CC BY
110№ 43
1975-
И. Е. КУЗЬМИНА
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕГО УРАЛА В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
На территории Пермской области издавна известно много карстовых ниш, воронок и пещер. Их первичным обследованием и изучением занимались местные краеведы. Дальнейшие раскопки под руководством О. Н. Бадера (Москва, Институт археологии АН СССР) были предприняты в 1965—1968 гг., когда были раскопаны (при моем участии в 1968 г.) Грот Столбовой на р. Усьва, Грот Близнецова и грот «Черные Кости» на р. Чаньва. Отложения, содержащие ископаемые костные остатки, состояли из буро-желтого суглинка. Анализ кремневых изделий, обнаруженных в культурных слоях гротов, позволил отнести их к эпохе позднего палеолита (Близнецов, 1964, 1968; Бадер, 1968).
Для характеристики млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене использованы ископаемые кости животных, добытые при раскопках в 20 пунктах, расположенных в бассейне р. Камы, по ее левым притокам — рекам Косьва, Усьва и Яйва (Александровский и Кизелов-ский районы Пермской области). Всего было собрано и просмотрено более 6000 костных остатков 27 видов млекопитающих, относящихся к 6 отрядам (табл. 1). Сборы Н. К. Верещагина (1957), сделанные им в одной из пещер у Кизела, пока подробно не описаны и в таблицу 1 не включены.
При описании фауны Среднего Урала для сравнения использованы изученные ранее позднеплейстоценовые остатки млекопитающих из 10 пещер и стоянок бассейна Печоры, расположенных на 500 км севернее. Измерения костей проведены по единой методике (Кузьмина, 1971). Для выяснения морфологических различий северных и южных популяций отобраны те виды, по которым собраны более многочисленные костные остатки. Рассмотрим эти виды в систематическом порядке.
Отряд Carnivora
Песец — Alopex lagopus L. В пещерах Пермской области ископаемые кости песца немногочисленны. Длина нижнего зубного ряда без резцов у двух особей 59,0 и 63,5 мм. Эти цифры не выходят за пределы величин североуральских животных, имевших 55,6—67,0 мм. Ширина нижнего эпифиза плечевой кости 17,0 мм. У печорских песцов эта величина изменялась от 16,0 до 18,6 мм. Из лучевых костей одна сохранилась полностью. Ее максимальная длина 93,5 мм, ширина верхнего эпифиза 10,0 мм, ширина нижнего эпифиза 12,5 мм. Сохранились также еще два дистальных конца лучевой кости с шириной нижнего эпифиза 13,0 мм и 14,0 мм. Соответствующие размеры лучевых костей печорских песцов: длина — 98,8 мм, ширина верхнего эпифиза (п = 5)9,5—10,0 мм, ширина нижнего эпифиза (п = 4) 13,3—15,1 мм. Как видно, различия находятся в пределах индивидуальной изменчивости с некоторым уменьшением величин по направлению к югу.
Таблица 1
Видовой состав и количество костных остатков позднеплейстоценовых животных на территории Пермской области
Вид Грот Столбовой, 1965 и 1 1967 гг. 1 Усьвинокая пещера Грот Холодный Грот «Черные Кооти» 1967 а 1968 гг. Грот Блйзне-цова, 1967 и 1968 it. Пещера Тайн § i® -s i & Ii Пещера Камня Межевого Грот Уроа Пещера Лабиринт Пещера Махиевокая Пещера Носорогов Всеволодов-ская пещера Ивакннская пещера ИБакинский карьер Пещера Амональная Пещера Теплая Пещера Губаха Траншея Урса Пещера Подземных Охотников Итого
Волк—Canis lupus L. 3 _ _ _ 2 __ 5
Песец — Alopex lagopus L. И — — — 33 — — 3 — ■— 2 — — — — — — — — — 49
Большой пещерный медведь — Ursus spelaeus Rosen. 3 45 14 3 — 51
Малый пещерный медведь—Ursus sp, — 17 — — — — 10 — — — — — — — — — — — 12 41
Светлый хорь — Mustela eversmanni Less. 2 7 21
Росомаха — Guio guio L. 1 1
Барсук — Meies meles L. — 1 8
Соболь — Martes zibellina L. 1 1
Горностай — Mustela erminea L. 3 — 1 4
Пещерный лев — Panthera spelaea Gold. — — — — — 1 — — — — 1 — — — — — — — — — 2
Донской заяц — Lepus tanaiticus Gureev. 291 2 2 1 55 — 2 7 2 — 1 1 1 — 365
Степная пищуха—Ochotona pusilla Pal!. 30 30
Белка — Sciurus vulgaris L. 3
Копытный лемминг Dicrostonyx torquatus Pall. 43 44
Водяная полевка — Arvícola terrestris L. 14 — >— — 12 — — — — — — — — — — — — — — — 26
Узкочерепная полевка — Microtus gregalis Pall. 3 3
Обыкновенная полевка—Microtus,arvalis Pall. 4 4
