Серия «Биология. Экология»
2009. Т. 2, № 1. С. 73-78 Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 597.553.2(571.5)
Некоторые черты биологии ленка Brachymystax lenok (Pallas) водоемов верхнего течения реки Баргузин
А. Н. Матвеев1, В. П. Самусенок1, А. Л. Юрьев1, А. И. Вокин1, К. А. Матвеев1, 2 1 К. А. Просекин , Л. Р. Сатдарова
1 Иркутский государственный университет, Иркутск 2Джергинский государственный природный заповедник, Майск E-mail: [email protected]
Аннотация. В работе приведены сведения по особенностям роста, срокам полового созревания, плодовитости, особенностям питания ленка в различных по абиотическим и биотическим условиям горных озерах верхнего течения р. Баргузин - Балан-Тамур и Амут.
Ключевые слова: горные озера, Балан-Тамур, Амут, ленок, рост, созревание, плодовитость, питание.
Несмотря на широкое распространение ленка Brachymystax lenok (Pallas) в водоемах и водотоках бассейна Байкала, сведения о его биологии весьма ограниченны и касаются в основном локальных популяций малых притоков озера, большую часть времени нагуливающихся в литорали и предустьевых участках рек [48; 11]. Популяции бассейнов крупных рек и горных озер до настоящего времени остаются практически не исследованными. К таковым относится и ленок бассейна р. Баргузин. Верховья этой реки представляют собой озерноречную систему, состоящую из собственно речной артерии р. Баргузин и ряда соединенных с ней озер ледниково-моренного (озера Амут и Якондекон) и термокарстового (озера Балан-Тамур и Чурикто) происхождения. Ихтиофауна водоемов включает 8 видов: тайменя Hucho taimen, ленка Brachymystax lenok, черного байкальского хариуса Thymallus baicalensis, байкалоленского хариуса Th. baicalolenensis, речного гольяна Phoxinus phoxinus, сибирского гольца Barbatula toni, налима Lota lota и окуня Perca fluviatilis. Практически во всех участках системы, где обитает ленок, вид является суб-доминантным, уступая по численности и биомассе в озерах лишь «озерной» форме черного байкальского хариуса, а в реках - байкалолен-скому хариусу. Сведения по биологии этого вида в бассейне р. Баргузин ограничиваются краткой информацией [2], полученной в ходе рекогносцировочных исследований зоны БАМ и прилежащих территорий в конце 70-х гг. ХХ в.
Материалы и методы
Материал по биологии ленка в бассейне р. Баргузин собран на оз. Балан-Тамур в июне 2006 и 2007 гг., августе 2008 г., на оз. Амут в июне 2007 г. и августе 2008 г. Сбор материала осуществлялся ставными сетями с ячеей 10-50 мм, поплавочной удочкой и спиннинго-вой снастью. В полевых условиях проводился биологический анализ рыб в соответствии с общепринятыми методами [12] - измерялась длина по Смитту, определялась масса тела, пол и стадия зрелости, отбирались структуры для определения возраста, желудочно-кишечный тракт фиксировался 4%-ным раствором формальдегида. Возраст рыб определялся по жаберным крышкам и отолитам в соответствии с рекомендациями ряда авторов [1; 10; 14] одним оператором. Питание рыб исследовано по количественно-весовой методике [9]. Статистическая обработка осуществлялась с использованием программ пакета Microsoft Office. Количество собранного и обработанного материала приведено в соответствующих таблицах в тексте статьи.
Результаты и обсуждение
Рост ленка в различных водоемах озерноречной системы верховьев р. Баргузин неодинаков и обусловлен комплексом взаимоопреде-ляющих абиотических и биотических факторов. Самыми низкими наблюденными показателями длины и массы характеризуется ленок из наиболее высоко расположенного над уровнем моря ультраолиготрофного оз. Амут
(табл. 1). Это озеро отличается коротким периодом открытой воды и низкими ее температурами, слабо развитой литоралью и низкой продуктивностью зообентоса [3; неопубликованные данные авторов]. По особенностям роста ленки из этого озера сходны с рыбами из расположенного приблизительно на той же высоте оз. Хубсугул [13].
