CC BY
22
ДЕЯК1 ОСОБЛИВОСТ1 ОНТОГЕНЕЗУ LINARIA GENISTIFOLIA (L.)
MILL. EX SITU
З.В. КОМ1Р, кандидат бгологгчних наук;
О.О. АЛЬОХ1Н;
А.А. КРУПЕНКО Боташчний сад Харювського нащонального ушверситету ÍMern В.Н. Каразша, м. Харюв
Вступ
Вивчення онтогенезу рослин дае можливiсть одержати новi знання з морфологи рослин, тзнати основнi закономiрностi !х iндивiдуального розвитку, що надаи дозволить керувати розвитком економiчно важливих рослин.
Плоди i насiння (ембрiональнi особини перюду первинного спокою) ще недостатньо використовуються при xарактеристицi таксонiв, для багатьох видiв рослин вони ще не вивчеш, або вивченi не достатньо. А тим часом, даш по насшню i плодам представляють iнтерес для розробки проблем еволюцп, фшогенп i систематики рослин. 1з зовнiшнix ознак насiння велике значення для систематики мають ix розмiр, форма, характер поверxнi, забарвлення; форма, розмiр i мiсцеположення рубчика, а також рiзного роду придатки [1]. Фшогенетичне значення мають: форма, розмiр i ступiнь розвитку зародка; наявшсть або вiдсутнiсть ендосперму; наявнiсть або вщсутшсть перiоду спокою насiння; тип проростання насшня [4, 6, 7, 8, 12, 23].
В предгенеративному перiодi онтогенезу найбшьш вивченим вшовим станом рослин е проростки. До морфолопчних ознак особин вiргiнiльного перюду, що мають фшогенетичне значення, вщносяться: форма шм'ядолей, довжина i число вузлiв пагону, будова листа (жилкування, число листових слiдiв, наявнiсть прилистниюв, розташування провiдниx пучкiв та ш.), листорозмiщення, тип коренево! системи, тип кореневища, щiльнiсть куща та iншi ознаки. Окрiм морфологiчниx ознак фшогенетичне значення мають також тривалють життя пагону i головного кореня, темп розвитку особини, характер галуження пагону, утворення пагошв вiдновлення (прегенеративне, тслягенеративне) [9, 14, 15, 16, 20, 21, 25, 26, 27, 28].
В задачу дослщження входило вивчення онтогенезу Linaria genistifolia (L.) Mill. Особливу увагу придшено вивченню генеративного розвитку рослин ex situ, який мае особливий штерес, тому що протшае при сприятливих для дано! рослини умовах середовища й «несе на вiдбиток еколого-iсторичниx умов, у яких протшало його формування» [6], а цвiтiння й плодоносшня е критерiями оцiнки успiшностi штродукцп рослин [3, 10, 17].
Об'екти i методи досл1джень
Об'ектом дослщжень е 6araTOpÍ4Ha трав'яниста рослина родини Scrophulariaceae Juss. - (льонок дроколистий), що е рщкюною рослиною Хapкiвськоi облaстi [11]. Зростае на тсках i на крейдяних оголеннях по всш облает^
Вивчення онтогенезу проводили протягом 10 роюв на модельних особинах у розсаднику за методикою 1.П. Iгнaтьевоi [13]. Використовували теpмiнологiю, розроблену учнями Т.А. Работнова [24]. При морфолопчному опис нaсiння i рослин використовували схему i термшологш вiдповiдно до атлашв з описовоi морфологи вищих рослин [1, 2, 29, 30]. Бюлопчш особливостi проростання нaсiння вивчали вiдповiдно до мiжнapодних правил визначення якост нaсiння [18]. Фенологiчнi спостереження проводили за загальноприйнятою методикою[19].
Результати та обговорення
У життевому циклг розвитку Linaria genistifolia видiленi наступш пеpiоди i вiковi стани онтогенезу: перюд первинного спокою (латентний), предгенеративний ^ргшшьний) (проростки, ювенiльнi особини, iммaтуpнi особини, вipгiнiльнi особини), генеративний перюд (молодi генеpaтивнi особини, сеpедньовiковi генеративш особини).
Пеpiод первинного спокою (латентний), (рис. 1). Насшина дуже маленька (завдовжки 1,0-1,2 мм, завширшки 0,8-1,0 мм); вигнута; кутаста; гола, ямчато-горбкувата, з вузькими виростами по ребрах; чорна. Насшневий рубчик маленький, базальний, елшсощальний. Насшня з ендоспермом. Зародок дуже маленькш, вузькiй, центральний, прямий, лшшний. Абсолютна вага насшня 0,1 г. Насшня не мае перюду спокою. Лабораторна схожють насшня при температур! 20 °С складае 65%, польова - 50%. Проростання надземне.
