CC BY
19ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, 2022. Том 23. №2. С. 174-188 PROBLEMS OF FISHIRIES, 2022. Vol. 23. №2. P. 174-188
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ УДК 639.2.053.7(262.5) DOI: 10.36038/0234-2774-2022-23-2-174-188
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СТРУКТУРЫ ПРОМЫСЛОВОГО ИЗЪЯТИЯ И ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ ЧЕРНОМОРСКО-АЗОВСКОЙ СЕЛЬДИ В ПЕРИОД 2004-2020 гг.
© 2022 г. И.Д. Козоброд*, В.А. Шляхов, О.В. Шляхова, М.М. Пятинский
Азово-Черноморский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АзНИИРХ), г. Ростов-на-Дону, 344022 E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 18.02.2022 г.
В работе анализируются многолетние промысловые данные, собранные в результате научного мониторинга промысла донской популяции черноморско-азовской проходной сельди в период 2004-2020 гг. в Керченском проливе и низовьях р. Дон. Выполнена оценка статических и динамических параметров популяции. Получены оценки параметров модели роста Берталанфи: Linf = 32,0 см, K = 0,31, t0 = -2,09. На основе параметров модели роста выполнена оценка коэффициента мгновенной естественной смертности, M17 = 0,43 и M2 7 = 0,40. Получены оценки возрастной и массовой структуры промыслового изъятия в исследуемый период. На основании анализа промыслово-биологических данных, привлечения результатов учётных съемок и продукционного моделирования, состояние донского запаса черноморско-азовской проходной сельди характеризуется сокращением биомассы запаса при стабильности вылова и его структуры.
Ключевые слова: сельдь, Чёрное море, Азовское море, р. Дон, параметры популяции, возрастная структура, темпы роста.
ВВЕДЕНИЕ
Черноморско-азовская проходная сельдь Alosa immaculata (Bennet, 1835) является стайной рыбой, продолжительность жизни которой по различным оценкам составляет от 7 до 10 лет. Основным местом зимовки сельди является Чёрное море. По нашим наблюдениям, в теплые зимы, сельдь частично остается на зимовку и в Керченском проливе. В III декаде февраля - I декаде марта, при достижении температуры воды 3-4°С, сельдь начинает продолжительную миграцию через Керченский пролив в Азовское море и р. Дон (Васильева, Лужняк, 2013; Козоброд, Пятинский, 2021).
Половой зрелости сельдь достигает в возрасте 2-5 лет. Большинство особей,
не достигших половой зрелости, остаются на лето в Чёрном море, половозрелые - идут на нерест в р. Дон (Васильева, Лужняк, 2013; Яковлев, 1995). Заход на нерест в р. Дон начинается при температуре 8°С (1-11 декада апреля), а сам нерест - при температуре 14-17°С (Че-редников и др., 2020). У черноморско-азовской проходной сельди порционный тип икрометания. Самки часто начинают скатываться из р. Дон в Таганрогский залив, не завершив икрометание последних порций (Васильева, Лужняк, 2013; Могильченко, 1980). После зарегулирования стока р. Дон наблюдается неполное выметывание икры из-за сократившейся протяжённости нерестового ареала. Полупелагическая икра подхватывается течением и распределяется по
всей водной толще. Для эффективного нереста необходимы скорости течения реки равные 0,3-0,5 м/с (Чередников и др., 2020). При более низких скоростях течения икра сельди опускается на дно, деформируется и погибает (Кузнецова, Федоров, 2019). Отнерестившаяся сельдь в конце июня - начале июля скатывается в Таганрогский залив, где нагуливается всё лето. Осенью, с конца сентября по декабрь, сельдь уходит на зимовку в Чёрное море (Васильева, Лужняк, 2013). Массовая миграция сельди приурочивается к выходу хамсы из Азовского моря. Сначала выходит мелкая и тощая сельдь, затем - крупная и упитанная (Васильева, Лужняк, 2013; Бондарев, Самотой, 2015).
