CC BY
13
УДК 595.76. (470.322)
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ COLEOPTERA (INSECTA) ОСНОВНЫХ ТИПОВ МЕСТООБИТАНИЙ ЗАПОВЕДНИКА
ГАЛИЧЬЯ ГОРА
М.Н. Цуриков 1
На территории района исследования наибольшие доли доминирующих видов жесткокрылых по числу особей отмечены главным образом в субстратах с разлагающимися органическими остатками (на вытекающем соке берез, трупах животных, в грибах и миксомицетах и др.), а наименьшие - в субстратах с более стабильными условиями (в почве, подстилке и дерне, на поверхности почвы, в травостое и в кронах деревьев). Наибольшие доли доминирующих видов зимующих жуков по общей численности отмечены в местах, наименее пригодных для зимовки большинства видов. В вегетационный период в водоемах нет видов жуков с широкой экологической валентностью, а на почве и в травостое отмечено значительное преобладание доли видов жесткокрылых с узкой экологической валентностью. Вместе с тем, в большинстве местообитаний вегетационного периода и во всех местообитаниях зимнего периода в общей числе видов Coleoptera преобладает доля видов с широкой экологической валентностью.
Ключевые слова: Coleoptera, местообитания, экологическая валентность, доминирующие виды, заповедник Галичья гора (Липецкая область).
Многим экономически опасным видам свойственны широкая экологическая валентность и значительная численность. Накопление знаний о предпочтениях такими видами определенных местообитаний позволяет оперативно оценивать состояние их популяций, что дает материал для составления прогноза вспышек численности. Цель настоящей работы - сравнительный анализ долей доминирующих видов и широты экологической валентности видов жесткокрылых основных типов местообитаний.
Известно множество публикаций, в которых приведены данные о долях числа доминирующих видов жесткокрылых, в частности у ги-дробионтов (Graf, 1980), ботробионтов (Roubal, 1935), хортобионтов (Strejcek, 1995), филлоби-онтов (Шалапенок, 1977), ксилобионтов (Тата-ринова, 2002), некробионтов (Пушкин, 2011). Однако сравнительный анализ этих материалов невозможен, так как исследования проводились в разных природных зонах, в разные десятилетия, с разной степенью изученности видового состава Coleoptera. Решение данной проблемы
возможно только при проведении многолетних исследований жесткокрылых в масштабе отряда на ограниченной территории с помощью многих методов. Кроме сравнительного изучения структур доминирования, представляется важным выявление долей числа стенотопных и эвритопных видов жуков в различных типах местообитаний. Настоящая работа представляет собой первую попытку решения обозначенных проблем.
Терминология
В настоящей работе нами были приняты следующие обозначения основных типов местообитаний вегетационного периода: 1) водоемы; 2) почва, подстилка и дерн; 3) норы сусликов; 4) поверхность почвы; 5) травостой; 6) цветки; 7) кроны деревьев; 8) подкорное пространство (под отслоившейся корой деревьев); 9) грибы и миксомицеты; 10) вытекающий сок берез; 11) гниющие растительные остатки; 12) экскременты; 13) трупы животных. Кроме этого, в тексте упоминаются основные типы местообитаний зимнего периода, названия ко-
Цуриков Михаил Николаевич - ст. науч. сотр. заповедника Галичья гора Воронежского государственного университета, канд. биол. наук ([email protected]). Статья публикуется в авторской редакции.
С глубокой скорбью редакция Бюл. МОИП (отд. биол.) сообщает, что автор статьи безвременно и скоропостижно скончался на 54-м году жизни, работая над новой статьей, которую мы и публикуем в этом номере. Постоянный, желанный автор нашего журнала, Михаил Николаевич, своим энтомологическим творчеством показал значение «большой» фаунистики для возможности делать обобщения по проблемам структуры фауны, экологии, методическим и природоохранным аспектам энтомологии. Посещения Михаилом Николаевичем редакции оставили незабываемое чувство глубокого уважения и удовольствия от общения с ним.
торых соответствуют названиям субстратов, в которых была зафиксирована зимовка имаго жесткокрылых: 1) песчаная коса (берег р. Дон); 2) дерн; 3) подстилка; 4) гниющие растительные остатки (огород на лугу); 5) навоз (коров и лошадей); 6) почва с трухой сена и сухим навозом (скотный двор); 7) труха пшеницы и мука (неотапливаемый амбар); 8) скопление веток и стеблей; 9) прелое сено (остепнен-ная опушка); 10) сено (залежь, сеновал, луг); 11) сено (поле многолетних трав); 12) трухлявые березовые пни; 13) подкорное пространство и труха валежника; 14) настоящие трутовики. В случаях, когда было важно сделать акцент на физических свойствах среды, в которой были зафиксированы жесткокрылые, вместо термина «местообитание» нами был использован термин «субстрат».