Рис. 1. Насшина: загальний вигляд, подовжнш i поперечний pозpiзи
Предгенеративний Ыргшшьний) пеpiод онтогенезу. Проростки, (рис. 2). До проростюв вiдносяться особини, що мають сiм'ядолi i двьтри пари листя. Гiпокотиль 2,0-2,2 см завдовжки, 0,1 см у дiaметpi. Сiм'ядолi 1,5-1,7 см завдовжки, 0,4-0,5 см завширшки; довгастц голi; жилкування перисто-сггчасте, центральна жилка що проходить; черешки укорочеш. Епiкотиль 2,3-2,5 см завдовжки, 0,1 см у дiaметpi. Листя розвиваеться попарно навхрест супротивно. Пластинка листа пеpшоi пари 2,3-2,5 см завдовжки, 0,3-0,4 см завширшки; лaнцетоподiбнa; гола; жилкування перисто-сггчасте, центральна жилка опукла, що проходить; черешок
укорочений. Подальше листя крупшше за попередне. У пазухах шм'ядолей i листя закладаються бруньки. Головний коршь стрижньовий, галузиться на коршня другого i третього порядюв. Тривалiсть життя сiм'ядолей 32-37 дшв (перша декада травня - перша декада червня).
Рис. 2. Проросток у фазi двох пар листя
Ювеншьш особини. У ювеншьних особин розвиваеться четверта-сьома пари листюв. Починаеться галуження головного пагону: з бруньок, пазух нижшх двох-трьох пар листюв, розвиваються пагони другого порядку. Тривалють даного вiкового стану 25-30 дшв (друга декада червня - перша декада липня).
1мматурш особини. У iмматурних особин вiдмирають першi двi пари листкiв. Продовжуеться зростання i галуження головного пагону: пагони другого порядку розвиваються в середнш частиш головного пагону. Дiаметр еткотиля збiльшуеться до 0,4 см. Довжина листово! пластинки пагону першого порядку (у його середнш частиш) збшьшуеться до 4,0-5,0 см, ширина - до 0,9-1,0 см. На гшокотаи закладаються бруньки вщновлення. Тривалють життя iмматурних особин 18-20 дшв (друга декада липня - перша декада серпня). Вiргiнiльнi особини. Вiргiнiльний стан особин починаеться з друго! декади серпня першого року життя i тривае до третьо! декади червня другого року вегетацй. У вiргiнiльних особин утворюються пагони третього i четвертого порядкiв. Вiдмирае нижне i середне листя на пагонах першого порядку, а також нижне листя на пагонах другого порядку. Базальна частина головного пагону втянута в землю на глибину 3,0-4,0 см. На базальнш частиш головного пагону утворюються бруньки вщновлення.
Генеративний перюд онтогенезу. Генеративний перюд починаеться на другому рош життя (перша декада липня). Вегетативно-генеративний пагш рiчний, ортотропний, подовжений, закритий. Генеративна частина пагону представлена складним ботрю!дним суцвггтям - волоттю (рис.3).
Рис. 3. Верхня частина вегетативно-генеративного пагону
Суцвггтя фрондулозне, обмежене. Волоть стральна, рщка, довга, пряма, яйцевидна, зацвтання квггок акропетальне, квггки двостатевi. Цвiтiння настае на 25 день шсля початку утворення пуп'янюв i тривае 48 днiв (01.07-17.08). Плодоносшня починаеться на 19 день шсля зацвггання та тривае 37 дшв (19.07-24.08). Плiд - коробочка (рис. 4). Коробочка двугшзда, прямостояча, пряма, оберненояйцеподiбна, перетинчаста, гола, розкриваеться подовжньо у верхiвки.