Максимальная длина сельди может достигать 43 см (Васильева, Лужняк, 2013; Троицкий, 1973). На первом году жизни у сельди быстрые темпы роста: с момента выклева до конца лета может достигнуть 13 см с массой от 18 до 34 г. (Старцев, 2014; Чередников и др., 2019). В уловах траловых орудий лова длина и масса сельди обычно варьирует от 6 до 29 см и от 6 до 202 г, соответственно. Средняя длина и масса сельди, с учётом молоди, составляют 15,8 см и 56,8 г (Чередников и др., 2019). По результатам траловой съёмки 2021 г. средняя длина рыб промысловой части популяции сельди в осенний период составила 19,39 см, масса -71,63 г, а непромысловой части популяции - 10,52 см и 10,73 г (Козоброд, 2021 (Вестник)).
В современный период половой состав сельди значительно изменился. В 1930-1940 гг., до зарегулирования р. Дон Цимлянской плотиной, самцы составляли 2/3 от численности популяции (Старцев, 2014; Козоброд, 2021 (Альманах)). В период 2000-2014 гг., по материалам А.В. Старцева, доля самцов соста-
вила 51-57%. По данным мониторинга промысла в р. Дон за период 20152020 гг. доля самок в среднем составляет 60% нерестовой популяции (Козоброд, 2021 (Альманах)).
Согласно Правилам рыболовства для Азово-Черноморского рыбохозяй-ственного бассейна, в Азовском море, специализированный промысел сельди осуществляется на местах её нерестовой и зимовальной миграций: в Керченском проливе, включая Таманский и Динской заливы, - с октября по май ставными неводами и ставными одностенными сетями, с октября по март - закидными неводами; в р. Дон - с 20 апреля по май закидными неводами. Промысловый размер черноморско-азовских сельдей правилами рыболовства установлен в 15 см (стандартная длина БЬ), а прилов сельди меньшей длины разрешен до 8% по счёту от общего улова рыбы ставными одностенными сетями, ставными и закидными неводами.
В период до зарегулирования стока р. Дон (1940-1952 гг.) уловы сельди составляли в среднем 1,7 тыс. т. После строительства Цимлянской плотины (1952-1956 гг.) они сократились до 0,5 тыс. т. В этот период отмечено резкое падение запаса сельди, что обуславливалось не только строительством плотины, но и большим выловом молоди сельди хамсово-тюлечными ставными неводами. В 1957 г. на них был введен запрет, благодаря которому в период с 1957 по 1975 гг. запас сельди значительно увеличился, а вылов составил 1,5 тыс. т (Сиротенко, 1973).
В 1980-1990-х гг. отмечено сокращение промыслового запаса сельди и её уловов. Одной из причин этого являлось аномальное снижение температуры Азовского моря в первой декаде ноября 1993 г., которое привело к гибели значительной части популяции донской
сельди, не успевшей мигрировать на зимовку в Чёрное море. В 1994 г. из-за катастрофически понизившегося запаса сельди был введен запрет на её вылов. Всего за историю промысла сельди было два запрета на промысел: 1994-1996 гг. и 1998-2004 гг. (Козоброд, Пятинский, 2021). После получения положительных результатов научно-промыслового лова в 2005 г., по которым со следующего года был возобновлён промысел чер-номорско-азовской сельди, происходило наращивание темпов её промыслового изъятия: с 2,40 т в 2004 г. до 284,85 т в 2018 г. В 2019-2021 гг. отмечено незначительное снижение официального вылова сельди.
Помимо официального промысла черноморско-азовской проходной сельди, существует и её ННН-промысел, объёмы вылова которого могут превышать легальный вылов. Так, в 2011 г. неучтённый украинский вылов сельди в Керченском проливе вдвое превышал отображённый в официальной статистике Украины (Шляхов, Мирющенко, 2012).