Сурок—Marmota bobac Müll. 2 — ■— — 5 — — — — — — — — — i— — — — — — 7
Суслик—Cite 11 us sp. 2 2
Полевки — Microtinae. 22 — — 2 — — — — — — —' — — — — — — — ь — 29
Мамонт—Mammuthus primigenius Blum. — — — 2 391 — — — — 1 — — — — — ■— — — — 394
Лошадь — Equus caballus uralensis Kuzm. 19 3 — 80 79 — — 4 15 — 18 1 4 •— И 2 6 — 8 — 250
Носорог — Coelodonta antiquitatis Blum. 5 — — 2 17 — — 1 1 — 5 1 1 1 10 — — — 1 — 45
Лось — Alces alces L. — — 1 2 1 — 1 — 1 — — — — — — — — .— — 6
Северный олень — Rangifer tarandus L. 109 3 1 20 211 — — — 8 — 10 .— 2 3 16 1 — 2 9 — 455
Сайга — Saiga tatarica L. 8 — — — 15 — — — — — 1 — — — — — — — — — 24
Овцебык — Ovibos moschatus Zimm. — — — 2 6 1 9
Бизон — Bison priscus Boj. 2 — — 10 1 — — 1 — — 3 —■ 2 4 — — — — — 23
Птицы — Aves 911 1 — 2 19 29 1 10 — 9/3
Земноводные — Amphibia — —- — — 1 — — — — — — — — — — — — — — — 1
Неопределимое 1232 37 35 234 1415 — 34 102 67 12 15 — 6 — 28 54 — 10 73 — 3354
Всего: 2715 62 40 360 2337 46 54 118 123 26 57 2 14 6 69 57 6 14 110 13 6229
Таблица 2
Абсолютные размеры (мм) черепа, нижней челюсти и костей конечностей большого пещерного медведя (Ursus spelaeus Rosen.), Средний Урал
Кость Промер п Нш м
Череп Основная длина 3 360,0—333,0 373,7
Cranium Кондилобазальная длина 3 383,0—420,0 339,3
Длина твердого неба 4 213,0—235,0 227,8
Длина верхнего зубного ряда 4 172,0—198,0 184,2
Длина М2 5 43,0- 47,5 45,5
Ширина в клыках 4 100,0—110,0 106,0
Ширина в орбитах 6 80,0-105,0 92,0
Ширина заглазньчного сужения 6 66,0— 84,0 77,5
Ширина в скулах 3 252,0—290,0 265,7
Ширина в слуховых проходах 6 129,0—178,0 151,7
Ширина хоан снаружи 7 43,0— 49,0 46,6
Высота за последним коренным 6 124,0-160,0 140,7
Нижняя Длина челюсти без резцов 8 275,0—323,0 296,9
челюсть Длина зубного ряда без резцов 10 163,0—197,0 182,3
Mandíbula Длина ряда коренных 10 98,0—113,0 103,6
Высота челюсти у М2 9 57,0- 77,0 63,6
Плечо Длина кости от головки 4 350,0—333,0 368,0
Humerus Ширина нижнего эпифиза 4 104,0-110,0 107,8
Лучевая Макс, длина кости 3 285,0—327,0 300,0
Radius Ширина верхнего эпифиза 3 45,0- 47,5 46,2
Ширина нижнего эпифиза 3 66,6— 76,0 71,0
Бедро Длина кости от головки 2 376,0; 453,0
Fémur Ширина нижнего эпифиза 2 87,0; 97,0
Пятка Макс, длина кости 3 92,0-106,0 97,7
Calcaneus
Пещерный медведь — Ursus spelaeus Rosen. Костные остатки крупной формы пещерного медведя собраны автором преимущественно в большой Пещере Тайн, расположенной на левом берегу р. Березовка, притока р. Чаньва. Размеры черепа, нижней челюсти и костей конечностей приведены в таблице 2. Длина последнего верхнего коренного зуба — М2 пермских медведей составляла (п = 5)43,0—47,5 мм ив среднем 45,5 мм, а у особей, добытых в Медвежьей пещере на Северном Урале (п = 5)4.1,0—52,5 мм, в среднем 46,2 мм. Сравнение промеров лучевой и пяточной костей также показало, что севернее обитали более крупные животные. У пермских длина лучевой кости составляла 285—327 мм, среднее—300 мм, а у северных—332 мм. Соответственно длина пяточной кости камских была 92—106 мм, а у печорских 101 —110 мм.
Помимо крупной формы пещерного медведя из пещерных отложений Пермской области известна также мелкая форма, описанная Н. К. Верещагиным (1957) из пещер у Кизела. При раскопках в Усьвинской пещере в 1967 г. О. Н. Бадер собрал еще другие кости скелета этого вида. У более сохранившегося фрагмента черепа, находящегося сейчас в фондах Пермского краеведческого музея, длина верхнего зубного ряда с резцами равнялась 162 мм, без резцов 137 мм, длина ряда коренных — 77 мм, длина Рш4 18 мм, М1 26,5 мм, М2 38 мм. Ширина черепа в орбитах равнялась 79 мм, в заглазничном сужении — 66 мм. Наиболее сохранившейся из костей конечностей была плечевая, ее длина 170 мм. Ши-
рина нижнего эпифиза 77 мм. Таким образом, в позднем плейстоцене крупная и мелкая формы пещерных медведей существовали практически рядом, на расстоянии 75—100 км.
Светлый хорь — Mustela eversmanni Less. В пещерах Пермской области остатки светлого хоря встречаются значительно чаще, чем в пещерах Северного Урала. В Пещере Подземных Охотников, расположенной на правом берегу р. Чаньва, найдено 8 черепов и 4 нижних челюсти разной степени сохранности (табл. 3).