Ленок из популяции оз. Балан-Тамур и прилежащих участков р. Баргузин имеет значительно более высокие показатели длины и массы в одновозрастных группах, даже превышающие таковые у рыб из популяций малых притоков оз. Байкал (табл. 2), ранее исследованных нами [8]. Это обусловлено благоприятными условиями обитания для рыб в водоеме. Озеро представляет собой русловое расширение р. Баргузин, разработанное термокарстовыми процессами, с мелкими заливами и протоками, с оптимальными для обитания ленка летними температурами воды (8-12 °С) и высокими показателями развития зообентоса в
соответствующий сезон (3,8-28,8 г/м2, в среднем 14,4 г/м2).
Наступление половой зрелости у рыб из обеих популяций отмечается в шестигодовалом возрасте при достижении рыбами в оз. Балан-Тамур длины 410 мм, а в оз. Амут - 390 мм. Нерест в первом начинается в конце мая - первой декаде июня и продолжается не более 10 дней, во втором же довольно растянут и продолжается с середины июня до конца первой декады июля. Нерестилища ленка в оз. Ба-лан-Тамур располагаются на плесах р. Баргузин выше и ниже озера. Ленок из оз. Амут, в связи с отсутствием пригодных для размножения озерных притоков, нерестится преимущественно в источном заливе вытекающей из озера р. Амут. Этот мелководный залив отделяется от основной части озера островной моренной грядой, в нем выражено течение, направленное к истоку реки.
Таблица 1
Наблюденные показатели длины и массы разновозрастного ленка из водоемов верхнего течения р. Баргузин
Возраст, лет оз. Балан-Тамур оз. Амут
Длина, мм Масса, г п Длина, мм Масса, г п
2+ 267,5±5,7 245,0-295,0 195,5±14,5 133,0-244,0 8 229,2±4,7 220,0-242,0 120,6±9,8 99,0-149,0 5
3+ 321,7±3,8 315,0-328,0 377,0±22,9 333,0-410,0 3 273,4±5,1 251,0-299,0 211,3±12,1 171,0-272,0 9
4+ 345,7±14,4 308,0-378,0 501,7±24,8 437,0-555,0 4 335,9±3,5 326,0-348,0 371,0±13,6 330,0-433,0 7
5+ 379,6±2,1 372,0-389,0 689,3±15,2 629,0-730,0 7 364,2±4,2 347,0-375,0 467,7±19,7 408,0-534,0 6
6+ 423,4±4,9 396,0-446,0 842,3±18,0 730,0-919,0 11 413,0±1,5 411,0-416,0 684,7±8,3 669,0-697,0 3
7+ 465,9±4,2 438,0-500,0 1081,5±24,7 936,0-1196,0 15 428,0±3,8 421,0-434,0 755,0±10,8 735,0-772,0 3
8+ 495,0±6,1 483,0-511,0 1317,0±35,1 1238,0-1407,0 4 430,3±20,2 395,0-465,0 923,0±44,4 839,0-990,0 3
9+ 585 1995 1 482,5±3,3 465,0-503,0 1086,9±12,3 1014,0-1133,0 10
10+ - - - 498,8±6,1 479,0-513,0 1193,7±25,4 1113,0-1267,0 6
11+ - - - 519,5±3,9 510,0-529,0 1332,0±15,9 1306,0-1375,0 4
12+ - - - 544,7±8,4 531,0-560,0 1482,7±37,5 1412,0-1540,0 3
13+ - - - 582,5 581,0-584,0 1815,5 1716,0-1916,0 2
Примечание: в числителе - среднее значение; в знаменателе - колебания признака
Таблица 2
Средние наблюденные показатели длины и массы ленка из локальных популяций водоемов бассейна оз. Байкал
Возраст, оз. Хубсу-гул [13] Популяции из малых притоков оз. Байкал Популяции из водоемов бассейна р. Баргузин
р. Слюдянка р. Фролиха р. Кабанья р. Баргузин оз. Балан-Тамур оз. Амут
2+ 217,8 247,3 285 245,8 260 267,5 229,2
101 141 222,5 135,7 152 195,5 120,6