Промысловой запас сельди зависит от ряда факторов, таких как: условия зимовки, температурный режим, объём весеннего стока р. Дон, солёность на местах нагула молоди, скорости течения во время нереста, кормовая база, промысловая нагрузка (Кузнецова, Федоров, 2019). В современный период наибольшее влияние на популяцию сельди оказывает увеличение солёности Азовского моря и Таганрогского залива. Взрослая сельдь эвригалинна, но для молоди благоприятная солёность составляет 3-7%о (Чередников и др., 2020). В Таганрогском заливе солёность воды достигает 9%, что существенно сокращает ареал наиболее продуктивного нагула молоди сельди. Сеголетки почти не выходят в открытую часть моря, предпочитая на-
гуливаться в прибрежной зоне и дельте р. Дон.
Основной целью данной работы является оценка популяционных характеристик, исследование возрастной и массовой структуры промысловых уловов, а также состояния донского запаса чер-номорско-азовской проходной сельди в период 2004-2020 гг.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалы для данной работы собраны в ходе мониторинга промысла в период 2004-2020 гг. в течение всего промыслового сезона, преимущественно с октября по март. Биологическая информация собрана в Керченском проливе и низовьях р. Дон во время нерестового хода и зимовальной миграции. Сбор промыслово-биологической информации в период 2004-2014 гг. проводился из уловов ставных и закидных неводов, а также из одностенных ставных сетей, в период 2015-2020 г. чаще из уловов одностенных ставных сетей и хамсово-тюлечных ставных неводов, реже - при помощи ставридо-барабу-лечных ставных неводов.
В ходе биологического анализа определялась длина по Смиту (Р1), возраст по чешуе (Правдин, 1966). На основе измерений размерных характеристик особей составлялись вариационные ряды по длине и средней навеске особей. Вариационный ряд по длине выполнен по методике И.Ф. Правдина (1966). В ходе определения возраста записывались индивидуальные параметры длины и массы (м) особей. При обобщении материалов по возрастному составу учитывалось, что в уловах рыбы в возрасте 6 лет и старше встречались редко, были представлены единично и промыслового значения практически не имели. Поэтому все они включались в возрастную группу «6+».
Методически, в данной работе производилась оценка статических и динамических параметров популяции и промысла (Шибаев, 2014). В качестве статических параметров выполнялась оценка возрастной структуры промыслового изъятия, средних значений массы особей (далее - навески) по возрастным классам. В качестве динамических параметров популяции выполнялась оценка темпов роста, естественной смертности.
Для определения темпов индивидуального роста сельди использовались данные прямых возрастных и размерных определений в зимне-весенний период с 2016 по 2018 гг. Данные группировались по признаку возраста, вычислялось среднее значение длины в каждом возрастном классе. На основе сгруппированных данных выполнено построение модели роста Берталанфи (Von Bertalanffy, 1938, 1964) в среде R (Ogle, 2013, 2016). Моделирование выполнено в 3 последовательных шага: 1) оценка стартовых параметров уравнения способом Ford-Walford; 2) регрессионная подгонка модели методом наименьших квадратов; 3) апостериорная стохастическая процедура бутстрепа на основе регрессионной модели и её остатков от подгонки шага 2. На этапе регрессионной подгонки модели выполнялась диагностика значимости подгонки модели, диагностика остатков (Royston, 1982; Chambers, Hastie, 1992).
На основе полученных оценок параметров модели роста Берталанфи Linf, K, t0 выполнен расчёт коэффициентов естественной смертности M (Beverton, Holt, 1959; Pauly, 1980) для возрастных классов 1-7, по методам Gislason (Gislason et. al., 2010) и Charnov (Charnov et. al., 2013), предложенным для морских рыб.
Для выяснения структуры промыслового изъятия и конвертации размерной структуры в возрастную использо-
вали ежегодно составляемые размерно-возрастные ключи (Мельникова, 2012). Наиболее представительный размерно-возрастной ключ 2018 г. был составлен на основе данных индивидуальных промеров длины и определения возраста 478 особей (табл. 1).