Таблица 3'
Абсолютные размеры (мм) черепа и нижней челюсти светлого хоря (Mustela eversmanni Less.), Средний и Северный Урал
Кость Промер Средний Урал Северный Урал
п lim м
Череп Основная длина 5 53,6—62,0 61,0 53,6
Cranium Кондилобазальная длина 5 62,0—67,1 64,8 63,0
Длина твердого нёба 6 30,6—33,9 31,9 31,2
Длина зубного ряда без ; 8 19,0-21,0 20,2 20,3
Длина Рт4 по коронке 7 7,2— 8,3 7,7 8,1
Ширина в клыках 8 15,1—19,1 17,0 16,6
Ширина в орбитах 8 15,4—19,2 17,4 18,0
Ширина заглазничного сужения 8 12,0-15,2 13,2 13,0
Ширина в слуховых проходах 4 29,5-32,0 30,4 30,0
Шурина хоан снаружи 6 7,3— 8,6 7,8 7,1
Высота позади коренных 7 16,7—19,9 18,7 18,0
Нижняя Длина нижней челюсти 1 — 40,4 —
челюсть Длина челюсти без 1 2 33,7; 39,9 — 36,5
Mandíbula Длина зубного ряда без ; 3 23,7—24,0 23,8 22,5-23,8
Длина Мх по коронке 4 8,1— 8,8 8,4 8,0; 8,6
Кроме этих костей годными для измерений были бедренная и обломок большой берцовой кости. Длина бедренной кости 38 мм, ширина нижнего эпифиза 7,5 мм. Ширина верхнего эпифиза большой берцовой кости 7,4 мм. Аналогичные промеры на костях, добытых в Медвежьей пещере на Северном Урале, соответственно 35,1 мм, 7,1 мм, 7,5 мм (Кузьмина, 1971). Сравнение промеров черепов, нижних челюстей и некоторых костей посткраниального скелета показывает, что светлые хори Среднего Урала были крупнее особей, живших в это же время на Северном Урале.
Отряд ЬадотогрЬа
Донской заяц — Ьериэ 1апаШсиз Оигееу. Среди костных остатков позднеплейстоценовых зайцев чаще всего встречались нижние челюсти с длиной зубного ряда (п=6) 20,0—21,5 мм, среднее 20,6 мм и высотой за Рш3(п=7) 17,0—19,0 мм, а в среднем 17,9 мм. Аналогичные промеры у печорских зайцев были: длина зубного ряда 20,0—22,2 мм, в среднем 21,3 мм, высота челюсти за Рш3 16,8—20,5 мм, и в среднем 18,1 мм. Длина верхнего зубного ряда пермских зайцев, измеренная по альвеолам, была 19,3 и 19,8 мм.
Из костей конечностей годными к измерениям были плечевая, лучевая и пяточная кости. Длина плечевой кости от головки 110 мм, ширина нижнего эпифиза у двух особей 13 мм и 13,5 мм. Эта величина у север-
ных зайцев колебалась от 11,9 до 14,0 мм и в среднем была (п=30) 13 мм. Длина лучевой кости пермских зайцев 113 мм. Ширина верхнего эпифиза 9,5 мм, ширина нижнего эпифиза 10,5 мм. Соответственно средние размеры этой же кости у печорских зайцев 114,7 мм, 9,8 мм, 11,3 мм. Длина пяточной кости пермских зайцев (п=4) колебалась от 32,5 до 36 мм, среднее 34,2 мм. По северным, печорским зайцам материал был многочисленней (п = 40), длина пяточной кости изменялась от 31,8 до 36,8 мм, а в среднем была равна 33,6 мм. Видно, что отличия находятся в пределах индивидуальной изменчивости с некоторой тенденцией увеличения размеров к северу.
Степная пищуха-— Ochotona pusilla Pall. Остатки степной пищухи найдены в отложениях грота Столбовой на р. Усьва. Для измерений были отобраны наиболее сохранившиеся нижние челюсти, у которых длина зубного ряда (п = 9) равнялась 7,4—8,1 мм, в среднем 7,7 мм, высота челюсти Рш3 была 5,0—5,8 мм, в среднем 5,42 мм. Высота в сочленовном отростке (п = 5) была 15,2—16,5 мм, в среднем 15,56 мм. Длина бедренной кости от головки (п = 3) изменялась от 27,6 до 29 мм, в среднем 28,1 мм. Ширина нижнего эпифиза 4,8—5,1 мм, в среднем 5 мм.
Сравнение всех перечисленных промеров с аналогичными у особей Северного Урала показало, что севернее обитали менее крупные особи. Так средние размеры длины зубного ряда печорских особей (п = 25) составляли 7,52 мм, высоты челюсти за Рт3—5,18 мм, высоты в сочленовном отростке (п = 17) 15,27 мм. Такое же уменьшение размеров прослежено и для бедренной кости.
Отряд Rodentia
Сурок — Marmota bobac Müll. Наиболее сохранившейся костью сурка оказалась левая половина нижней челюсти, у которой обломан резец и сочленовный, височный и угловой отростки. Длина ряда коренных 21,3 мм. У трех современных животных (Воронежская обл. № 15192; Татарская АССР, Кармалки, № 24510; Лензоосад, № 28153, колл. ЗИН АН СССР) эта величина изменялась от 20,1 мм до 20,4 мм, то есть позд-неплейстоценовый экземпляр был крупнее.
Отряд Perissodactyla
Лошадь — Equus caballus uralensis Kuzmina, subsp. nova. (рис. 1, 2).
Тип. Осевой череп взрослой особи без большей части теменных костей, дистальной части носовых, наружной части левой верхнечелюстной, задней части небной, без решетчатой кости, сошника, крыловидной и передней части клиновидной кости, с тремя левыми резцами, обоими клыками, левым Ргп2, правыми Pm3, Pm4, М1, М3 и фрагмент правой ветви нижней челюсти с Рш2, Мь М2 и М3, возможно, от этой же особи (№ 29724, колл. ЗИН АН СССР, сборы И. Е. Кузьминой, 1968 г., Пермская область, бассейн р. Чаньва, позднеплейстоценовые отложения пещеры «Черные Кости»).
