CC BY
69
13. Одум Ю. Экология. - М., 1986. -Т. 2. - 209 с.
14. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. — 2001. - № 1. — С. 3-7.
15. Жукова Л.А. Динамика ценопопуля-ций луговых растений: автореф. дис. ... докт. биол. наук. — Новосибирск, 1987. — 32 с.
16. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола, 1998. — Ч. 1. — С. 146-149.
17. Карнаухова Н.А., Санданов Д.В. Сравнительная оценка популяционной стратегии Hedysarum alpinum L. (Fabaceae) в Байкальской Сибири // Сибирский экологический журнал. — 2015. — № 6 — С. 875-882.
References
1. Rastitelnye resursy CCCR: Tsvetkovye rasteniya, ikh khimicheskiy sostav, ispol-zovanie. Semeystva Hydrangeaceae — Haloragaceae. — L., 1987. — 326 s.
2. Karnaukhova N.A. Ontogenez i zhiznennye formy vidov roda Hedysarum L. Yuzhnoy Sibiri // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. — 2015. — № 5 — S. 743-755.
3. Syeva S.Ya., Karnaukhova N.A., Dorogina O.V. Kopeechniki Gornogo Altaya / pod red. R.Ya. Plennik. — Gorno-Altaysk, 2008. — 184 s.
4. Flora Sibiri. T. 9: Fabaceae (Legumi-nosae). — Novosibirsk, 1994. — 280 s.
5. Nukhimovskiy E.L. Osnovy biomorfologii semennykh rasteniy: T. 1. Teoriya organizatsii biomorf. — M., 1997. — 630 s.
6. Zaugolnova L.B., Denisova L.V., Nikitina S.V. Printsipy i metody otsenki sostoyaniya populyatsiy // Byull. MOIP, otd. biol. — 1993a. — № 98 (5). — S. 100-106.
7. Zaugolnova L.B., Smirnova O.V., Koma-rov A.S., Khanina L.G. Monitoring fitopopulyatsiy // Uspekhi sovremennoy bi-ologii. - 1993b. - № 113 (4) S. 410-414.
8. Zaugolnova L.B. Struktura populyatsiy semennykh rasteniy i problemy ikh monitoringa: avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. — SPb., 1994. — 70 s.
9. Tsenopopulyatsii rasteniy. Razvitie i vzaimootnosheniya. — M., 1977. — 134 s.
10. Tsenopopulyatsii rasteniy (ocherki po-pu-lyatsionnoy biologii). — M., 1988. — 184 s.
11. Vaynagiy I.V. Metodika statisticheskoy obrabotki materiala po semennoy produk-tivnosti na primere Potentilla aurea L. // Ras-titelnye resursy. — 1973. — № 9 (2). — S. 287-296.
12. Vaynagiy I.V. O metodike izucheniya semennoy produktivnosti rasteniy // Bo-tanicheskiy zhurnal. — 1974. — № 59 (6). — S. 826-831.
13. Odum Yu. Ekologiya. T. 2. — M., 1986. — 209 s.
14. Zhivotovskiy L.A. Ontogeneticheskoe sostoyanie, effektivnaya plotnost i klassi-fikatsiya populyatsiy // Ekologiya. — 2001. — № 1. — S. 3-7.
15. Zhukova L.A. Dinamika tsenopopu-lyatsiy lugovykh rasteniy: avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. — Novosibirsk, 1987. — 32 s.
16. Glotov N.V. Ob otsenke parametrov vozrastnoy struktury populyatsiy rasteniy // Zhizn populyatsiy v geterogennoy srede. Ch. 1. — Yoshkar-Ola, 1998. — S. 146-149.
17. Karnaukhova N.A., Sandanov D.V. Sravnitelnaya otsenka populyatsionnoy strategii Hedysarum alpinum L. (Fabaceae) v Baykalskoy Sibiri // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. — 2015. — № 6. — S. 875-882.
Работа выполнена в рамках проекта Государственного задания № VI.52.1. и при частичной финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований (№ 16-44040204 р_а).
+ + +
УДК 581.41:582.794.1 [575.3] С. Рахимов, Г.Р. Денисова
S. Rakhimov, G.R. Denisova
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ FERULA TADSHIKORUM M. PIMEN. (FERULA L.)