3+ 255 200 271,9 215 297,7 268,9 304.8 280.8 299,8 280,7 321,7 377,0 273,4 211,3
4+ 290 290 297,6 294,2 341,9 417,2 340,9 411,6 344.4 416.5 345.7 501.7 335,9 371,0
5+ 343 360,5 389,3 374,7 377 379,6 364,2
595 518,3 624,9 558,3 568,5 689,3 467,7
6+ 394 649 386.9 650.9 415.8 770.9 418.6 825.7 409,3 771 423,4 842,3 413,0 684,7
7+ 415 424 462,0 455,2 447,3 465,9 428,0
758 880,7 1048,5 1050,6 1016,4 1081,5 755,0
8+ 437 863 486,8 1271 507,7 1382,8 501,5 1359,6 489.5 1332.5 495.0 1317.0 430,3 923,0
9+ 473 513 534,6 538,2 531 585 482,5
984 1635 1632,9 1711,2 1792,5 1995 1086,9
10+ 495 580 600,6 590 498,8
1085 1995 2237,5 2300 1193,7
11+ 525 650 519,5
1250 2790 1332,0
12+ 540 544,7
1350 1482,7
13+ 580 582,5
1475 1815,5
n 61 107 87 168 72 53 61
Примечание: в числителе - средняя длина по Смитту, мм; в знаменателе масса, г
Биотические особенности озер оказывают значительное влияние на специфику питания ленков, обитающих в них. В оз. Балан-Тамур, характеризующемся высокими количественными показателями зообентоса, основу питания ленка в летний период составляют организмы этой группы: брюхоногие моллюски, амфиподы и личинки амфибиотических насекомых (рис., А; Б; В). В середине июня 2006 г. (рис., А) ленок потреблял здесь преимущественно амфипод и личинок ручейников, среди последних наиболее часто отмечался Hydatophylax nigrovittatus. В незначительном количестве в питании отмечены личинки других групп амфибиотических насекомых - веснянок, хирономид и мух-журчалок. В конце июня 2007 г. (рис., Б) спектр питания ленка в оз. Балан-Тамур был значительно шире по сравнению с 2006 г., как за счет ряда групп ам-фибиотических насекомых, так и за счет воздушно-наземной энтомофауны. Вместе с тем основу питания составляли те же потребляе-
мые со дна группы организмов: личинки амфи-биотических насекомых и амфиподы. Среди первых преимущественно потреблялись крупные формы - личинки вислокрылок, типулид, мух-журчалок и мух-зеленушек. Массовая доля пищи, потребляемой с водной поверхности и представленной жесткокрылыми и перепончатокрылыми, не превышала 14 %. Относительно высоким (12,7 % массы пищевого комка) в этот период было и потребление рыбы (сибирский голец).
В августе 2008 г. ведущая роль организмов бентоса в питании ленка сохранялась (рис., В), однако доминирующей группой в этот период становятся брюхоногие моллюски (31,6 %), представленные преимущественно крупными экземплярами Limnea auricularia. Помимо моллюсков в значительном количестве потреблялись амфиподы (12,9 %) и личинки амфибиотических насекомых (15,7 %), среди которых преимущественно отмечались крупные личинки ручейников (15,6 %). Возрастает в этот пе-
Серия «Биология. Экология» 2009. Т. 2, № 1
риод и потребление рыбы (29,4 %), представленной в пищевом комке молодью хариуса и речным гольяном. Несмотря на наличие на водной поверхности значительного количества беспозвоночных, потребление ленком этой
группы кормовых объектов не превышает 5,7 % при приблизительно равном количестве воздушно-наземных членистоногих и имаго амфибиотических насекомых.