Для количественной характеристики состояния донской популяции сельди в период 2004-2020 гг. приведены оценки биомассы промыслового запаса, выполненные методом площадей по данным учётных съёмок (Аксютина, 1968) и результаты продукционного моделирования при помощи программного комплекса JABBA, (Козоброд, Пятницкий, 2022).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Для донской популяции черномор-ско-азовской проходной сельди отсутствуют ранее опубликованные результаты оценок параметров уравнения Берталанфи. Результаты построения модели роста Берталанфи представлены на рисунке 1 и в таблице 2. Заметим, что полученная нами оценка параметров уравнения роста методом Ford-Walford почти совпала с соответствующей методической оценкой из годового отчета ЮгНИРО на материалах 2012 г. по Керченскому проливу: Linf = 299 мм, K = 0,43 и t0 = -1,40 (Шляхов и др., 2012).
Оценка влияния «случайности» (p-value t-test) на надежность полученных нами оценок Linf , K и t0 характеризуется вероятностными значениями 0,001, 0,08 и 0,11 соответственно. Надёжность подгонки коэффициентов K, t0 имела умеренные отклонения на уровне значимости a = 0,05. Диагностика остатков подгонки модели не свидетельствовала об отклонении от нормального закона распределения (Shapiro-Wilk test p-value = 0,17).
Для более надёжного описания зависимости длина-возраст, оценки до-
Таблица 1. Размерно-возрастной ключ донской популяции черноморско-азовской проходной сельди по данным 2018 г.
Размерный класс (FL), см Возрастной класс
1 2 3 4 5 6+
15,1-16,0 1 0 0 0 0 0
16,1-17,0 1 0 0 0 0 0
17,1-18,0 1 0 0 0 0 0
18,1-19,0 0,810 0,190 0 0 0 0
19,1-20,0 0,654 0,346 0 0 0 0
20,1-21,0 0,286 0,643 0,071 0 0 0
21,1-22,0 0,167 0,722 0,111 0 0 0
22,1-23,0 0 0,714 0,286 0 0 0
23,1-24,0 0 0,403 0,532 0,065 0 0
24,1-25,0 0 0,019 0,880 0,102 0 0
25,1-26,0 0 0,010 0,663 0,327 0 0
26,1-27,0 0 0 0,132 0,792 0,075 0
27,1-28,0 0 0 0 0,679 0,321 0
28,1-29,0 0 0 0 0 0,700 0,300
29,1-30,0 0 0 0 0 0,300 0,700
30,1 и более 0 0 0 0 0 1
Примечание. Значения в ячейках - распределение рыб по возрастным группам в классах длины в долях от 1.
1-1-1-1-1-^-1-1-1-1-г
123456 123456
Возраст (годы)
Рис. 1. Модель роста Берталанфи для черноморско-азовской популяции сельди по данным 2016-2018 гг. а) регрессионная модель; б) стохастическая бутстрепированная модель.
верительных интервалов и устранения влияния фактора неточности возрастных определений, полученные регрессионные оценки были подвергнуты процедуре бутстрепа. Бутстреп несколько снизил долю ошибки при параметрах К, t0 и незначительно увеличил долю стандартной ошибки Ьщ. Доверительные интервалы параметров оказались умеренно широкими, они дают репрезентативное представление о возможной изменчивости параметров.
Опубликованные оценки параметров уравнения Берталанфи для дунайской популяции проходной черно-морско-азовской сельди (Уапкоуа, 2014; ^апоу е1 а1., 2018; БаНк, 2019) показывают довольно высокую степень вариативности параметров роста сельди (табл. 3).
Особенно высока степень разброса минимальных и максимальных оценок параметра К, характеризуемая от-
ношениями Ктгп/Ктах = 0,55 и Ктах/Ктгп = 1,81. По этому параметру наибольшее сходство с нашими оценками для донской популяции (Кдон) отмечается в оценках для дунайской популяции сельди из работ болгарских исследователей (Ргоёапоу, Ко1агоу, 1983; Уапкоуа, 2014) -отклонение составляет всего 15%.
