающий возраст 5—10 лет). Преднерестовый минтай мигрирует на нерестилище Олюторского залива в течение февраля—марта из прибрежной зоны южной части корякского побережья, а также из Командорской котловины, куда он в массе может распространяться в периоды высокой численности популяции. Массовый нерест минтая в заливе происходит в апреле, в том числе частично под ледовым покровом в холодные годы.
Часть младше- и средневозрастного минтая (5—7-годовики) нерестится в прибрежных водах прилегающей к Олюторскому заливу южной части корякского побережья, где находятся и его зимовальные скопления.
Старшевозрастной минтай (преобладающий возраст 7—12 лет) нерестится в марте—апреле на мелководье внешней периферии зал. Корфа. Нерест минтая командорской островной нерестовой группировки происходит главным образом в прибрежной шельфовой зоне (глубина менее 100 м), расположенной между о-вами Беринга и Медным и также с беринговоморской стороны этих островов (Буслов, Тепнин, 2002). Икрометание минтая у Командорских островов начинается в конце марта, пик нереста отмечается во второй половине апреля. В после-нерестовый период часть половозрелого, главным образом старшевозрастного, минтая может распространяться и в открытых водах Командорской котловины.
Динамика биомассы и численности нерестового минтая на богословском нерестилище
Во второй половине 1990 и начале 2000-х гг. произошли значительные изменения не только численности, биомассы и возрастной структуры нерестового минтая на глубоководном нерестилище в приалеутском районе, но и его пространственной дифференциации в этом регионе.
За период 1988-2003 гг. биомасса минтая на богословском нерестилище уменьшилась с 2,4 до 0,2 млн т (рис. 3). Динамика межгодовой изменчивости биомассы нерестового минтая на глубоководном нерестилище не соответствовала изменению и тенденции биомассы в шельфовой зоне, что свидетельствует о вполне независимом воспроизводстве шельфовых и глубоководных нерестовых группировок.
] восточноберинговоморский шельф ] богословский район
полиномиальный (восточноберинговоморский шельф)
1988
1990
1992
1994
1996 Годы
1998
2000
2002
2004
Рис. 3. Динамика биомассы минтая (млн т) на восточноберинговоморском шельфе и в богословском нерестовом районе (по данным эхоинтеграционных и донных траловых съемок AFSC) в 1988-2004 гг.
Fig. 3. Interannual variability of pollock biomass (mln t) in the eastern Bering Sea shelf and in the Bogoslof I spawning area in 1988-2004 (by AFSC EI MWT and BT surveys)
Как правило, возрастной ряд нерестового минтая на глубоководном нерестилище очень большой и представлен 15-17 поколениями. Тем не менее среди нерестовой рыбы здесь обычно доминируют 1-2 поколения (рис. 4). Например,
Рис. 4. Возрастной состав минтая (млн экз.) на нерестилище у о. Богослова в 1988-2000 гг. (по данным AFSC)
Fig. 4. Age composition of pollock in the Bogoslof I spawning area in 1988-2000 (by AFSC data)
во второй половине 1980 и начале 1990-х гг., вплоть до 1993 г., большую часть биомассы в богословском районе составлял минтай одного очень многочисленного поколения 1978 г.
В 1995-2000 гг. доминировал минтай другого многочисленного поколения 1989 г., и значительное увеличение биомассы минтая на богословском нерестилище в 1995 г. (до 1,1 млн т) произошло исключительно за счет рекрутов поколения 1989 г. Большинство последующих поколений были немногочисленными, поэтому биомасса нерестового минтая уже в 1997 г. уменьшилась до 0,39 млн т. После 1989 г. в составе нерестовой рыбы лишь поколение 1992 г. было относительно многочисленным, и за счет этого поколения биомасса минтая в 1998-1999 гг. увеличилась до 0,48-0,49 млн т.
Все последующие поколения 1990-х гг. в глубоководной нерестовой группировке были немногочисленными. В связи с этим биомасса минтая на богословском нерестилище снизилась к 2003 г. до минимального уровня за весь период наблюдений (0,2 млн т). Небольшое количество преднерестового минтая (около 0,09 млн т) зарегистрировано в конце зимы 2002 г. по данным эхоинтег-рационной съемки НИС "Кайо-мару" и у центральной части Алеутских островов, прилегающей к другому глубоководному нерестилищу в прол. Канага (Николаев, 2002).