SOME FEATURES OF UNDERGROUND ORGANS OF FERULA TADSHIKORUM M. PIMEN. (FERULA L.).
Ключевые слова: Ferula tadshikorum Keywords: Ferula tadshikorum M. Pimen., tuber
M. Pimen., клубень стеблевого происхождения, of stem origin, monocarpic, Tajikistan. монокарпик, Таджикистан.
Исследована подземная сфера Ferula tad-shikorum M. Pimen. На начальных этапах онтогенеза за счет утолщения гипокотеля и базальных частей полициклического розеточного побега формируется клубень, который развивается в течение 8-25 лет. В последний год жизни все запасные вещества растения тратятся на развитие годичного удлиненного генеративного побега. Растение после вегетации заканчивает цикл своего развития. Длина реповидного клубня 20-30 см. В узлах на клубне развиваются почки, которые чаще всего не трогаются в рост, а становятся спящими. F. Tadshikorum — травянистый полурозеточный монокарпик чаще всего с одиночным побегом. В исследованных ценопопу-ляциях на более богатых почвах отмечены особи, на клубне которых трогаются в рост 1-2 почки и развивается несколько побегов. Все побеги зацветают в один год.
The underground sphere of Ferula tadshikorum M. Pimen was investigated. At the initial stages of ontogenesis, due to thickening of hypocotyl and basal parts of polycyclic rosette shoot, a tuber of stem origin is formed which develops for 8-25 years. In the last year of plant life, all spare substances are spent for the development of a yearly extended generative shoot. The plant completes the cycle of its development after vegetation. The length of the turnip-shaped tuber is 20-30 cm. Buds develop in the nodes of the tuber which most often do not begin growing but become dormant. F. tadshikorum is a herbaceous semi-rosette monocarpic, most often with a single shoot. In the investigated cenopopula-tions, on more fertile soils, some individual plants has been found whose 1-2 buds on the tuber begin to grow and several shoots develop. All shoots bloom in the same year.
Рахимов Сафарбек, д.б.н., проф., Таджикский национальный университет, г. Душанбе, Республика Таджикистан. E-mail: safarbek47@mail.ru. Денисова Гульнора Робеховна, к.б.н., с.н.с., лаб. пряно-ароматических растений, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск. Тел.: (383) 334-44-34. E-mail: gulnoria@mail.ru.
Rakhimov Safarbek, Dr. Bio. Sci., Prof., Tajik National University, Dushanbe, Republic of Tajikistan. E-mail: safarbek47@mail. ru.
Denisova Gulnora Robekhovna, Cand. Bio. Sci., Senior Staff Scientist, Spice and Aromatic Plant Lab., Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Rus. Acad. of Sci., Novosibirsk. Ph.: (383) 334-44-34. E-mail: gulnoria@mail.ru.
Введение
Род Ferula L. включает около 190 видов, большинство из которых распространены в Азии. На территории Таджикистана описано 37 видов, произрастающих от пояса шибля-ка и крупнозлаковых полусаванн до крупнотравных полусаванн, на высоте от 340 до 3600 м над уровнем моря. Интерес к видам этого рода у ученых возник давно. Род представляет собой прекрасный модельный объект для решения ряда вопросов эволюционной морфологии и анатомии растений [1]. Представители этого рода имеют важное практическое значение как кормовые, лекарственные, эфиромасличные и медоносные растения.
Одной из особенностей видов, произрастающих на территории Средней Азии, является формирование на начальных этапах онтогенеза корнеплода, который издавна используется человечеством. Так, из корнеплода F. foetidissima Regel et Schmalh. F. foetida (Bunge) Regel получают различные смолы, которые используют для лекарственных целей. В тканях корнеплода F. sctchurowskiana Regel et Schmalh., F. karelinii Bunge, F. dubjanskyi Korov ex Pavl. запасается значительное количество крахмала (29-62%), местное население использует их в пищу [1, 2]. По данным Л.К. Сафина, М.Г. Пименова, из корнеплода F. dubjanskyi Korov ex Pavl. готовят муку [1].