Что касается таких же сопоставлений оценок параметра то все они указывают на меньшую максимальную теоретическую длину донской популяции по сравнению с дунайской с учётом различных способов измерения длины рыбы. Однако все приведённые в таблице 3 оценки К и (принимая во внимание различия между БЬ, ТЬ и РЬ), попадают в соответствующие доверительные интервалы параметров длины и роста донской популяции. Это позволяет сделать предварительный вывод об отсутствии значимых различий в темпах
Таблица 2. Результаты оценки параметров уравнения модели роста Берталанфи для донской популяции черноморско-азовской проходной сельди по данным 2018 г.
Предварительные Ford-Walford Регрессия МНК Бутстрепированная регрессия
Параметр Оценка Оценка Стд. ошибка Оценка Стд. ошибка Дов. интервал p = 0,95
Linf 29,9 31,2 2,4 32,0 2,67 29,1 - 39,2
K 0,43 0,31 0,12 0,31 0,09 0,14 - 0,50
to -1,25 -1,93 0,88 -2,09 0,75 -4,0 - -1,03
Таблица 3. Оценки параметров модели роста Берталанфи для дунайской популяции проходной черноморско-азовской сельди
Публикации Метод измерения длины Оцененные параметры
Linf K to
Prodanov, Kolarov, 1983 TL 40,43 0,27 -0,22
Rozdina et.al., 2013 SL 35,75 0,49 -0,34
Yankova, 2014 TL 39,82 0,27 -0,41
Tiganov et.al., 2018 TL 41,5 0,38 -0,35
Balik, 2019 TL 43,05 0,43 -0,45
Таблица 4. Оценки коэффициентов мгновенной естественной смертности (М) методами СЬагпоу и 01з1а80п на основе параметров модели роста Бертлаланфи донской популяции проходной черноморско-азовской сельди
Авторы метода Годовые классы, лет
1 2 3 4 5 6 7 Средн. 1-7 Средн. 2-7
СЬагпоу 0,65 0,51 0,44 0,40 0,37 0,35 0,34 0,43 0,40
01з1а80п 0,66 0,51 0,44 0,39 0,36 0,34 0,33
роста между дунайской и донской популяциями сельди.
Структурированные оценки естественной смертности по возрастным когортам не представлены в публикациях как для дунайской, так и для донской популяций сельди. По результатам оценки параметров роста донской сельди (табл. 2), двумя методами выполнен расчёт коэффициентов мгновенной естественной смертности (табл. 4).
Донская популяция проходной сельди начинает достигать половозрелости с двухлетнего возраста при стандартной длине не менее 20 см (приблизительно соответствует П 22 см), а Правилами рыболовства установлен промысловый размер 15 см (БЬ) и допускается прилов более мелких рыб. Если обратиться к представленному на рисунке 1 размерно-возрастному ключу, нетрудно заметить, что сельдь длиной П до 20 см (приблизительно соответствует 18 см БЬ) представлена преимущественно годовиками. Поэтому, при промысле, часть вылова донской популяции сельди приходится на неполовозрелых годовиков, и промысловый её запас формируют особи в возрасте 1 года и старше, а нерестовый запас - с возраста двух лет. Поэтому усредненные по возрастам 1-7 лет значения М из таблицы 4 относятся к промысловому запасу, а по возрастам 2-7 лет - к нерестовому запасу.
Сопоставление усредненных по всем возрастам значения М, относящи-
еся к промысловой части запаса, в иностранных публикациях свидетельствует о 30% расхождении нашей оценки с румынской оценкой М = 0,59 (¡Ьапезеи е1.а1., 2017) и о ещё большем расхождении (46%) с турецкой оценкой М = 0,75 (БаНк, 2019). В какой-то степени существенное расхождение с турецкой оценкой можно объяснить тем, что на местах зимовки у анатолийского побережья Чёрного моря в большей степени, предположительно, облавливаются младшие возрастные группы дунайской популяции сельди (Шляхов, Крискевич, 2009), вносящие заметный вклад в формирование результирующей оценки естественной смертности в сторону её повышения.