Существует и значительная межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая на глубоководных нерестилищах.
В начале 1990-х гг. наиболее плотные нерестовые концентрации > > 30* 103 м2/миля2) минтай образовывал в относительно небольшом по площади районе, непосредственно прилегающем к о. Богослова. Например, в 1991 г. большая часть минтая концентрировалась преимущественно у западной периферии о. Богослова (рис. 5).
В 1994-1995 гг. появились значительные изменения в поведении и пространственной дифференциации минтая на нерестилищах богословского района. В 1994 г. плотные концентрации преднерестового минтая отмечались как в традиционном районе, непосредственно прилегающем к о. Богослова, так и у прол. Самалга. В 1995 г. уже большая часть минтая концентрировалась в преднерестовый период непосредственно у прол. Самалга.
Таким образом, во второй половине 1990-х гг. прослеживалась постоянная тенденция смещения все большей части минтая в период нереста в район прол. Самалга. В начале 2000-х гг. большая часть минтая концентрировалась в нерестовый период непосредственно у прол. Самалга.
Более младшевозрастной минтай (возраст 5-6 лет), представляющий собой ежегодное пополнение богословской нерестовой группировки, во все годы наблюдений концентрировался в нерестовый период в батиали прибрежной зоны о. Уналашка и у северо-восточного побережья о. Умнак.
Несомненно, что изменение поведения минтая в период нереста во второй половине 1990-х гг. соответствует изменению океанологических условий в этом регионе и прежде всего водообмена между Тихим океаном и Беринговым морем через восточноалеутские проливы. Как известно, район Алеутских островов находится под большим влиянием Аляскинского течения, которое является частью одноименного крупномасштабного круговорота на северо-востоке Тихого океана. Значительная часть вод Аляскинского течения проникает в Берингово море через глубоководные прол. Амукта и Амчитка, далее эти воды переносятся вдоль гряды островов на северо-восток Алеутским склоновым течением. Около мелководных проливов формируются локальные круговороты, которые способствуют концентрации первичной продукции, икры и личинок рыб, а также их переносу в выростные районы. Зона действия таких круговоротов характеризуется гомотермией вод вплоть до глубины 600 м.
а)
b)
c)
Рис. 5. Пространственное распределение преднерестовых концентраций минтая (поверхностный коэффициент обратного рассеяния на квадратную милю, sA) на нерестилище в районе о. Богослова в 1991 (а), 1995 (b) и 2001 гг. (с) (по данным съемок AFSC)
Fig. 5. Spatial distribution of prespawning concentration pollock (nautical area scattering coefficient sA) in the Bogoslof I spawning area in 1991 (a), 1995 (b) and 2001 (c) (by AFSC data)
Во второй половине 1990-х гг. масштаб поступления тихоокеанских вод в Берингово море увеличился более чем в два раза (Radchenko et al., 2001). Известно, что увеличение поступления этих вод значительно меняет термальный режим и вихреобразование, в том числе в приалеутском районе (Лучин и др., 1998). Изменение поведения минтая и положения основных центров нереста в верхней батиали у восточных Алеутских островов в конце 1990 и начале 2000-х гг., вероятно, явилось следствием изменения океанологической ситуации в эти годы и в первую очередь динамики вихреобразования. Известно, что минтай в период нереста обычно концентрируется в зонах действия стационарных циклонических круговоротов и изменение их положения влияет на поведение минтая в нерестовый период и дислокацию его концентраций непосредственно в период нереста.
В начале 2000-х гг., в первой половине февраля, подвижные, небольшие по плотности (sA — 400-600 м2/ миля2) и величине (3-8 миль в диаметре) скопления преднерестового минтая отмечались в верхней батиали (слой 350-500 м) у о-вов Четырехсопочных. В центральной части прол. Самалга минтай образует значительно более крупные скопления, протяженностью до 20 миль, в слое 300550 м, начиная от прибрежной зоны до глубины дна 1600 м.
Вдоль северной части материкового склона о. Умнак и у юго-западной части о. Уналашка преднерестовый минтай обитает в придонном слое узких каньонов с глубиной дна 200-450 м, численность его здесь обычно небольшая. В районе, непосредственно прилегающем к о. Богослова, минтай в последние годы не образует концентраций в преднерестовый и нерестовый периоды.