Диагноз. Череп типично кабаллоидного строения. Основная длина черепа 517 мм, длина верхнего зубного ряда 175,5 мм1. Зубы со слабо складчатой эмалью. Индекс протокона коренных более 50%. От средне-плейстоценовой лошади с Камы, позднеплейстоценовой якутской, алтай-
1 Основную работу по реставрации этого черепа выполнила Г. X. Нураева, лаборант отделения остеологии Зоологического института АН СССР, которой приношу за это свою искреннюю благодарность.
Рис. 1. Череп уральской позднеплейстоценовой лошади ЕяииБ саЬаПиз ига1егшз Кигш.
1 — вид сверху; 2 — вид снизу; 3 — вид сбоку.
I_I_I__■ ■ )
Рис. 2. Две правых части нижних челюстей уральской поздиеплейстоценовой лошади Equus саЬаПив игакгтаэ Кигш.
Вид сверху.
ской лошади, жившей 2000 лет назад, тарпана, лошади Пржевальского и современной арабской отличается относительно узким черепом, особенно у заднего края глазниц — 41,5% основной длйны черепа, в заглаз-ничном сужении—16,3%, невысокой мозговой коробкой, малой высотой черепа позади М3—22,8% и в основной кости—20,2%.
Материал. 4 обломка черепа, 13 обломков нижних челюстей, 128 изолированных зубов и 403 кости посткраниального скелета из пещер бассейна Верхней и Средней Печоры на Северном Урале и 250 изолированных зубов и костей скелета из пещер бассейна Камы в Пермской области.
Геологический возраст. Поздний плейстоцен.
Распространение. Северное и Среднее Приуралье.
Описание, сравнение, замечания. Позднеплейстоцено-вая лошадь Урала была известна палеонтологам преимущественно по костным остаткам посткраниального скелета. И. Д. Черский (1891) описал один фрагмент черепа из коллекций Геологического Комитета, найденный в бывшей Пермской губернии. В монографии В. И. Громовой (1949) нет упоминаний об этом фрагменте. И. Д. Черский отметил относительную круглость мозговой части этого черепа и суженность его позади орбит. Сравнение некоторых других деталей строения позволило ему сблизить этот фрагмент с черепами, найденными на территории бывшей Казанской губернии и отделить его от черепов сибирских лошадей. Позже казанские черепа были описаны М. В. Павловой (Рау1ош, 1930) как' особый подвид среднеплейстоценовых лошадей Ецииэ са-ЬаПив нтэ! М. Рау1.
При дальнейшем изучении костей конечностей позднеплейстоцено-вых лошадей В. И. Громова (1949) указала на некоторое сходство приуральских лошадей и лошадей, распространенных на севере Азии, однако, относила их к разным вариететам. На основании дополнительных сборов и их изучения Б. С. Русанов (1968) выделил якутскую позд-неплейстоценовую лошадь в особый подвид— Е. с. кпегшэ РиэБ.
Поэтому после обнаружения нового черепа лошади из Приуралья, тщательной его реставрации и изучения неизбежно встал вопрос о его систематическом положении. Сравнение относительных размеров этого
черепа с аналогичными данными лошадей от среднего плейстоцена до современности показало его несомненные отличия.
Череп принадлежал жеребцу в возрасте 8 лет, что установлено по методике Корневен и Лесбр (1932). Все швы на черепе срослись, клыки хорошо развиты и начали стираться, резцы в профиль изгибаются плавной дугой, зубная звезда ясно выражена на всех зубах, резцы в верхней челюсти с хорошо развитой чашечкой. Основная длина черепа 517 мм, кондилобазальная — 543 мм. Количество промеров ограничено значительной дефектностью черепа. Ниже даются абсолютные промеры (мм) черепа Equus eaballus uralensis Kuzm.:
Основная длина Кондилобазальная длина Длина морды от prostion до ближайшей точки края глазницы Длина верхнего зубного
ряда Длина диастемы Ширина лба у заднего края глазниц
517.0 Ширина заглазничного
543.0 сужения 84.0
Ширина в суставных от
ростках 207.0
330.0 Наибольший поперечник 67.0
глазницы
175.5 Высота позади М3 118.0
103.0 Мин. высота черепа в ос-
новной кости 104.0
214.0 Длина нижнего зубного
ряда 180.0; 180,0
Череп выделяется узостью лба (41,5%) и мозговой коробки (16,3%) и приближается по этим промерам к арабской лошади и лошади Пржевальского. В отличие от лошади Пржевальского у него значительно короче зубной ряд—34,0% против 38,3% у Е. przewalskii Pol. Эта величина почти равна соответствующей величине среднеплейстоценовой лошади низовьев Камы, которую В. И. Громова (1949) рассматривала как форму с архаичными признаками. В то же время узколобость уральской лошади сочетается с относительной короткомордостью (табл. 4), что противоречит схеме В. И. Громовой, которая считает, что узколобость должна сочетаться с длинномордостью. Глазница уральской лоша-
Таблица 4
Сравнение относительных промеров черепов различных групп лошадей рода Едшк