Оценки возрастного состава сетных уловов сельди в 2004 г. при научном лове и промыслового изъятия в 2005-2020 гг., полученные путём преобразования вариационных рядов длины в возрастную структуру при помощи размерно-возрастных ключей, представлены на рисунке 2.
Возрастная структура промыслового изъятия демонстрирует относительную стабильность за весь рассматриваемый период с некоторыми изменениями во времени, чаще связанными с вариациями в отборе проб из различных орудий лова. Наибольшую долю в промысловых уловах занимали особи в возрасте от 1 до 4-х лет, в сумме составлявшие от 82 до 99%. Не принимая во внимание 2004 г., доля двух первых годовых классов варьировала от 22 до 82%.
Рис. 2. Возрастная структура уловов черноморско-азовской сельди при проведении научно-исследовательского лова сетями в 2004 г. и её промыслового изъятия всеми разрешёнными орудиями лова в Керченском проливе и низовьях р. Дон в 2005-2020 гг.
Доля старших возрастных групп (5, 6+) составляла от 0,8 до 17,5%. Самая стабильная доля вылова отмечена для 3-х летних особей, составлявшая 17-35, в среднем 28%, и эта возрастная группа являлась преобладающей в структуре вылова.
Наиболее выраженные структурные изменения промыслового изъятия сельди отмечены для 2014 г., в котором по ряду организационных причин, связанных с вхождением Республики Крым в состав Российской Федерации, сбор материалов по сельди из промысловых уловов сетями в Керченском проливе не производился. В данном году все про-мыслово-биологические данные относятся исключительно к уловам закидных сетей в низовьях р. Дон.
В период с 2005 по 2014 гг. в промысловых уловах отмечался небольшой рост доли младших возрастных групп (1-2-х летних рыб) и незначительное уменьшение доли старших возрастных
классов. В период с 2014 по 2020 гг. в уловах отмечается плавное сокращение доли 2-х летних и незначительное увеличение доли 4-5-ти летних особей. В целом рассматриваемый период не характеризуется наличием в возрастной структуре промыслового изъятия сельди значимых признаков снижения уровня воспроизводства или же перелова.
Динамика средних навесок донской популяции проходной сельди по возрастным классам в уловах 2004-2020 гг. представлена на рисунке 3.
В 2004-2020 гг. средние навески возрастных групп не имели ярко выраженных изменений по годам за весь этот период. Отмечается лишь незначительное увеличение в 2007-2008 и 2019 гг. средней навески плюс группы (6+) за счёт присутствия в ней 8-летних рыб, а также незначительное уменьшение в 2010-2011 гг. средних навесок во всех возрастных группах. Представленная на рисунке весовая структура вылова
400.0 -,
350.0-
300.0 -
250.0-
3
X 200.0-
| 150.0 -| tx U
100.0-
50.0-
0.0 J
2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 2020
Год
1102S3Í4Í516-
Рис. 3. Средняя навеска по возрастным классам донской популяции черноморско-азовской проходной сельди в 2004-2020 гг.
косвенно свидетельствует о стабильном состоянии в рассматриваемый период промысловой популяции сельди без признаков ухудшения качественных характеристик.
Многолетняя динамика изменения средних и модальных размерных характеристик сельди в сетных уловах в период 2004-2020 гг. представлена на рисунке 4. Период 2004-2012 гг. характеризуется умеренным снижением средней промысловой длины с 25,6 до 21,3 см. В последующие 2013-2014 гг., отмечались экстремально низкие размерные показатели средних длин в уловах - 19,5-20,0 см, однако, такое снижение размерных характеристик, по всей видимости, было обусловлено административными изменениями в местах основного промысла сельди в Керченском проливе по причине переходного периода Республики Крым (вхождение в состав России). В последующий период 2015-2020 гг., наблюдались устойчивые характеристики средних промысловых длин в уловах, в пределах 21,5-23,4 см.