Материал и методика
Материалы для исследования были собраны в 1995-2011 гг. на территории урочища Морозова гора (заповедник Галичья гора), расположенного на левом берегу р. Дон у восточной границы Среднерусской возвышенности (в центральной части Липецкой обл.).
Для отлова имаго жуков были использованы 122 типа (с модификациями ловушек и методик, 104 из которых разработаны автором (Цуриков, 2006а, 2006б; Цуриков, Цуриков, 2001; Голуб и др., 2012). При проведении исследования собирали и определяли представителей всех семейств жуков без исключения. Определение значительной части жесткокрылых, собранных в процессе работы, проверено специалистами. При этом часть материала идентифицирована путем тщательного сравнения с видами из фондовой коллекции заповедника Галичья гора и личной коллекции автора. Подавляющее большинство этих видов в разные годы были определены ведущими специалистами России, Беларуси, Латвии, Украины и Чехии (Цуриков, 2009). Диаграммы построены с помощью программы Excel 2010.
Выделение основных типов местообитаний жесткокрылых происходило следующим образом: все сборы Coleoptera, проведенные на территории урочища Морозова гора, подвергали корреляционному анализу в программе Statistica 6.0, после чего проводилось объединение в группы сборов жесткокрылых, имеющих большие значения коэффициента корреляции. После проведения неоднократных объединений были
выявлены упомянутые выше местообитания, в которых был зафиксирован своеобразный состав видов и значительная численность жесткокрылых.
Результаты и обсуждение
В результате исследования были собраны 255 523 экз. имаго жесткокрылых, принадлежащих к 2000 видов из 844 родов и 86 семейств. При этом в вегетационный период были отмечены 213 667 экз. (1898 видов из 86 семейств), а зимой - 41 856 экз. (673 вида из 50 семейств). По причине уникального характера локализации имаго жесткокрылых в каждом из местообитаний вегетационного периода исследования проводили разными методами, что не позволяет сравнивать абсолютные данные по численности доминирующих видов. Некорректным представляется и сравнение абсолютных данных местообитаний зимнего периода, так как они существенно различаются по общей численности Со1еор1ега. Для унификации материалов были вычислены значения долей численности доминирующих видов (включая и виды-субдоминанты), составляющих 2% и более от числа жуков соответствующего местообитания (Яепкопеп, 1938) (рис. 1, 2).
Результаты анализа (рис. 1) свидетельствуют о том, что наибольшие доли численности доминирующих видов жесткокрылых отмечены главным образом в субстратах с разлагающимися органическими остатками (на вытекающем соке берез, трупах животных, в грибах и миксомице-тах и др.), а наименьшие - в субстратах с более стабильными условиями (в почве, подстилке и дерне, на поверхности почвы, в травостое и в кронах деревьев). Полученные данные позволяют высказать предположение о том, что наличие больших долей многочисленных видов среди жуков, приуроченных к разлагающимся органическим остаткам, представляет собой пример адаптивной стратегии. При возникновении природных аномалий (например, резкое изменение температуры воздуха) возможны задержка или, наоборот, более раннее развитие вида. Это может оставить жуков без достаточного количества пищи, так как разлагающиеся субстраты быстро теряют необходимые для насекомых пищевые свойства. Виды с малой численностью в этом случае оказываются гораздо более уязвимыми по сравнению с видами, имеющими большую численность. Данное предположение согласуется с материалами Ж.-П. Лумарета и Н. Штирнета
Рис. 1. Соотношение между долями суммарной численности доминирующих и всех прочих видов жесткокрылых в разных местообитаниях вегетационного периода (урочище Морозова
гора, 1995-2011 гг.)
Рис. 2. Соотношение между долями суммарной численности доминирующих и всех прочих видов жесткокрылых в местообитаниях зимнего периода (урочище Морозова гора, 1995-2011 гг.)
(Ьитаге^ 8йете^ 1994), показавших, что навозные жуки, обладая большой численностью, завершают свой жизненный цикл в течение очень короткого благоприятного периода.
Анализ материалов из местообитаний зимнего периода показал, что наибольшие доли численности доминирующих видов отмечены в субстратах, наименее пригодных для зимов-
ки большинства видов, встречающихся в иных местообитаниях (рис. 2). Очевидно, что микроклиматические и иные условия в трутовиках, муке, под отставшей корой, в трухе валежника и пшеницы, а также в гнилых растительных остатках достаточно специфичны, что является отрицательным фактором для зимовки большинства Coleoptera. Прочие субстраты значительно более
Рис. 3. Доля числа видов жесткокрылых с разной экологической валентностью, отмеченных в местообитаниях вегетационного периода (урочище Морозова гора, 1995-2011 гг.)
