CC BY
50
2000
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 127
П.В.Калчугин, А.Н.Вдовин
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДИ (^иРЕА PALLASI) В ВОДАХ ПРИМОРЬЯ
Вопрос внутривидовой подразделенное™ тихоокеанской сельди в водах Приморья поднимался еще А.И.Амброзом (1931а), А.Г.Кагановс-ким (1938) и А.Н.Пробатовым (1954). Было выделено три стада сельди: первое - зал. Петра Великого, второе - бухт Пластун и Нельма и третье - зал. Де-Кастри. Данная точка зрения поддерживается и в современной статье Г.М.Гаврилова (1998).
Ориентировочно границы предыдущие исследователи указывали в районе зал. Ольги (43о38' с.ш.) между сельдью зал. Петра Великого и пластуно-нельминской и в районе Гроссевичей (48о с.ш.) между пласту-но-нельминским и де-кастринским стадами. Географическое положение первой границы не вызывает каких-либо разногласий в литературе. Во втором случае следуют некоторые уточнения. По мнению Г.М.Гаврилова (1998), де-кастринская сельдь в период нагула может проникать на юг до 47-46° с.ш., а пластуно-нельминская - на север до 48о30' с.ш.
На основе анализа литературных и наших данных предпринята попытка скорректировать существующие представления о количестве и границах указанных внутривидовых группировок сельди Приморья.
В основу работы легли материалы по размерному составу сельди, полученные в ихтиологических съемках, выполненных в водах Приморья в 1985-1989 гг.
Предыдущими исследователями (Амброз, 1931а; Кагановский, 1938; Пробатов, 1954) сбор материалов проводился только по нерестовой сельди, что, по мнению авторов, исключало возможность смешения различных стад. Одним из основных признаков, по которому выделялись вышеуказанные группировки, было различие в темпах роста. Однако, по нашему мнению, достоверность этих различий недостаточно высока. В частности, кривые линейного роста сельди из зал. Петра Великого, бухт Нельма и Пластун перекрываются, обособлена лишь кривая линейного роста де-кастринской сельди. В то же время при сравнении весового роста, напротив, не пересекается с остальными только кривая, описывающая весовой рост сельди зал. Петра Великого (рис. 1). В данном случае не приходится говорить о четкой дискретной изменчивости темпов роста по районам.
Отмечается только слабо выраженная клинальная изменчивость по уменьшению средних размеров в массовых возрастных группах сельди в направлении с юга на север (рис. 1, 2). Тем не менее клинальная
166
изменчивость не дает повода говорить о высокой степени изоляции особей в соприкасающихся районах (Майр, 1971, 1974; Яблоков, 1987). Более доказательно выглядят данные по темпоральной изоляции выделенных группировок в нерестовый период (см. таблицу). Так, сельдь зал. Петра Великого начинает нереститься в конце февраля, а пик ее нереста наблюдается во второй-третьей декаде марта - первой-второй декаде апреля. Массовый нерест в районе бухты Пластун отмечался во второй-третьей декаде апреля. А в районе бухты Нельма (первая-вторая декады мая) и зал. Де-Кастри (вторая-третья декады мая - первая декада июня) пик нереста приходится примерно на один и тот же период. Сроки нереста сельди из двух последних районов, относящихся якобы к разным стадам, настолько сближены, что трудно рассуждать о какой-либо изолированности этих стад. Более того, различия в сроках нереста у сельди из района бухт Пластун и Нельма, представляющими пластуно-нельминское стадо, гораздо существеннее. Таким образом, возвращаясь к сельди зал. Петра Великого, можно говорить о темпоральной изоляции основной массы сельди в этом районе в нерестовый период от других группировок. Что касается пластуно-нельминского и де-кастринского стад, то доводы предыдущих исследователей представляются нам малоубедительными.