Отдельного внимания заслуживает изменение модального размерного класса в промысловых уловах. Практически за весь период исследования модальный класс в уловах был всегда больше, чем средняя длина. Такая ситуация говорит о том, что стандарт распределения размерных характеристик имеет ярко выраженную асимметрию в сторону мелкоразмерных особей по причине резкого сокращения доли крупноразмерных особей. В период 2004-2008 гг. в уловах доминировали особи модальных классов 24,1-25,0 и 25,1-26,0 см. Период 2009-2012 гг. характеризовался частыми изменениями модального класса в уловах. В период 2013-2014 гг., аналогично средним размерным характеристикам, отмечались минимальные модальные характеристики структуры промысловых уловов - 18,1-19,0 см. Последующий период 2015-2020 гг., за исключением 2017 г., характеризовался увеличением модальных параметров структуры промыслового изъятия с 23,1-24,0 см до 25,1-26,0 см.
Рис. 4. Средняя и модальная длина (БЬ) черноморско-азовской сельди в сетных уловах в период 2004-2020 гг.
В последние 2018-2020 гг., рассматриваемого периода, средние и модальные длины промысловых уловов характеризуются стабильным состоянием. Средняя и модальная длина в последние годы не имеет значимых отличий от периода начала промысла сельди в 2005 г. после запрета.
Для количественной характеристики состояния донской популяции чер-номорско-азовской сельди, на рисунке 5 представлена многолетняя статистика её регистрируемого вылова, оценочный вылов, с включением объёмов ННН-добычи и обобщённые оценки динамики промыслового запаса 2004-2020 гг. (Козоброд и др., 2022).
Представленные на рисунке показатели вылова и запаса сельди свидетельствуют об их разной направленности в 2016-2020 гг. Такое состояние системы запас-промысел характерно для перелавливаемых запасов, и оно обычно сопровождается снижением в уловах доли рыб старших возрастных групп. Сокра-
щение запасов может происходить и в отсутствии перелова, например, при неблагоприятных для популяции климатических изменениях, вызывающих снижение темпов весового роста (снижение средних навесок по возрастам) как это происходит в условиях глобального потепления с запасом черноморского шпрота (Пятинский и др., 2021).
Начиная с 1996 г. регулирование промысла донской сельди в Азовском море и р. Дон осуществляется в соответствии с объёмами добычи для России и Украины, согласованными на ежегодных сессиях Российско-Украинской комиссии по вопросам рыболовства в Азовском море (далее - РУК). Доля распределённого РУК объёма добычи сельди для Российской Федерации от общего объёма в Азовском море изменялась от 40% (на 2002 и 2003 гг.) до 100% (на 2016 и 2017 гг.) Согласованные РУК оценки величины промыслового запаса сельди черноморско-азовской проходной, российские объёмы рекомендованного
Рис. 5. Динамика годового вылова (официального и с учётом ННН-промысла) и биомассы промыслового запаса донской популяции черноморско-азовской проходной сельди в 2004-2020 гг.: а) - вылов; б) - биомасса запаса.
Таблица 5. Биомасса промыслового запаса сельди черноморско-азовской проходной, рекомендованный вылов Российской Федерации и доля его освоения в 2015-2020 гг.
Год Запас, т РВ, т Освоение РВ, %
2015 2700 471 17,0
2016 2900 716 20,4
2017 1606 398 29,3
2018 1600 315 67,7
2019 1200 251 67,8
2020 2535 503 45,3
вылова в целях промышленного и/или прибрежного рыболовства (далее - РВ) и доли их освоения представлены в таблице 5.