Интерес населения к Ferula tadshikorum M. Pimen в последние годы возрос. F. tadshikorum — один из возможных источников получения смолы асафетида, которую используют для нужд медицинской промышленности и как приправу к различным пищевым продуктам. В самой республике сырье не перерабатывается, сразу после добычи продается за границу. Примерный ежегодный объем заготавливаемого сырья может превышать 150 т, что наносит значительный вред не только состоянию популяций F. tadshikorum, но и экологии феруловников.
Для разработки программ по сохранению F. tadshikorum необходим комплексный подход, основой которого является изучение биологии вида. При этом до сих пор остаются спорные вопросы о типе подземного органа, о поликарпичности F. tadshikorum.
Цель исследования — определить морфологические особенности и уточнить тип подземного органа F. tadshikorum.
Объекты и методы исследования
Как и большинство видов рода F. Tadshikorum, Ферула таджиков относится к группе гемиэфемероидов — к многолетним растениям ритм развития которых приурочен к периоду весенних дождей (март-апрель); затем наступает длительный период покоя, который совпадает с
жарким летним периодом (летние засухи). Созревание семян происходит в конце весны или в начале лета, после чего растения полностью отмирают. По данным Е.П. Коровина с соавторами, вид является одним из эдификаторов крупнотравных полусаванн, широко распространённых в низкогорных районах Южного Таджикистана (600-1500 м над уровнем моря) [3]. Среднегодовое количество осадков составляет около 340 мм [4].
Наши исследования проводились в разно-травно-ячменно-феруловой ассоциации (Avena trichopylla C.Koch., Convolvulus subhirsutus Regel et Schmalh., Alhagi canescens (Regel) Shap. Keller., Phlomis bucharica Regel, Poterium polygamium Waldstet Kit., Haplophyllum pjpjvii Juss., Bromus oxyodon Schrebk., B. donthoniae (L.) Trin., Medicago lupulina L., M. minima (L.) Bortalini.) на высоте 1100 м над у.м. на южной экспозиции горы Сарсарак в урочище Мулло-Мона Дангаринского района Таджикистана. Общее проективное покрытие травостоя 80-90%. Видов в сообществе 38. Для изучения строения подземных органов F. tadshikorum было выкопано 20 особей.
Жизненная форма F. tadshikorum описана по эколого-морфологической классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [5]. Латинские названия сосудистых растений даны согласно сводке «Флоры Таджикской ССР» [6].
Результаты и их обсуждение
Строение подземных органов видов рода Ferula изучали многие ученые. Так, в работах Е.П. Коровина подземная часть видов рода Ferula описана как цилиндрическое вздутие реповидной формы [7]. М.Г. Пименов, Е.В. Клюйков [8] и М.Г. Пименов, Т.А. Остроумова [9] в своих работах отмечают, что у некоторых видов рода Ferula формируются реповидные стеблекорни, Е.Л. Нухимовский [10] считает, что это реповидный каудекс.
По нашим данным, F. tadshikorum — травянистый полурозеточный монокарпик, у особей которого уже на начальных этапах онтогенеза начинается и продолжается до конца жизни формирование реповидного клубня стеблевого происхождения (рис. 1). Он образован сильно разросшейся в толщину базальной частью главного побега. Полициклический монокарпический полуро-зеточный побег I порядка в течение ряда лет нарастает моноподиально, формируя розеточный побег, укороченная часть ко-
торого входит в состав клубня. Ежегодно на розеточном побеге взрослых вегетативных растений развивается 1-8 пар настоящих листьев с тройчато-рассечённой пластиной. На 8-25-й год верхушечная почка переходит к цветению и развивается удлиненный годичный генеративный побег. Растение после цветения и образования плодов заканчивает цикл своего развития.
Рис. 1. Строение особи F. tadshikorum в имматурном состоянии:
1 — клубень; 2 — главный корень; 3 — листья
Метамеры в розеточной части побега F. tadshikorum сближены. Как отмечают многие ученые (С. Raunkier [11], И.Г. Серебряков [12], Т.И. Серебрякова [13]) это является приспособлением к безводным и засушливым экологическим условиям произрастания. Нехватка влаги в почве, высокая температура воздуха препятствовали образованию удлиненных метамеров на начальных этапах развития цветоносных побегов. Такая особенность, как сближение метамеров побега и формирование различных видов подземных органов у видов рода Ferula является реакцией к засушливым условиям обитания.