Промер Кама, средний плейстоцен Е. eaballus mlssl Урал, поздний плейстоцен, Е. с. uralensis Якутия, поздний плейстоцен, Е. с. lenen-sts Алтай, Пазы-рык, IV—III в.в. до н. э. Крым, современность, Е. с. gmelini Монголия, современность, Е. przewalskii Судан, современность, Арабская № 518
n=2 П—1 n=7 п=3 п=2 п=5 п=1
Основная длина, мм 477,0 517,0 492,6 485,0 463,0 435,0 4Э0,0
» » , % 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
Длина морды от простион до ближай- 65,8 63,9 63,9 65,3 65,5 66,1 64,3
шей точки края глазницы
Длина ряда коренных зубов 33,2 34,0 34,7 34,2 34,5 33,3 35,7
Длина диастемы — 20,0 19,3 20,0 19,3 16,6 19,1
Ширина лба у заднего края глазниц 43,7 41,5 43,5 43,2 43,6 42,7 42,0
Ширина заглазничного сужения 17,3 16,3 18,5 16,3 16,6 18,4 17,3
Наибольший поперечник глазницы 12,8 13,0 13,0 12,5 13,0 12,6 11,8
Высота черепа позади М3 26,3 22,8 26,4 26,4 26,1 26,4 24,9
Миним. высота черепа у основной кости — 20,2 22,0 21,3 20,3 21,0 20,0
Таблица 8
Абсолютные размеры (мм) костей конечностей позднеплейстоценовых лошадей Северного и Среднего Урала и Восточной Сибири
Кость Промер Equus caballus uralensls Kusm. Equus caballus lenensts Russ. (обработанные данные Э. А. Вангенгейм, 1961) t
n lim M - llm м
Лопатка Scapula Макс, диаметр через шишковидный бугор 4 85,0- 95,0 90,8 _ __ _ _
Плечо Humerus Макс, длина от головки 1 _ 256,0 — — — —
Ширина нижнего эпифиза 6 73,0- 80,0 76,1 6 74,0— 85,0 81,1 2,33
Лучевая Radius Макс, длина кости 3 312,0-342,0 325,7 — — — —
Ширина верхнего эпифиза 4 72,5— 84,0 80,9 — — — —
Ширина нижнего эпифиза 3 75,0— 80,0 77,7 — — — —
Пястная Metacarpale Макс, длина кости 7 212,0—228,0 219,0 13 205,0-222,0 214,0 1,89
Ширина верхнего эпифиза 8 43,0— 55,3 52,5 13 43,5— 54,5 49,5 2,52
Ширина нижнего эпифиза 7 47,5- 54,0 51,5 13 46,0— 52,5 43,6 2,76
Большая берцовая Макс, длина кости 3 318,0—340,0 332,7 2 323,0 ; 339,0 326,5 —
Tibia Ширина верхнего эпифиза 2 95,0 ; 100,0 97,5 — — — —
Ширина нижнего эпифиза 10 66,5— 78,0 73,4 6 68,0— 75,0 71,6 1,10
Бедро Femur Макс, длина от головки 1 — 365,0 — — — —
Ширина нижнего эпифиза 3 89,0— 92,0 90,3 — — — —
Таранная Astragalus Макс, длина костн 11 51,8— 62,0 58,4 4 53,7— 65,0 53,2 0,28
Ширина дистального конца 11 50,5- 59,0 54,3 4 43,7— 56,0 52,8 0,77
Пятка Calcaneus Макс, длина кости 4 103,4—112,0 103,4 2 105,0 ; 103,0 106,5 —
Плюсневая Metatarsal Макс, длина кости 17 249,4-279,0 262,4 17 243,0—261,0 254,2 3,50
Ширина верхнего эпифиза 23 47,5- 58,0 53,0 17 43,0— 53,2 50,9 3,28
Ширина нижнего эпифиза 17 47,0- 57,5 52,6 17 43,0— 53,0 50,8 2,31
Первая фаланга Сагиттальная длина по переднему краю 22 68,8— 89,0 76,1 4 63,0— 72,0 63,5 4,46
Phalanx I Ширина верхнего эпифиза 22 50,0—. 62,0 56,4 4 57,0— 60,0 57,0 0,38
Ширина нижнего эпифиза 22 42,8— 49,3 45,6 4 46,2- 49,0 48,8 3,16
ди крупная, такая же, как у якутской позднеплейстоценовой лошади и степного тарпана. Эмаль верхних коренных зубов средней складчатости, на передней и задней марках по 1—3 складочки, шпора имеется. Относительная длина протокона на коренных зубах составляет 52,1% длины зуба у М1 и 50,8% — у М3.
Сравнение промеров костей конечностей лошадей Среднего Урала с аналогичными промерами североуральских лошадей показывает, что на Северном Урале обитали менее крупные животные. Длина лучевой, пястной, большой берцовой, таранной, пяточной и плюсневой костей южных особей на несколько миллиметров больше, чем у северных. Эти различия, по-видимому, можно считать на уровне популяционных, так как пропорции костей сходны. Поэтому, автор считает возможным объединять лошадей Северного и Среднего Урала и Приуралья в один подвид. Суммарные промеры костей лошадей обеих популяций приведены в таблице 5. Увеличившийся материал позволил еще раз сравнить и с большей достоверностью выяснить отличия от позднеплейстоценовых лошадей Восточной Сибири, обособленных Э. А. Вангенгейм (1961) в подвид «В».
Автор уже отмечал (Кузьмина, 1971) наряду со сходством достоверные различия в строении первой фаланги, особенно в сагиттальной длине, измеренной по переднему краю. Теперь значительные различия установлены также в ширине нижнего эпифиза плечевой кости, в ширине верхнего и нижнего эпифизов пястной и плюсневой костей, в длине плюсневой кости. В длине пястной кости различия не достигли статистически достоверного уровня, что можно объяснить малой величиной выборки уральских животных. Сравнение пределов колебания размеров показывает, что у уральских лошадей все кости конечностей были длиннее.