доступны для жуков, поэтому одни и те же виды распределяются по нескольким типам субстратов, что снижает концентрацию этих насекомых в каждом из них.
В целях сравнительного анализа состава жуков в основных типах местообитаний вегетационного периода для каждого из этих местообитаний вычислены значения долей видов, встречающихся только в одном местообитании, и долей числа видов, экологическая валентность которых шире (отмеченных более чем в трех местообитаниях) (рис. 3).
Анализ рис. 3 показывает, что в водоемах отсутствуют виды жуков с широкой экологической валентностью, что связано с особой средой обитания. Значительное преобладание жесткокрылых с узкой экологической валентностью отмечено на почве и в травостое, в то время как во всех прочих местообитаниях видов с широкой экологической валентностью больше. При этом в почве, подстилке и дерне, норах сусликов, вытекающем соке берез и трупах животных значения долей численности видов с широкой экологической валентностью в три и более раз превышают доли видов с узкой экологической валентностью. Полученные материалы свидетельствуют о присутствии здесь значительного числа жуков, встречающихся в иных местообитаниях. В частности, почва, подстилка и норы сусликов используются в качестве временных
убежищ, а сок берез - при дополнительном питании ранней весной. Преобладание долей видов жуков с узкой экологической валентностью в водоемах, травостое и на поверхности почвы можно объяснить наибольшей степенью приспособленности жуков данных местообитаний к условиям региона, так как пищевая база и иные благоприятные для них факторы остаются в относительно стабильном состоянии многие годы. Правомерность такого предположения можно подтвердить результатами исследований навозных жуков. В частности, было показано, что при изменении режима выпаса овец и крупного рогатого скота навозные жуки изменяют состав и численность, приспосабливаясь к новым условиям (Lumaret et al., 1992). Согласно другому источнику (Lobo et al., 1998), в местностях, где выпас скота с участием большого поголовья животных был непрерывным во времени, разнообразие и обилие навозных жуков было значительно выше, чем в местах, где скот начали выпасать недавно.
Анализ зимующих жесткокрылых показал, что во всех местообитаниях зимнего периода по численности преобладает доля видов с широкой экологической валентностью, что объясняется присутствием в каждом из местообитаний значительного числа видов, встречающихся в иных местообитаниях. Полученные данные подтверждают ранее опубликованные материалы
о том, что в подстилке зимой, по сравнению с вегетационным периодом, число особей гораздо больше за счет прихода насекомых на зимовку (Пшеничникова, 1961). При этом в кучах сена, скоплениях веток и стеблей, трухлявых березовых пнях и др. значения долей видов с широкой экологической валентностью более чем в два раза превышают значения долей видов с самой узкой экологической валентностью, так как эти субстраты привлекают наибольшее число раз-
личных видов. В то же время в подкорном пространстве и трухе валежника, в настоящих трутовиках, в дерне и почве с трухой сена и навоза значения долей видов с широкой экологической валентностью не превышают значения долей видов с минимальной экологической валентностью более чем в 1,5 раза.
Автор выражает глубокую благодарность В.Б. Чернышеву за ценные советы при подготовке данной работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Голуб В.Б., Цуриков М.Н., Прокин А.А. Коллекция насекомых: сбор, обработка и хранение материала. М., 2012. 339 с. [Golub V.B., Tsurikov M.N., Prokin A.A. Kollektsiya nasekomykh: sbor, obrabotka i khranenie materiala. M., 2012. 339 s.].
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с. [Odum Yu. Osnovy ekologii. M., 1975. 740 s.].
Пушкин С.В. Фауна жуков некрофагов юга России и Кавказа // Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке. СПб., 2011. С. 78-82 [Pushkin S.V. Fauna zhukov nekrofagov yuga Rossii i Kavkaza // Fundamental'nye problemy entomologii v XXI veke. SPb., 2011. S. 78-82].
Пшеничникова Н.М. Влияние лесных полос и характера землепользования полей на энтомофа-уну межполосных пространств // Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 9. С. 1364-1377 [Pshenich-nikova N.M. Vliyanie lesnykh polos i kharaktera zemlepol'zovaniya polej na entomofaunu mezhpolos-nykh prostranstv // Zool. Zhurn. 1961. T. 40. Vyp. 9. S. 1364-1377].
Татаринова А.Ф. Фауна и экология ксилобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) европейского Северо-Востока России. Авторефер. дис. ... канд. биол. наук. М., 2002. 23 с. [Tatarinova A.F. Fauna i ekologiya ksilobiontnykh zhestkokrylykh (Insecta, Coleoptera) evropejskogo Severo-Vostoka Rossii. Avtorefer. dis. ... kand. biol. nauk. M., 2002. 23 s.].