Рис. 4. Коробочка: зовшшнш вигляд, подовжнiй i поперечний розрiзи
Висновки
Одержанi результати дозволяють зробити наступнi висновки:
1) Linaria genistifolia утворюе ex situ життездатне насiння з високою схожютю. Вiдсутнiсть перiоду спокою насiння, наявнють ендосперму, маленький розмiр зародка е примггивними ознаками, надземне проростання насшня - прогресивною ознакою;
2) основними якюними ознаками вiкових станiв вiргiнiльного перiоду е: для проросткiв - наявнють сiм'ядолей, для ювенiльних особин -початок галуження головно! осц для iмматурних особин - вщмирання перших двох пар листя, закладка бруньок вщновлення на гiпокотилi; для вiргiнiльних особин - втягування базально! частини головно! осi в землю, закладка бруньок вщновлення на базальнш частинi головного пагону;
3) життевий цикл Linaria genistifolia вiдноситься до типу життевого циклу з рiзким крутим тдйомом бюлопчно! криво! на його початку [22];
4) структурно-функцюнальною одиницею пагоново! системи рослини е вегетативно-генеративний пагш;
5) кущiння передгенеративне;
6) вщновлення пагонiв симподiальне;
7) розвиток пагошв вiдновлення постгенеративний.
Список лггератури
1. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. - Л.: Наука, 1990. - 204 с.
2. Артюшенко З.Т., Федоров Ал.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1986. - 390 с.
3. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. - М.: Изд. Моск. ун-та, 1964. - 130 с.
4. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Ботан. журн. - 1960. - Т. 45, № 1. - С. 19-33.
5. Васильченко И.Т. К вопросу об эволюционном значении морфологических особенностей прорастания цветковых растений // Сб.научных работ, выполненных в Ленинграде за 3 года Великой Отечеств. войны Ботан. ин-том им. Комарова АН СССР. - 1946. - С. 75-92.
6. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для систематики растений и истории их происхождения // Труды ботан. ин-та АН СССР. - 1936. - Сер. 1, вып. 3. - С. 7-66.
7. Васильченко И.Т. О прорастании в семействе тыквенных (Cucurbitaceae) // Ботан. журн., 1960. - Т. 45, № 4. - С. 564-566.
8. Васильченко И.Т. О соотношении онтогенеза и филогенеза у высших растений // Ботан. журн., 1961. - Т. 46, № 12. - С. 1734-1739.
9. Васильченко И.Т. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных (Umbelliferae) // Сов. ботаника, 1941. -№ 3. - C. 30-40.
10. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. - М.: Наука, 1965. - 286 с.
11. Горелова Л.Н., Алехин А.А. Растительный покров Харьковщины. -Харьков, 2002. - 232 с.
12. Грушвицкий И.А. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. - М.-Л.: Наука, 1961. - 46 с.
13. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов высших растений. - М., 1983. - 55 с.
14. Имс А. Морфология цветковых растений. - М.: Мир, 1964. - 496 с.
15. Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. - Воронеж: Воронежское обл. книгоизд., 1937. - 254 с.
16. Крылова И.Л. Эволюция морфологической структуры побегов и ритма развития на примере видов рода Scopolia Jacq. & Link. // Проблемы экологической морфологии растений. - 1976. - С. 208-215.
17. Малеев В.Б. Теоретические основы акклиматизации. - Л.: Сельхозгиз, 1933. - 160 с.
18. Международные правила определения качества семян / Под ред. И.Р. Леурды. - М.: Колос, 1969. - 182 с.
19. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Под ред. П.И. Лапина. - М., 1975. - 27 с.
20. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Жизненные формы покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах // Ботан. журн. - 1969. - Т. 54. № 9. - С. 1321-1334.
21. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.: Наука, 1971. - 360 с.
22. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюлл. МОИП., Отд. биол. -1977.-Т. 82 (5). - С. 112-127.
23. Смирнова Е.С. Типы структуры семян цветковых растений в филогенетическом аспекте // Журн. общ. биологии. - 1965. - Т. 26, № 3. -
С. 310-324.
24. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - 216 с.
25. Тажтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. - 214 с.
26. Тажтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных.-М.: Изд. Моск. об-ва испытателей природы, 1948. - С. 1-300.
27. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. - М.-Л.: Наука, 1964. - 235 с.
28. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.-Л.: Наука, 1966. - 610 с.
29. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. - Л.: Наука, 1979. - 295 с.
30. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1956. - 301 с.
Some features of ontogenesis of Linaria genistifolia (L.) Mill. ex situ Komir Z.V., Alekhin A.A., Krupenko A.A.
The morphological characteristic of age states of latency period (seed), virginal period (sprouts, juvenile, immature and virginal individuals), and also vegetative-generative sprout, inflorescence, fruit have been given. Descriptions are illustrated by seed (common view, longitudinal and cross-section cuts), sprout, vegetative-generative sprout, fruit (common view, longitudinal and cross-section cuts) drawings.