А
Б
35
30
о 25
о
| 20 с 15 ^ 10 5 0
компонент питания В
компонент питания
70
60
О 50
о
га 40
5
Е? 30 ^ 20 10 0
ф
о
о
га
2
о
40 35 .30 125 ' 20
: 15 10 5 0
Д
Г
комопонент питания
компонент питания
Рис. Состав пищи ленка из водоемов в верховьях бассейна р. Баргузин: А - оз. Балан-Тамур, июнь 2006 г.;
Б - оз. Балан-Тамур, июнь 2007 г.; В - оз. Балан-Тамур, август 2008 г.; Г - оз. Амут, июнь 2007 г.; Д -
оз. Амут, август 2008 г. (старшие возрастные группы, 5-13 лет)
Условные обозначения:
тая ГШЖ1 тт
Гаммариды Моллюски Личинки, куколки Субимаго, имаго
амфибиотических амфибиотических
________насекомых ___________ насекомых______
Воздушно-наземные
насекомые
Рыба
Икра
]
Млекопитающие
Прочие
Несколько иной характер питания прослеживается у ленка из оз. Амут (рис., Г; Д). В первую половину лета (2007 г.) основу его рациона составляет икра черного байкальского хариуса (до 40 % массы пищевого комка). Суб-доминантной группой являются личинки ам-фибиотических насекомых (рис., Г), главным образом вислокрылок (24,2 %), ручейников (6,8 %) и стрекоз (2,9 %). Достаточно велико в этот период потребление рыбы (18,9 %).
В августе (2008 г.) у ленков разного возраста отмечается расхождение по различным трофическим нишам. Рыбы в возрасте І+ - 2+ питаются преимущественно личинками и куколками амфибиотических насекомых: симулиид (46,7 %) и мелких стрекоз (45,4 %); рыбы в возрасте 3+ - 4+ - воздушно-наземными насекомыми (жесткокрылыми), потребляемыми с поверхности воды - (40-54,3 %), а также личинками ручейников (до 24 %). У рыб старшего возраста основу рациона составляют млекопитающие: насекомоядные, а также мышевидные грызуны, потребление которых возрастает от 56,4 % по массе у рыб 5+ - 7+ до 73,2 % у рыб старше 10-летнего возраста.
Интенсивность питания ленка в исследованных озерах также различается. Величины этого показателя в оз. Балан-Тамур во все периоды исследований в І,2-І,8 раза выше, составляя от 34,6 до 48,6 0/000, что, вероятно, вкупе с высокой интенсивностью переваривания пищи в более теплой воде и определяет высокие биологические показатели ленка оз. Балан-Тамур.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта Президента РФ для молодых кандидатов наук МК-2677.2009.4 и гранта для поддержки научно-исследовательской работы аспирантов и молодых сотрудников ИГУ № 111-09-003/А8.
Литература
1. Брюзгин В. Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам / В. Л. Брюзгин. - Киев : Наукова думка, 1969. - 188 с.
2. Каницкий С. В. Биологическкая характеристика рыб Баргузинской котловины / С. В. Каниц-
кий // Озера Баргузинской долины. - Новосибирск : Наука, 1986.- С. 148-156.
3. Матафонов Д. В. Количественные показатели макрозообентоса озер Балан-Тамур и Амут (Джергинский заповедник) (июнь 2006-2007 гг.) / Д. В. Матафонов // Природа Байкальской Сибири : тр. Заповедников и национальных парков Байкальской Сибири. - Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2008. -Вып. 1. - С. 85-91.
4. Матвеев А. Н. Питание ленка Северного Байкала в осенний период / А. Н. Матвеев // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1982. - С. 19.
5. Матвеев А. Н. Некоторые данные по биологии молоди ленка р. Голоустной / А. Н. Матвеев // Конференция молодых ученых ИГУ : тез. докл. -Иркутск, 1983. - С. 57-58.
6. Матвеев А. Н. Питание молоди ленка реки Голоустной в весенний период / А. Н. Матвеев // 3-я конференция молодых ученых ИГУ : тез. докл. -Иркутск, 1985. - С. 110-111.
7. Матвеев А. Н. Экология размножения ленка в водоемах юга Восточной Сибири / А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце 20 столетия : сб. науч. тр. - Иркутск, 1996. - С. 105-112.
8. Матвеев А. Н. Экологические особенности локальных популяций ленка Brachymystax lenok (Pallas) озера Байкал / А. Н. Матвеев, В. П. Самусе-нок // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири : сб. науч. тр. - Иркутск, 2001. - С. 128-139
9. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М. : Наука, 1974. - 254 с.
10. Мина М. В. О методике определения возраста рыб при проведении популяционных исследований / М. В. Мина // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареала. - Вильнюс, 1976. - Ч. 2. - С. 31-38.
11. Особенности питания локальных популяций ленка (Brachymystax lenok Pallas) в литорали озера Байкал / А. Н. Матвеев [и др.] // Вестн. БГУ. Сер. Химия, география, биология. - Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2006. - Спецвыпуск. - С. 138-153.