Реповидный клубень F. tadshikorum формируется в течение 8-25 лет и располагается в почве на глубине 5-40 см (рис. 2). Чаще всего связь главного корня с клубнем сохраняется, но у некоторых особей в конце имматурного состояния эта связь прекращается из-за отмирания главного корня. Длина реповидного клубня составляет около 20-30 см. В узлах на клубне развиваются почки, которые чаще всего не трогаются в рост, а становятся спящими. В нижней части клубня, у особей с отмершим главным корнем, формируется несколько придаточных боковых корней, которые также могут разрастаться. На поперечном срезе реповидного клубня и придаточных боковых
корней основную массу тканей занимает паренхима, клетки которой заполнены различными органическими веществами: крахмалом, фурокумаринами, сложными эфи-рами, кумаринами, смолами и другими [14]. Запасные вещества накапливаются в течение ряда лет и в последний год используются для формирования цветоносного побега.
Рис. 2. Взрослое растение Ferula tadshikorum M. Pimen
Нами в период развертывания генеративного побега было выкопано несколько растений F. tadshikorum, которые были помещены в тень. За счет накопленных органических веществ в клубне растения цвели и формировали нормально развитые семена. Подобный эксперимент мы провели с каудексовыми многолетниками (Prangos seravschanica (Regel et Schmalh.) Korov., P. pabularia Lindl., Phlomis bucharica Regel). Их бутоны не раскрылись, растения засохли, что еще раз говорит о запасающей функции подземного органа F. tadshikorum.
Обычно особи F. Tadshikorum — однопо-беговые растения. Однако в литературе есть данные, что некоторые виды рода Ferula — многопобеговые поликарпические растения. Так, в работе Е.П. Коровина с соавторами [3] указывается, что у таких видов, как F. Karategina Lipsky et Korov., F. tenuisecta Korov., F. sumbul (Kouffm.) Hook. в побеговой системе развиваются 2-5 полурозеточных генеративных побега, в связи с чем их считают поликарпическими растениями. Наши исследования показали, что у некоторых особей F. tadshikorum могут трогаться в рост 1-2 боковые почки, расположенные на клубне, и развиваться одновременно несколько полициклических полурозеточных генеративных побегов (рис. 3).
Рис. 3. Многопобеговое растение F. tadshikorum
Такие особи были обнаружены нами в ценопопуляции F. tadshikorum, произрастающей в урочище Мулло-Мон Дангарин-ского района Таджикистана. Многопобего-вость особей связываем с более плодородной почвой, чем в других районах исследования. У многопобеговых растений F. tadshikorum все побеги зацветают в один год и так же, как и однопобеговые особи, после плодоношения заканчивают цикл своего развития, что еще раз свидетельствует о монокарпичности этого вида.
Заключение
Таким образом, Ferula tadshikorum — многолетнее моноподиально нарастающее монокарпическое травянистое растение с полициклическим полурозеточным побегом 1,5-2,5 м высоты. Подземная часть растения представлена массивным реповидным клубнем стеблевого происхождения, в котором в течение нескольких лет накапливается достаточное количество запасных питательных веществ. Они в последующем используются растением для формирования генеративного побега, после чего оно заканчивает свой жизненный цикл. В образовании клубня принимает участие гипокотиль и базальные метамеры главной оси. Клубень многолетний.
Библиографический список
1. Сафина Л.К., Пименов М.Г. Ферулы Казахстана. — Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1984. — 100 с.
2. Павлов Н.В. Растительное сырье Казахстана. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. — 550 с.
3. Коровин Е.П., Пименов М.Г., Кин-зикаева Г.К. Флора Таджикистана (Сем. Umbelliferae). — Л.: Наука, 1984. — Т. 7. — С. 10-214.
4. Агроклиматический бюллетень Таджикистана. — Душанбе, 1990. — 25 с.
5. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высш. шк., 1962. — 378 с.
6. Флора Таджикской ССР / гл. ред. П.Н. Овчинников, А.П. Чукавина. — Л.: Наука, 1984. — Т. 7. — 562 с.