Отношения пястной кости к плечевой (85—89%) и лучевой (68— 70%), а плюсневой — к бедренной (71—72%) и большой берцовой (78—79%) костям показывает, что позднеплейстоценовые уральские лошади имели относительно короткие проксимальные и длинные ди-стальные отделы конечностей. Дюрст, Осборн, Мэтью и вслед за ними В. И. Громова (1949, стр. 39) считают, что «удлинение нижних отделов конечности является показателем более быстрого бега».
Все изложенное выше позволяет считать уральских лошадей животными «сухой» конституции, легкими, подвижными, что неизбежно должно быть связано с достаточной сухостью климата и твердостью грунта. Своеобразие анатомического строения черепа и костей конечностей, их размеры заставляют выделить уральских позднеплейстоценовых лошадей в самостоятельный подвид — Equus caballus uralensis subsp. nova. Накопление материала и дальнейшие исследования покажут, что, может быть, и лошадей Южного Урала можно будет включить в этот же подвид.
Отряд Artiodactyla
Лось — Alces alces L. В 20 пещерах Среднего Урала обнаружено всего 6 костных остатков лося. Заслуживает внимания реставрированная большая берцовая кость. Максимальная длина ее достигает 485 мм, ширина нижнего эпифиза 68 мм. За неимением одновозрастного ископаемого материала для сравнения были взяты кости современных лосей (№ 17620 и № 18286, колл. ЗИН АН СССР) из Ленинградской области и Уссурийского края. У них промеры большой берцовой кости составляют соответственно: длина 449 и 460 мм, ширина нижнего эпифиза —
63,5 и 67,5 мм. Таким образом, берцовая кость позднеплейстоценового лося принадлежала очень крупной особи.
Северный олень — Rangifer tarandus L. При раскопках пермских пещер остатки северного оленя встречались часто и были самыми обычными в сборах (табл. 6). Сравнение промеров почти всех костей конечностей северного оленя с аналогичными данными о костях оленя Северного Урала показывает, что южнее обитали более крупные особи. Пропорции камского и печорского позднеплейстоценовых оленей отличались от пропорций современного тундрового оленя. Для плейстоценового оленя характерен длинный зубной ряд в нижней челюсти, а значит и крупная голова (97—105 мм, п = 4, у печорских и 111 —112 мм, п = 2, у камских). У современного тундрового оленя зубной ряд короче — 91—103 мм, п = 14. Длина конечностей, напротив, меньше у печюрских и даже более крупных камских оленей, чем у современного тундрового оленя. Вполне вероятно, что в будущем, с накоплением еще большего материала, придется обособить позднеплейстоценового северного оленя северо-востока Европы в самостоятельный подвид.
Сайга — Saiga tatarica L. Две трёти костей сайги было найдено в Гроте Близнецова. Длина зубного ряда одной из нижних челюстей равнялась 79 мм. Ширина верхнего эпифиза одной лучевой кости 34,5 мм, а ширина нижнего эпифиза лучевой кости другой особи 35 мм. У современных животных из Западного Казахстана (№ 26685 с? и № 26795 9, колл. ЗИН АН СССР) длина нижнего зубного ряда была соответственно
Таблица 6 1
Абсолютные размеры (в мм) нижней челюсти и костей конечностей северного оленя (Rangifer tarandus L.), Северный и Средний Урал
Кость Промер Средний Урал Северный Урал
lim
п М п lim М
Нижняя челюсть Mandíbula Лопатка Scapula
Плечо Humerus
Лучевая Radius
Пястная Metacarpal
Большая берцовая Tibia
Плюсневая Meta tarsa le
Длина зубного ряда
Ширина через шишковидный бугор
Ширина нижнего эпифиза
Макс, длина кости Ширина верхнего эпифиза
Ширина нижнего эпифиза
Макс, длина кости Ширина верхнего эпифиза
Ширина нижнего эпифиза
Макс, длина кости Ширина верхнего эпифиза
Ширина нижнего эпифиза
Макс, длина кости Ширина верхнего эпифиза
Ширина нижнего эпифиза
111,0; 112,0 •— 4 97,5- -105,0 101,2
47,0- -53,5 50,2 — —
49,0 27 41,0- -51,2 45,1
255,046,0- -280,0 -53,0 273,2 50,7 2 14 236,544,0- -263,5 -48,7 250,0 45,6
40,0- -49,0 45,8 14 39,0- -47,0 42,0
199,037,0- -205,0 -40,0 202,0 37,9 14 17 180,5 31,4- 203,8 -37,2 190,6 34,3
42,5- -46,5 44,7 14 37,5—44,0 41,6
300,060,0- -323,0 -68,0 311,0 63,0 4 6 280,553,3- -328,2 -68,0 300,6 61,2
40,0- -43,0 41,2 30 36,0- -47,0 40,2
268,031,0- -283,0 -33,0 277,7 31,8 5 12 254,825,7- -272,6 -34,2 265,3 30,8
42,0- 43,0 42,5 3 40,5- -45,4 42,6.
6
3
5
3
70 и 68 мм. Ширина верхнего эпифиза лучевых костей 34 и 30 мм, ширина нижнего эпифиза тех же костей—30 и 27 мм. Эти цифры показывают, что позднеплейстоценовые животные были крупнее современных.
Овцебык — Ovibos moschatus Zimm. В пещерах Пермской области найдено всего 9 костей овцебыка. Годными для измерений были верхний конец лучевой, большая берцовая и таранная кости. Ширина верхнего эпифиза лучевой кости 73 мм. Эта же величина у североуральских животных (п=5) изменялась от 60,5 до 75 мм. Длина большой берцовой кости 335 мм. Ширина верхнего эпифиза 84 мм, ширина нижнего эпифиза 55 мм. Аналогичные промеры у печорских зверей: 300 мм, 72 мм и (п=4) 48,0—49,3 мм. Длина и ширина таранной кости отражают ту же зависимость. У пермских она была 57 и 39 мм, у печорских — длина (п=6) 49,6—56,4 мм, в среднем 52,2 мм, ширина 34,0—40,2 мм, в среднем 36,1 мм. Эти сравнения свидетельствуют о том, что южнее обитали более крупные животные.