Длина, см
-35
Масса, г
Рис. 1. Ли-
500-
400-
30
нейный (А) и весовой (Б) рост тихоокеанской сельди (С1иреа ра1^0 в различных районах вод Приморья (Амброз, 1931а): 1 -зал. Петра Великого, 2 - Пластун, 3 -Нельма, 4 - Де-Ка-стри
Fig. 1. Linear
зоо:
(A) and weigth (Б) growth pacific herring (Clupea palla-
j si) in the various
200;
I0(>
areas of Prymorye waters (Амброз, 1931a): 1 - Peter the Great Bay, 2 -Plastun, 3 - Nelma, 4 - De-Kastri
Возраст, лет
I 3 5 7 9 II 13 15
26 28 30 32 34 36 38 40 Длина, ел*
Рис. 2. Размерный состав сельди (Clupea pallasi) в водах Приморья: А -январь-март, Б - апрель-июнь, С - июль-сентябрь, Д - октябрь-декабрь, жирная черта - модаль^г групП
Fig. 2. Length freq uency distribition of herring (Clupea pallasi) in the Prymorye waters: А -January-Mart, Б - April-June, С - July-September, Д - October-December, greasy feature - modal group
Сроки массового нереста тихоокеанской сельди (Clupea pallasi) в различных районах вод Приморья Terms peak of the spawing pacific herring (Clupea pallasi) in the various areas of Prymorye
Источник данных ЗПВ Район Пластун Нельма Де-Кастри
Амброз, 1931а 2-3.III 2-3.IV 1.V 2-3.V
Амброз, 19316 2-3.III
Кагановский, 1938 3.V-1.VI
Варварин,1946 1-2.V
Посадова, 1985 3.III-2.IV
Наши данные 2.III-1.IV
Примечание. Арабскими цифрами обозначены декады, римскими -месяцы. ЗПВ - зал. Петра Великого.
Вероятность смешения сельди разных внутривидовых группировок можно оценить по распределению рыб разных размеров в течение года. По мнению А.И.Амброза (19316), в восточной части зал. Петра Великого обитают особи преимущественно старших возрастных групп (старше 5 лет и крупнее 34 см) и именно эти рыбы могут выходить из зал. Петра Великого и подниматься до зал. Ольги. Поскольку наиболее заметным индикатором является перемещение сельди крупнее 35 см, мы можем определенно рассуждать лишь о мобильности крупной сельди из зал. Петра Великого. Известно, что сельдь зал. Петра Великого достигает длины 46 см (Посадова, 1988), а сельдь пластуно-нельминского стада -37 см (Кагановский, 1938).
Анализ размерного состава позволяет предположить, что зал. Ольги (43о38' с.ш.), действительно, является северной границей распространения сельди зал. Петра Великого. В зал. Петра Великого и от мыса Поворотного (42о43' с.ш.) до 43о с.ш. максимальная длина сельди в уловах
168
составляла 40 см. Севернее 44° с.ш. в уловах отмечалась сельдь, длина которой не превышала 35 см. Модальные значения длины также свидетельствуют о наличии более крупной сельди в зал. Петра Великого (рис. 2).
Границы распределения крупной сельди на север характеризуются выраженной сезонной изменчивостью. В январе-марте крупная сельдь длиной более 35 см в районе от мыса Поворотного до зал. Ольги не отмечалась (рис. 2). Промысловых уловов сельди в данный период здесь нет. Отметим, что в холодный период года (конец ноября - март) в водах северного Приморья сельдь агрегирована в наиболее плотные и локальные скопления, расположенные в основном между 45 и 47о с.ш. (Гаврилов, 1998, рис. 1). Следовательно, наблюдается выраженная пространственная разобщенность между основными скоплениями сельди Приморья. Можно предположить, что в указанные сроки, соответствующие преднерестовому и нерестовому периодам для сельди зал. Петра Великого, обособленность её от других группировок наиболее существенна. После нереста (в мае-июне) по мере прогрева вод скопления сельди начинают рассредоточиваться, наиболее широкое распространение наблюдается в июле-сентябре, когда рыба доходит до широты зал. Ольги. В последующие месяцы она вновь концентрируется в зал. Петра Великого и, судя по всему, за его пределами не наблюдается (рис. 2). По данным Г.М.Гаврилова (1998), с конца октября 1992 г. в районе между 44 и 45о19' с.ш. сельдь в уловах присутствовала только в качестве прилова (не более 1 %) и ее размеры не превышали 35 см.
Имеющаяся у нас информация неплохо согласуется со сделанными ранее выводами о четкой обособленности сельди зал. Петра Великого от других группировок.
Материалами по размерному составу сельди в районе зал. Де-Кас-три мы не располагаем. Можно только констатировать, что размеры сельди с юга на север уменьшались и в районе бухты Нельма (47о40' с.ш.) в уловах отмечалась самая мелкая рыба. По-видимому, и в данном случае речь может идти только о клинальной изменчивости размеров сельди и говорить о высокой степени изоляции более северного (де-кастринского) стада, на наш взгляд, неправомочно.