Преднерестовый минтай, обитающий в конце зимнего периода в восточной части богословского нерестового района (прибрежная зона о-вов Умнак и Уна-лашка), представляет собой ежегодное пополнение глубоководной нерестовой группировки и в феврале смещается, по данным прямых наблюдений, из шельфо-вой зоны на континентальный склон в зоне крупных каньонов (Жемчуг, Прибы-ловский, Беринга). Поэтому размерно-возрастной состав минтая в восточной части богословского нерестилища может значительно варьировать в межгодовом плане в зависимости от численности ежегодного пополнения. В основном нерестовом районе, у прол. Самалга, возрастной состав минтая стабильный, так как ежегодно в этом районе преобладает рыба одних и тех же поколений.
В феврале и начале марта 2002 г. скопления старшевозрастного минтая небольшой плотности отмечались в верхней батиали вдоль беринговоморской стороны восточной части Алеутских островов, вплоть до прол. Амчитка (рис. 6). Этот минтай представляет собой часть глубоководных нерестовых группировок и в течение февраля — начала марта обычно перераспределяется между нерестилищами в районе о. Богослова и прол. Канага (Степаненко, 2001а).
Обсуждение полученных данных
Функционирование популяций минтая, одного из наиболее многочисленных видов рыб северной части Тихого океана, может успешно происходить только в результате постоянных крупномасштабных сезонных миграций в пределах ареала. Масштаб миграций минтая зависит прежде всего от численности популяции, возрастной структуры, а также океанологических условий (Niebauer, Day, 1989; Шунтов и др., 1993; Степаненко, 1997; Napp et al., 2000). Поэтому существует значительная межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая.
Численность рыбных популяций, как известно, определяется такими элементами, как величина пространства, пригодного для обитания, конкурентоспособность с местными, локальными популяциями других видов и способность к протяженным миграциям. В этой модели распространение, дисперсность распределения и разнокачественность популяции, особенно воспроизводства, тесно взаимосвязаны (Quinn, Brodeur, 1991).
Рис. 6. Распределение преднерестового минтая (поверхностный коэффициент обратного рассеяния, м2 ■ 10-3) у восточных Алеутских островов в феврале — начале марта 2002 г.
Fig. 6. Spatial distribution of prespawning pollock off eastern Aleutian Islands in February — early March, 2002 (m2 reflecting surface - 10-3)
Распространение минтая в нагульный период определяется прежде всего плотностными факторами или качеством условий обитания. Межгодовая изменчивость распространения при стабильной численности популяции связана с вариабельностью этих условий. Факторами, препятствующими распространению, могут служить конкуренция других многочисленных видов и неблагоприятные экологические условия.
Сеголетки минтая концентрируются главным образом в непосредственной близости от нерестилищ или в районах выноса течениями из нерестовой зоны. Большая часть их распространена в юго-восточной части Берингова моря, и наибольшие концентрации обычно отмечаются в прибрежной зоне о-вов Прибыло-ва и на мелководье северной части Бристольского залива. В то же время существует и значительный вынос их течениями в северо-западную часть моря. Тем не менее оптимальные условия обитания сеголеток (температура, соленость, содержание растворенного кислорода, количество пищевых организмов) есть только в юго-восточной части моря (Brodeur, 1998). Поэтому выживаемость сеголеток наибольшая в юго-восточной части моря, и соответственно в этом регионе всегда максимальная численность младшевозрастного минтая.
В западной части Берингова моря наибольшая численность сеголеток традиционно отмечается в мелководном прол. Литке.
Молодь минтая, достигшая возраста одного года, в начале летнего периода активно мигрирует из района о-вов Прибылова на шельф северо-западной части Берингова моря в соответствии с генеральным направлением течений. В то же время значительная часть одногодовиков, обитающих на прибрежном шельфе о. Унимак, в некоторые годы не совершает протяженных миграций и обитает на втором году жизни в этом регионе, где совершает только локальные миграции.
В западной части Берингова моря минтай после достижения возраста в один год постепенно концентрируется в прибрежной зоне Олюторского залива, где обитает до достижения половозрелого состояния. Половозрелый минтай в нагульный период может распространяться по прибрежной зоне вод на северо-
восток и в Командорскую котловину. Масштаб распространения в эти районы моря зависит в основном от численности популяции.