Бизон — Bison priscus Boj. Среди немногочисленных костей бизона из пещер Пермской области наиболее сохранившимися оказались пястная, плюсневая, таранная, кубовидная (центральная+ заплюсневая 4-я) и фрагмент дистального конца плечевой кости, передне-задний поперечник нижнего эпифиза которой составлял 123 мм. Максимальная длина пястной кости 230 мм, ширина верхнего эпифиза ее 86 мм, ширина диафиза в середине—57 мм, а ширина нижнего эпифиза 95 мм. Плюсневая кость имела в длину 274 мм, ширину верхнего эпифиза 60 мм, ширину диафиза 35 мм, ширину нижнего эпифиза 71 мм. Размеры трех таранных костей колебались в пределах 90—96 мм в длину, а в среднем 92,7 мм и 58—66 мм по ширине нижнего эпифиза, а в среднем 61,3 мм. Для сравнения с северными животными можно было использовать только размеры таранной кости. Мелкие размеры кости (длина 77 мм, ширина нижнего эпифиза 48 мм) северных бизонов должны соответствовать менее крупным размерам тела животных.
Пястная кость бизона была найдена и на Северном, и на Среднем Урале. Однако, пясть из Медвежьей пещеры отличалась значительной длиной (242 мм) и малой шириной эпифиза и диафиза. Пасть бизона из пещеры «Черные Кости» напротив выглядела короткой и широкой до такой степени, что по промерам и пропорциям могла бы быть отнесена к среднеплейстоценовому подвиду — Bison priscus longicornis V. Gro-mova. Однако, позднеплейстоценовый возраст этой кости не вызывал сомнений. По всей вероятности, различия в строении и пропорциях этих двух костей были вызваны тем, то они принадлежали разным по полу животным. Из работ В. И. Цалкина (1967 и др.) известно, что относительная ширина диафиза пястной или плюсневой кости коррелирует с длиной кости и находится в тесной зависимости от пола животного. Так, относительная ширина диафиза пясти крупного рогатого скота (род Bos) колебалась от 15,1 до 18,6% у коров и 19,6—20,1% у быков. Весьма вероятно, что и у бизонов (род Bison) должна наблюдаться сходная зависимость. Находящийся в нашем распоряжении материал очень мал, поэтому можно только предположить, что пясть из Пермской области (относительная ширина диафиза 24,4%) принадлежала старому быку, тогда как пясть из Медвежьей пещеры (относительная ширина диафиза 18,6%) —корове.
Индекс ширины диафиза плюсны пермского бизона 12,8%. У крупного рогатого скота Орды этот индекс колебался: у коров—11,0—13,2%, У быков 14,0—14,2% (Цалкин, 1967). Можно предполагать, что вышеупомянутая плюсна принадлежала самке бизона.
Видовой состав и относительное количество (%) костей млекопитающих Северного и Среднего Урала в позднем плейстоцене
Виды Северный Урал x 10 пунктов 24903 кости Средний Урал 20 пунктов 1902 кости
Отряд Carnivora
Волк — Canis lupus L. 1,40 0,30
Лисица — Vulpes vulpes L. 0,05 —
Песец — Alopex lagopus L. 4,80 2,60
Бурый медведь—Ursus arctos L. 0,10 —
Большой пещерный медведь — Ursus spelaeus Rosen. 4,70 2,70
Малый пещерный медведь — Ursus sp. — 2,15
Горностай — Mustela erminea L. 0,10 0,20
Ласка — Mustela nivalis L. 0,10 —
Светлый хорь — Mustela eversmanni Less. 0,10 1,10
Соболь — Martes zibellina L. 0,10 0,05
Росомаха—Guio guio L. 0,05 0,05
Барсук — Meies meles L. —' 0,40
Пещерный лев — Panthera spelaea Gold. 0,05 0,10
Отряд Lagomorpha
Донской заяц — Lepus tanaiticus Gureev. 20,00 19,20
•Степная пищуха — Ochotona pusilla Pall. 1,10 1,55
Отряд Rodentia
Белка — Sciurus vulgaris L. 1,00 0,15
Сурок — Marmota bobac Müll. _ 0,35
Суслик — Citellus sp. _ 0,10
Бобр — Castor fiber L. 0,05 —
Рыжие полевки — Clethrionomys sp. 0,10 —
Обский лемминг — Lemmus obensis Brants. 1,30 _
Копытный лемминг — Dicrostonyx torquatus Pall. 16,50 2,30
Водяная полевка — Arvícola terrestris L. 0,70 1,35
Обыкновенная полевка — Microtus arvalis Pall. 0,10 0,20
Узкочерепная полевка — Microtus gregalis Pall. 0,40 0,15
Полевка-экономка — Microtus oeconomus Pall. 0,10 _
-Полевки — Microtinae , — 1,50
Отряд Proboscidea
Мамонт — Mammuthus primigenius Blum. 9,50 20,70
Отряд Per i s s odа сtу 1 a
Лошадь — Equus caballus uralensis Kuzm. 2,20 13,15
Шерстистый носорог — Coelodonta antiquitatis Blum. 0,50 2,40
Отряд Artiodactyla
Лось — Alces alces L. 0,10 0,30
Северный олень — Rangifer tarandus L. 33,35 24,00
Сайга — Saiga tatarica L: 0,20 1,25
Овцебык — Ovibos moschatus Zimm. 1,00 0,50
-Бизон — Bison priscus Bcj. 0,25 1,20
Всего: 100,00 1 100,00
В итоге обзора морфологических особенностей отдельных видов, позднеплейстоценовых животных Среднего Урала можно отметить наличие географической изменчивости для видов, обитавших на Северном и Среднем Урале. Она проявилась в увеличении размеров животных южных (среднеуральских) популяций светлого хоря, степной пищухи, лошади, северного оленя, овцебыка и бизона.