Популяционно-генетические исследования, проведенные И.Г.Рыбниковой (1999), позволили ей прийти к выводу о существовании в водах Приморья единого локального стада (местной популяции). Не вдаваясь в дискуссию по применяемой автором терминологии, уточним, что данную внутривидовую группировку она считает самостоятельной популя-ционной единицей, внутри которой изменчивость морфологических признаков в разных районах в большей степени обусловлена не генетической, а онтогенетической изменчивостью, обусловленной давлением среды. Локальное стадо представляется И.Г.Рыбниковой генетически неоднородной популяцией, состоящей из субпопуляций, обменивающихся между собой мигрантами. К сожалению, автор не располагала достаточным материалом для проведения подробных исследований по внутрипо-пуляционной дифференциации и вынуждена только констатировать, что сельди заливов Петра Великого и Де-Кастри относятся к разным субпопуляциям. Принимая концепцию И.Г.Рыбниковой, мы на основе анализа динамики размерного состава и распределения пришли к выводу, что в водах Приморья обитают две субпопуляции, граница между которыми расположена в районе от мыса Поворотного до зал. Ольги.
169
Отметим, что более подробных популяционно-генетических исследований в Японском море никто не проводил. В этом плане не совсем уместна ссылка на Л.В.Богданова с соавторами (1979) в статье Г.М.Гав-рилова (1998). Г.М.Гаврилов утверждает, что распределение приморской сельди по трем стадам подтверждается в приведенной им статье. Данную ссылку следует считать ошибочной, поскольку в этой работе ставились совсем другие цели, а материал по япономорской сельди собирался только (!) в зал. Петра Великого.
Имеющаяся информация позволяет все же отнести выделенные субпопуляции к разным промысловым стадам, характеризующимся разным размерным составом и в значительной степени изолированным по срокам нереста и не являющимся генетически идентичными. Видимо, следует дополнить, что только в зал. Петра Великого сельдь начинает нерест подо льдом, при отрицательных температурах (Ким, 1998).
Полученные результаты позволяют предложить рекомендации по срокам проведения учета сельди в периоды локализации скоплений и наименьшего смешения группировок. Оптимальным периодом будет являться январь-март, когда подразделенность группировок выражена наиболее отчетливо. Вполне возможно проводить учетные работы и в октябре-ноябре, когда группировки сельди менее обособлены, но зато представлены плотными косяками, которые хорошо учитываются методами тралово-акустических съемок (Гаврилов, 1998).
Литература
Амброз А.И. Сельдь Приморья // Социалистическая реконструкция рыбного хозяйства Дальнего Востока. - 1931а. - № 8-10. - С. 3-14.
Амброз А.И. Сельдь (Clupea harengus pallasi C.V.) залива Петра Великого: Изв. ТИНРО. - 1931б. - Т. 6. - 313 с.
Богданов Л.В., Флусова Г.Д., Билим Л.А., Шелобод Л.М. Популяци-онно-генетические исследования тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi // Биохимия и популяционная генетика рыб. - Л.: ЦИН АН СССР, 1979. - С. 74-82.
Варварин И.А. Жирующая сельдь южной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. - 1946. - Т. 22. - С. 3-34.
Гаврилов Г.М. Сезонная и межгодовая изменчивость в распределении сельди северного Приморья // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 758-764.
Кагановский А.Г. К вопросу о состоянии сельдевых стад Приморья // Изв. ТИНРО. - 1938. - Т. 14. - С. 19-34.
Ким Л.Н. Нерестовая сельдь восточной части залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 506-516.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. - М.: Мир, 1971. - 474
с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. - М.: Мир,1974. - 460 с.
Пробатов А.Н. Распределение и численность нерестовой сельди у восточных берегов Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 39. - С. 20-58.
Посадова В.П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1985. - С. 22-29.
Посадова В.П. Состояние запасов сельди залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИН-РО, 1988. - С. 64-69.
Рыбникова И.Г. Популяционная структура тихоокеанской сельди Clupea pallasi (Valenciennes) Японского и Охотского морей: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток: ДВО РАН, 1999. - 23 с.
Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высш. школа, 1987. - 303 с.
170