Цуриков М.Н. Три ловушки с приманками для сбора беспозвоночных // Зоол. журн. 2006а. Т. 85. № 5. С. 656-658 [Tsurikov M.N. Tri lovushki s primankami dlya sbora bespozvonochnykh // Zool. zhurn. 2006а. T. 85, N 5. S. 656-658].
Цуриков М. Н. Простые ловушки для сбора беспозвоночных // Зоол. журн. 2006б. Т. 85. № 6. С. 760-765 [Tsurikov M.N. Prostye lovushki dlya zbora bespozvonochnykh // Zool. zhurn. 2006б. T. 85. N 6. S. 760-765].
Цуриков М.Н. Жуки Липецкой области. Воронеж, 2009. 332 с. [Tsurikov M.N. Zhuki Lipetskoj oblasti. Voronezh, 2009. 332 s.].
Цуриков М.Н., Цуриков С.Н. Природосберегающие методы исследования беспозвоночных животных
в заповедниках России: Тр. Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. Вып. 4. Тула, 2001. 130 с. [Tsurikov M.N., Tsurikov S.N. Prirodosberegay-ushchie metody issledovaniya bespozvonochnykh zhivotnykh v zapovednikakh Rossii: Tr. Assot-siatsii osobo okhranyaemykh prirodnykh territorij Zentral'nogo Chernozem'ya Rossii. Vyp. 4. Tula, 2001. 130 s.].
Шалапенок Е.С. Фауна долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) в кронах древесных насаждений юго-восточных районов Белоруссии // Тез. докл. VII междунар. симпозиума по энтомофауне Средней Европы. Ленинград, 19-24 сентября 1977. Ленинград, 1977. С. 91-92 [Shalapenok E.S. Fauna dolgonosikov (Coleoptera, Curculionidae) v kronakh drevesnykh nasazhdenij yugo-vostochnykh rajonov Belorussii // Tez. dokl. VII mezhdunar. simpoziuma po entomofaune Srednej Evropy. Leningrad, 19-24 sentyabrya 1977. Leningrad, 1977. S. 91-92].
Graf H. Ökologische Untersuchung der Käferfauna in den Gewässern Solingens (Insecta: Coleoptera) // Decheniana. 1980. Bd. 133. S. 115-143.
Lobo J.M., Lumaret J.P., Jay-Robert P. Sampling dung-beetles in the French Mediterranean area: effects of abiotic factors and farm practices // Pedobiologie. 1998. Vol. 42. P. 252-266.
Lumaret J.P., Kadiri N., Bertrand M. Changes in resources: consequences from the dynamics of dung beetle communities // Journal of Applied Ecology. 1992. Vol. 29. P. 349-356.
Lumaret J.-P., Stiernet N. Adaptation and evolutive strategies of dung beetles in high mountains (Coleoptera, Scarabaeoidea) // Écologie. 1994. Vol. 25. N 2. P. 79-86.
Roubal J. Historie prazské koleopterologie // Acta Soc. Entomol. Bohemoslov. 1935. Vol. 32. S. 74.
Strejcek J. Vysledky prûzkumu broukû v oblasti Zatecka v letech 1969 az 1985 s hlavnim zamerenim na fy-tofagni celedi Chrysomelidae (s.l.), Bruchidae, Ur-odontidae, Anthribidae a Curculionidae (s. l.) // Sborn-ik Okresniho muzea v Moste, Rada prirodovedna. 1995. Vol. 17. S. 53-68.
Поступила в редакцию / Received 16.03.2017 Принята к публикации / Accepted 31.05.2017
SOME COLEOPTERA (INSECTA) CHARACTERISTICS OF THE MAIN TYPES OF HABITATS OF GALICHYA GORA RESERVE
M.N. TsurikoV 1
The highest percentage of the predominant Coleoptera species density in the study area has been recorded mostly in environments with decomposing organic debris (dripping birch tree sap, animal remains, fungi, myxomycetes etc.), whereas the lowest percentage - in environments with more stable conditions (soil, plant litter, turf, surface soil, grass and tree crowns). The highest percentage of the predominant species of wintering beetles has been recorded in wintering locations least suitable for most species. During the growing season beetle species with a wide ecological valence are not to be found in water reservoirs, whereas on the ground and in the grass a considerable prevalence of Coleoptera groups with a narrow ecological valence is observed. However, in most habitat of vegetation period and in all winter habitats proportion Coleoptera species with broad ecological valence is predominant.
Key words: Coleoptera, habitat, ecological valence, predominant species, State Natural Reserve "Galich'ya Gora" (Lipetsk Area).
1 | Tsurikov Michael Nikolaevich | , Galichya Gora nature reserve, Voronezh state University ([email protected]).