Если принять во внимание правило географических изменений млекопитающих Аллена (Allen, 1906), по которому вид в центре своего распространения (возникновения) наиболее многочислен и достигает наибольших размеров (цитирую по Лариной, 1966) и правило оптимума П. В. Терентьева (1947), то измельчание к северу перечисленных видов будет свидетельствовать о том, что на Среднем Урале в позднем плейстоцене были более благоприятные условия существования, чем на Северном Урале, и что направление заселения этими видами Приуральй шло с юга на север. Конечно, изложенные материалы не позволяют еще решить вопрос о месте возникновения рассмотренных видов. Однако, они могут быть приняты во внимание при дальнейшем решении этого вопроса.
Сравнение видового состава млекопитающих в позднем плейстоцене Северного и Среднего Урала показало значительное сходство их терио-комплексов (табл. 7). Отсутствие на Среднем Урале лисицы, ласки, бобра, * рыжей полевки, обского лемминга и полевки-экономки, найденных на Северном Урале, не имеет принципиального значения. Важно, что к югу заметно сокращается относительное количество волка, песца, большого пещерного медведя, копытного лемминга, северного оленя и овцебыка. На Среднем Урале, напротив, более высоко относительное количество костей светлого хоря, пещерного льва, степной пищухи, водяной полевки, мамонта, лошади, шерстистого носорога, лося и бизона. В связи с этим становятся интересны находки костей барсука, суслика и сурка, сделанные в позднеплейстоценовых слоях пещер Пермской области.
Сравнительно низкое относительное количество костей лося по Среднему Уралу, как уже отмечалось, связано с тем, что лось, как вид, сформировался «...в начале четвертичного периода в средних широтах Евразии в долинных ландшафтах, среди приречных лесов и болот. В условиях холодных степей, получивших большое развитие в плейстоцене, лось не мог достичь ни большого распространения, ни большой численности» (Верещагин, 1967, стр. 20). Поэтому большое увеличение относительного количества костей лося к югу кажется вполне закономерным.
При довольно большом сходстве качественного состава фауны двух сравниваемых районов различия в относительном количестве костей упомянутых выше видов не могут быть случайны. Они свидетельствуют о том, что в позднеплейстоценовой фауне Среднего Урала, как и следовало ожидать, преобладали животные степного ландшафта. Об этом говорит также укрупнение южных популяций большинства перечисленных видов и своеобразие морфологического строения черепа и костей конечностей позднеплейстоценовой лошади Урала, близкой к современной арабской, степному тарпану и алтайской лошади из Пазырыкских курганов. Сопоставление состава фауны, результатов морфологического обзора и относительного количества ископаемых костей животных двух соседних районов показывает, что и в позднем плейстоцене на территории Приуралья проявлялось хотя бы в слабой степени зональное распределение видов, которое по прошествии многих тысяч лет привело к современному распределению животных.
ЛИТЕРАТУРА
Бадер О. Н. Северная палеолитическая экспедиция.— В кн. Археологические открытия ¡1967 г. М„ «Наука», 1968.
Близнецов Е. П. Пещера подземных охотников.— Пещеры, вып. 4/5. Пермь, 1964.
Близнецов Е. П. Обследование пещер в Пермской области.— В кн. «Археологические открытия 1967 г.» М., «Наука», ,1968 г.
Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири.—'Тр. Геол. ин-та АН СССР, вып. 48. М., Изд-во АН СССР, 1961.
Верещагин Н. К. «Следы» древней жизни на Северном Урале.— Природа, № 4, 1957.
Верещагин Н. К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком.— Биология и промысел лося. Сборник 3. М., Россельхозиздат, ,1967.
Громова В. И. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете, ч. 1 и 2.— Тр. Палеонт. ии-та АН СССР, т. ;17, вып. 1, 2. М., Изд-во АН СССР, 1949.
Корневен и Лесбр. Определение возраста по зубам и производным эпителия. М.—Л., ¡932.
Кузьмина И. Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 49. Л., «Наука», 1971.
Ларина Л. И. Направление географической изменчивости размеров тела у голотерм-ных животных и условия возникновения и расселения видов.— Сб. «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция». Свердловск, 1966.
(Павлова M.) Pavlow Marie. Mammiferes posttertiaires troués sur les bords du Volga.— Ежег. Русск. палеонт. об-ва, 1930.
Русанов Б. С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии. М., «Наука», 1968.
Терентьев П. В. О применимости правила Бергмана к животным с постоянной температурой тела —Вест. ЛГУ, № 12, 1947.
Цалкин В. И. Домашние животные Золотой Орды.— Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, т. 72, вып. 1. М., «Наука», 1967.
Черский И. Д, Описание коллекций послетретичных млекопитающих животных, собранных Ново-Сибирской экспедицией .1885—1886 гг. СПб.. 1891.
Allen I. А. 1906. The influence of physical conditions in the genesis of species.— Ann. Report of Smithsonian Institut. Washington, 1906.