7. Коровин Е.П. Иллюстративная монография рода Ferula (Tourn.). — Ташкент, 1947. — 91 с.
8. Пименов М.Г., Клюйков Е.В. Зонтичные Киргизии. — М., 2002. — С. 286.
9. Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae). — М., 2012. — 477 с.
10. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. — М.: Недра, 1997. — Т. 1. — 630 с.
11. Raunkiaer C. Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. — Oxford University Press, 1934. — P. 1-104.
12. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Советская наука, 1952. — 387 с.
13. Серебрякова Т.И. Морфогенез и эволюция жизненных форм злаков. — М.: Наука, 1971. — 359 с.
14. Перельсон М.Е., Скляр Ю.Е., Ван-дышев В.В., Верховска-Ренке К., Веселов-ская Н.В., Пименов М.Г. Новые терпеноид-ные кумарины из Feruа tadshikorum // Химия природ. соед. — 1976. — № 5. — С. 592-593.
References
1. Safina L.K., Pimenov M.G. Feruly Ka-zakhstana. — Alma-Ata: Nauka Kazakhskoy SSR, 1984. — 100 s.
2. Pavlov N.V. Rastitelnoe syre Kazakhsta-na. — M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1947. — 550 s.
3. Korovin E.P., Pimenov M.G., Kinzikaeva G.K. Flora Tadzhikistana (Sem. Umbelliferae).
- L.: Nauka, 1984. - T. 7. - S. 10-214.
4. Agroklimaticheskiy byulleten Tadzhikistana. - Dushanbe, 1990. - 25 s.
5. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya mor-fologiya rasteniy. - M.: Vyssh. shk., 1962. -378 s.
6. Flora Tadzhikskoy SSR / gl. red. P.N. Ovchinnikov, A.P. Chukavina. - T. 7. -L.: Nauka, 1984. - 562 s.
7. Korovin E.P. Illyustrativnaya monografiya roda Ferula (Tourn.). - Tashkent, 1947. -91 s.
8. Pimenov M.G., Klyuykov E.V. Zon-tichnye Kirgizii. - M., 2002. - S. 286.
9. Pimenov M.G., Ostroumova T.A. Zon-tichnye (Umbelliferae). - M., 2012. - 477 c.
10. Nukhimovskiy E.L. Osnovy biomorfolo-giya semennykh rasteniy. - M.: Nedra, 1997.
- T. 1. - 630 s.
11. Raunkiaer C. Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. - Oxford University Press, 1934. - P. 1-104.
12. Serebryakov I.G. Morfologiya vegeta-tivnykh organov vysshikh rasteniy. - M.: So-vetskaya nauka, 1952. - 387 s.
13. Serebryakova T.I. Morfogenez i evoly-utsiya zhiznennykh form zlakov. - M.: Nauka, 1971. - 359 s.
14. Perelson M.E., Sklyar Yu.E., Vandyshev V.V., Verkhovska-Renke K., Veselovskaya N.V., Pimenov M.G. Novye terpenoidnye kumariny iz Ferula tadshikorum // Khimiya prirod. soed. - 1976. - № 5. -S. 592-593.
Работа выполнена при финансовой поддержке в рамках проекта Государственного задания № 0312-2016-0003.
+ + +
УДК 582.681.81:[581.456+577.1](571.150) Е.В. Банаев, С.В. Шишкин, М.С. Воронкова,
А.П. Беланова, М.А. Томошевич Ye.V. Banayev, S.V. Shishkin, M.S. Voronkova, A.P. Belanova, M.A. Tomoshevich
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ POPULUS х CANESCENS В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АЛТАЙСКОГО КРАЯ
MORPHOLOGICAL AND BIOCHEMICAL FEATURES OF POPULUS * CANESCENS IN NATURAL POPULATIONS OF THE ALTAI REGION
-v/-
Ключевые слова: Populus х canescens, P. alba, Keywords: Populus x Canescens, P. alba,
P. tremula, морфометрия, ВЭЖХ-система, фе- P. tremula, morphometry, high performance liquid
нольные соединения, гибридные особи. chromatography (HpLC), phenolic compounds,
hybrid individuals.