Наиболее значительная межгодовая вариабельность распространения минтая в нагульный период определяется изменчивостью численности популяции. В периоды лет, когда биомасса восточноберинговоморского минтая достигает 12-14 млн т, он распространяется в нагульный период практически по всей акватории Берингова моря, включая Алеутскую и Командорскую котловины (рис. 7).
Из района шельфовых нерестилищ юго-восточной части моря посленересто-вый минтай распространяется на северо-запад, в том числе в северо-западную часть Берингова моря, вплоть до Берингова пролива. Особенно широко минтай распространяется в шельфовой зоне Берингова моря в относительно теплые по гидрологическим условиям годы, когда большая часть минтая, как половозрелого, так и младшевозрастного, в летне-осенний период обитает в северо-западной части моря (Степаненко, X ен, 2001).
Посленерестовый минтай из района глубоководных нерестилищ у восточных Алеутских островов распространяется по всей Алеутской котловине и восточной части Командорской котловины, а также в прибрежной зоне Алеутских островов.
Минтай из нерестилищ, расположенных у центральной части Алеутских островов, распространяется в нагульный период в южной части Алеутской котловины, прилегающей к хребту Бауэрса.
Наибольшие концентрации минтая в летне-осенний период отмечаются в центральной и западной части Алеутской котловины.
Минтай западноберинговоморской популяции в период большой численности широко распространяется в летне-осенний период как в прибрежной зоне — в заливах Озерном, Карагинском, Олюторском, у корякского побережья вплоть до наваринского района, — так и в Командорской котловине и западной части Алеутской котловины ^ерапепко, 1989; Шунтов и др., 1993). Наиболее многочислен минтай в этот период в северо-восточной части Алеутской котловины и прилегающих водах.
В восточной части Командорской котловины и западной части Алеутской в летне-осенний период может происходить, при высокой численности, широкомасштабное смешивание минтая западно- и восточноберинговоморской популяций (Sobolevskiy е! а1., 1989).
В периоды низкой численности биомасса восточноберинговоморской популяции снижалась до 5,5-6,0 млн т (вторая половина 1990-х гг.), а западноберин-говоморской — до 0,25-0,30 млн т (конец 1990 — начало 2000-х гг.), а распространение минтая значительно уменьшалось.
Восточноберинговоморский минтай при низкой численности обитает в летне-осенний период большей частью на восточноберинговоморском шельфе, и масштаб его распространения в северо-западную часть моря и Алеутскую котловину значительно уменьшается (рис. 7).
Старшевозрастной минтай, нерестящийся в верхней батиали у восточных Алеутских островов, в период низкой численности (биомасса 0,20-0,25 млн т) в нагульный период распространяется главным образом в прибрежной зоне восточных Алеутских островов, над континентальным склоном, а также, в очень небольшом количестве, в восточной части Алеутской котловины.
Западноберинговоморский минтай в периоды низкой численности обитает в течение всего года в основном в Олюторском и Карагинском заливах, летом и осенью распространяется в небольшом масштабе только к южной части корякского побережья.
Рис. 7. Схема распространения и основное направление нагульных миграций восточно- (1) и западноберинговоморского (2) минтая в летне-осенний период при высокой (А) и низкой (В) численности популяций
Fig. 7. Spatial distribution and direction of feeding migrations of the eastern Bering Sea pollock (1) and western Bering Sea pollock (2) in summer-autumn time, in period of high (A) and low (B) abundance
Заключение
Таким образом, большое многообразие нерестилищ и условий воспроизводства восточноберинговоморского минтая поддерживает его воспроизводительный потенциал на высоком уровне при всем многообразии условий среды и их большой межгодовой изменчивости.
Экологическая емкость и многообразие нерестилищ западноберинговоморс-кого минтая значительно меньше, чем у восточноберинговоморского, и при любых условиях не могут обеспечить появление поколений, сравнимых по численности с восточноберинговоморским минтаем.
В шельфовой зоне Берингова моря океанологические условия подвержены значительной межгодовой, сезонной и короткопериодной изменчивости. Соответственно в большой степени варьируют условия выживаемости минтая на разных стадиях онтогенеза и численность его поколений по периодам малой длительности.