12. Правдин И. Ф. Руководство по изучению
рыб (преимущественно пресноводных) /
И. Ф. Правдин. - М. : Изд-во Пищевая пром-сть, 1966. - 376 с.
13. Тугарина П. Я. Экология рыб озера Хубсу-гул и их рыбохозяйственный потенциал / П. Я. Тугарина. - Иркутск, 2002. - 210 с.
14. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н. И. Чугунова. - М., 1959. -164 с.
Серия «Биология. Экология» 2009. Т. 2, № І
Some traits of biology of lenok Brachymystax lenok (Pallas) in waterbodies of Barguzin river upstreams
A. N. Matveev1, V. P. Samusenok1, A. L. Yuriev1, A. I. Vokin1, K. A. Matveev1, K. A. Prosekin2 , Satdarova L. R.1
1 Irkutsk State University, Irkutsk
2 Dzherginsky state natural reserve, s. Maysk, Buryat Republic
E-mail: [email protected]
Abstract. Data on growth, terms of maturity, fecundity, feeding features of lenok in abiotic different mountain lakes Balan-Tamur and Amut in upstreams of Bargusin River was presented.
Key words: mountain lakes, Balan-Tamur, Amut, lenok, growth, maturing, fecundity, feeding.
Матвеев Аркадий Николаевич
Иркутский государственный университет
664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5
доктор биологических наук
зав. кафедрой зоологии позвоночных и экологии
тел./факс (395 2) 24-18-55
E-mail: [email protected]
Самусенок Виталий Петрович Иркутский государственный университет 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 кандидат биологических наук, доцент зав. музеем зоологии позвоночных тел. (факс) (395 2) 24-18-55 E-mail: [email protected]
Юрьев Анатолий Леонидович Иркутский государственный университет 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 кандидат биологических наук инженер музея зоологии позвоночных тел. (факс) (395 2) 24-18-55 E-mail: [email protected]
Вокин Алексей Иннокентьевич Иркутский государственный университет 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 кандидат биологических наук, доцент тел. (факс) (395 2) 24-18-55 E-mail: [email protected]
Матвеев Константин Аркадьевич Иркутский государственный университет 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 аспирант
тел. (факс) (395 2) 24-18-55
Просекин Константин Александрович Джергинский государственный природный заповедник 671636, Республика Бурятия, Курумканский р-н, пос. Майский, ул. Ленина, 5
кандидат биологических наук, зам. директора по науке тел. (301-49) 41-7-99 E-mail: [email protected]
Сатдарова Любовь Равильевна Иркутский государственный университет 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 аспирант
тел. (факс) (395 2) 24-18-55
Matveev Arkadi Nikolaevitch Irkutsk State University 5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003 D. Sc. in Biology
Head of Department of Zoology of Vertebrates and Ecology phone (fax): (3952) 24-18-55 Е-mail: [email protected]
Samusenok Vitaly Petrovitch
Irkutsk State University
5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003
Ph. D. in Biology, ass. prof
Head of Muzeum of Zoology of Vertebrates
phone (fax): (3952) 24-18-55
Е-mail: [email protected]
Yuriev Anatoly Leonidovitch Irkutsk State University 5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003 Ph. D. in Biology
leading engineer, Muzeum of Zoology of Vertebrates phone (fax): (3952) 24-18-55 Е-mail: [email protected]
Vokin Aleksey Innokentyevitch Irkutsk State University 664003, Irkutsk, 5, Sukhe-Batora St.
Ph. D. in Biology, ass. prof, phone (fax): (3952) 24-18-55 Е-mail: [email protected]
Matveev Konstantin Arkadievitch Irkutsk State University 5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003 doctoral student phone (fax): (3952) 24-18-55
Prosekin Konstantin Aleksandrovitch Dzherginsky state natural reserve 5 Lenin St., s. Maysk, Kurumkansky reg.,
Buryat Republic, 671636 Ph. D. in Biology, deputy director phone:. (301-49) 41-7-99 E-mail: [email protected]
Satdarova Lubov Ravilievna Irkutsk State University 5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003 doctoral student phone (fax): (3952) 24-18-55