Экологические условия в верхней батиали, где происходит нерест минтая в глубоководной котловине, значительно более стабильны в межгодовом плане. В этой зоне моря наиболее вероятна долгопериодная изменчивость океанологических условий, которая потенциально может быть причиной и соответствующей изменчивости численности глубоководной нерестовой группировки минтая.
Большинство имеющихся к настоящему времени данных свидетельствуют, что "шельфовая" и "котловинная" группировки минтая являются самостоятельными. Эти группировки различаются не только возрастным составом минтая и периодом наиболее интенсивного нереста, но и устойчивым таксисом к определенным условиям размножения.
"Котловинный" минтай имеет следующие специфичные черты биологии: достигает в массе половой зрелости в возрасте 6 лет, нерестится в конце зимы и начале весны в верхней батиали над континентальным или островным склоном (глубина 380-500 м), продолжительность жизни большая (в относительно большом числе достигает возраста 15-20 лет). Пополнение обитает до достижения половозрелого состояния (возраст 5-6 лет) на шельфе. Численность этой группировки минтая изменяется, как правило, по периодам большой длительности в соответствии с крупномасштабной изменчивостью океанологических условий в северной части Тихого океана.
"Шельфовый" минтай достигает в массе половой зрелости на 3-4-м году жизни, нерестится на шельфе в середине весны, в посленерестовый период обитает преимущественно на шельфе, продолжительность жизни относительно небольшая (в массе до 8-10 лет), численность поколений значительно варьирует в короткопериодном плане и может зависеть от особенностей гидрометеоусловий каждого года.
Зимовальные скопления, устойчивые в межгодовом плане, минтай может образовывать в нижней части шельфа между каньонами Первенец и Наваринс-ким, у восточной периферии Наваринского каньона, в присклоновой части шельфа между каньонами Жемчуг и Прибыловским, в центральной и северной части Бристольского залива, в прибрежных водах п-ова Аляска, на шельфе, прилегающем к о. Унимак, в прибрежной зоне беринговоморской стороны некоторых островов Алеутской гряды (о-ва Четырехсопочные, С игуам, Амля, Атка, Канюжий, Адак, Киска, Атту), в Алеутской котловине, Олюторском и Карагинском заливах, у южной части корякского побережья и, возможно, в Анадырском заливе.
У беринговоморского минтая есть три основных категории нерестилищ: шельфовые, островные и глубоководные. Наиболее ранний нерест (конец января — февраль) отмечается в юго-восточной части Берингова моря (островная группировка о. Амак), наиболее поздний — у старшевозрастного минтая в северной, прибрежной части Анадырского залива — в июле.
Смещение впервые достигшего половой зрелости "котловинного" преднерестового минтая с шельфа на континентальный склон происходит главным образом в районе крупных каньонов (Жемчуг, Прибыловский, Беринга) в течение февраля.
Численность, биомасса, возрастной состав и пространственная дифференциация минтая на глубоководных нерестилищах у восточной части Алеутских островов значительно изменялись во второй половине 1990 и начале 2000-х гг.
Пространственная дифференциация различных возрастных групп минтая устойчива в межгодовом плане. Оптимальные условия обитания сеголеток вос-точноберинговоморского минтая (температура, течения, пищевая обеспеченность) есть в юго-восточной части Берингова моря, западноберинговоморского — в зал. Корфа и прол. Литке.
Распространение минтая в глубоководные Алеутскую и Командорскую котловины достигает значительного масштаба при его большой численности и биомассе и особенно при значительной численности рыбы, нерестящейся в батиали приалеутского района.
Литература
Буслов А.В., Тепнин О.Б. Командорские острова. Нерест минтая в 2001 г. // Рыб. хоз-во. — 2002. — № 6. — С. 32-34.
Грицай Е.В., Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации и функционирование восточноберинговоморской популяции минтая // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 80-93.
Лучин В.А., Савельев А.В., Радченко В.И. Долгопериодная климатическая изменчивость в экосистемах западной части Берингова моря // Изд. Аркт. рег. Центра, 1998. — С. 29-40.
Николаев А.В. Оценка численности и биомассы, распределение, размерно-возрастной состав минтая в приалеутском районе Берингова моря в зимний период 2002 г.: Отчет по рейсу НИС "Кайо-мару" / ТИНРО-центр. — Владивосток, 2002. — 69 с.
Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 1. — С. 19-26.
Степаненко М.А. Пространственная дифференциация и численность минтая в приалеутском районе Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2001а. — Т. 128. — С. 153-163.
Степаненко М.А. Возрастная изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma в северо-западной части Берингова моря // Изв. ТИН-РО. — 2001б. — Т. 128. — С. 125-135.
Степаненко М.А. Нерестовые группировки минтая и их функционирование // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 67-79.
Степаненко М.А., Хен Г.В. Минтай // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 10, вып. 1: Берингово море. — СПб.: Гидрометеоиздат, 2001. — С. 155-163.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Bailey K.M. Population ecology and structural dynamics of walleye pollock, Theragra chalcogramma // NOAA ERL Special Report. — 1998. — P. 3-54.
Bailey K.M., Brodeur R.D., Hollowed A.B. Cohort survival pattern in walleye pollock, Theragra chalcogramma, in Shelikof strait, Alaska: a critical factor analysis // Fish. Oceanogr. — 1996. — № 5 (suppl. 1). — P. 179-188.
Bailey K.M., Quinn T.J., Bentzen P., Grand W.S. Population structure and dynamics of walleye pollock, Theragra chalcogramma // Marine Biol. — 1999. — Vol. 37. — P. 179-255.
Brodeur R.D. Juvenile pollock studies // NOAA ERL Special Report. — 1998. — P. 103-121.
^kelet E.D., Shall M.L., Dougherry D. ADCP referenced geostrophic circulation in the Bering Sea basin // J. Phys. Oceanogr. — 1996. — Vol. 26. — P. 1113-1128.
Cokelet E.D., Stabeno P.J. Mooring observations of the thermal structure, density stratification and currents in the SE Bering Sea basin // J. Geophys. Res. — 1997. — Vol. 102. — P. 22947-22967.
Napp J.M., Kendall A.W., Schumacher J.D. Biophysical processes relevant to recruitment dynamics of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the Eastern Bering Sea // NOAA ERL Special Report. — 1998. — P. 71-102.
Napp J.M., Kendall A.W., Schumacher J.D. A synthesis of biological and physical processes affecting the feeding environment of larvae walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea // Fish. Oceanogr. — 2000. — № 9(2). — P. 147-162.
Niebauer H.J., Day R.H. Causes of interannual variability in the sea ice cover of the eastern Bering Sea // Geojournal. — 1989. — Vol. 18. — P. 45-59.
Okada K. Biological characteristics and abundance of pelagic pollock in the Aleutian Basin // INPFC Bull. — 1986. — Vol. 45. — P. 150-176.
Quinn T.J., Brodeur R.D. Intra-specific variations in the movement patterns of marine animals // Amer. Zool. — 1991. — Vol. 31. — P. 231-241.
Radchenko V.I., Khen G.V., Slabinsky A.M. Cooling in the western Bering Sea in 1999: quick propagation of La Nina signal or compensatory processes effect? // Progress Oceanography. — 2001. — Vol. 49. — P. 407-422.
Reed R.K., Stabeno P.J. The Aleutian North Slope Flow // Dynamics of the Bering Sea. — Fairbanks University of Alaska Sea Grant, 1999. — P. 177-191.
Sobolevskiy E.I., Shuntov V.P., Volkov A.F. The composition and the present state of pelagic fish communities in the Western Bering Sea // Proc. Intern. Sympos. Biol. Mgmt. Walleye pollock. — Fairbanks: Univer. of Alaska Sea Grant, 1989. — P. 537-547.
Stabeno Ph.J. The status of the Bering Sea during the first 8 months of 1998 // PICES press. — 1999. — Vol. 7, № 1. — P. 6-8.
Stepanenko M.A. The state of stocks and distribution of pollock in the Bering Sea // Proc. Intem. Sympos. Biol. Mgmt. Walleye pollock. — Fairbanks: Univ. of Alaska Sea Grant, 1989. — P. 537-547.
Takizawa T. Interaction between northern North Pacific and its marginal seas: current activities of JAMSTEC in the PICES region // PICES press. — 1997. — Vol. 5, № 1. — P. 7-12.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