В более ранних своих работах (Ко-зоброд и др., 2021; Козоброд и др., 2022) соавторы данной статьи отметили, что для оценки запаса сельди следует использовать методы математического моделирования, рекомендованные центральным институтом ВНИРО, а для определения объёмов и степени эксплуатации - руководствоваться принципами предосторожного и экосистемного подходов и концепцией максимального
устойчивого улова (МБУ). В ходе моделирования в работах соавторов отмечается высокий уровень ННН-промысла (рис. 5а), и его негативное влияние на состояние популяции за весь период исследования. В работе (Козоброд и др., 2022) отмечено, что приемлемый уровень эксплуатации сельди в последующий период (после 2021 г.) не должен превышать 450 т с учетом ННН-промысла, без противодействия которому официальный вылов не должен превышать 150-200 т.
Выполненные выше результаты исследования возрастной и весовой струк-
туры уловов донской популяции сельди в 2004-2020 гг. указывают на её относительную стабильность. Более того, в 2016-2020 гг. наблюдался слабый положительный тренд доли старших возрастных групп (5 и 6+ лет).
Учитывая выполненный анализ, следует отметить нестандартность характеристики текущего состояния донского запаса сельди - сокращение биомассы запаса при стабильности вылова и его структуры.
Причины некоторого несоответствия оценок состояния донской популяции черноморско-азовской проходной сельди в 2004-2020 гг. по данным учётных траловых съёмок и продукционного моделирования с результатами анализа структуры уловов этой рыбы в 2004-2020 гг. предстоит выяснить в ходе дальнейших исследований. Очевидно, что для их успешности, в первую очередь, необходим более строгий подход к получению репрезентативных первичных материалов, используемых и при оценивании биомассы запаса, и в анализе структуры промысловых уловов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ходе выполнения работы впервые получены оценки параметров донской популяции черноморско-азовской проходной сельди. Параметры модели роста Берталанфи: Linf = 32, K = 0,31, ^ = -2,09. Коэффициент мгновенной естественной смертности: для промыслового запаса (1-7 лет) M = 0,43 и для нерестового запаса M = 0,40. Полученные характеристики параметров роста и естественной смертности свидетельствуют в пользу отсутствия значимых различий при сравнении с дунайской популяцией чер-номорско-азовской проходной сельди.
В последние годы (2016-2020 гг.), состояние донского запаса черноморско-азовской проходной сельди характеризу-
ется сокращением биомассы запаса при стабильности вылова и его структуры.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях // Пищевая промышленность, 1968. 289 с.
Бондарев В.А., Самотой Ю.В. Миграции и внутривидовая дифференциация проходной черноморско-азовской сельди Alosa pontica (Eichvald) у юго-западного побережья Крыма // Pontus Euxinus 2015. 2015. С. 30-31.
Васильева Е.Д., Лужняк В.А. Рыбы бассейна Азовского моря. // Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Южный научный центр Российской академии наук, 2013. 223 с.
Козоброд И.Д. Морфометрические параметры черноморско-азовской проходной сельди в Азовском море в 2020 г. // Вестник научных конференции. 2021. № 1-2 (65). С. 73-75.
Козоброд И.Д. Изменения в нерестовой части популяции черноморско-азовской проходной сельди Alosa immaculate (Bennett, 1835) в условиях зарегулированного стока р. Дон // Научный альманах. 2021. № 1-2(75). С. 108111.
Козоброд И.Д., Пятинский М.М. Предварительные результаты моделирования динамики запаса сельди в Азово-Черноморском бассейне при недостатке информации (20072020 гг.) // Экология. Экономика. Информатика. Серия: системный анализ и моделирование экономических и экологических систем / Экология. 2021. Т. 1. № 6. С. 34-39.
Козоброд И.Д., Пятинский М.М., Рыбаков И.В. Моделирование запаса черномор-ско-азовской проходной сельди в условиях низкой информационной обеспеченности (2004-2020 годы) // Рыбн. хозяйство. 2022. № 1. С. 55-63.
Кузнецова, И.Д., Федоров Ю.А. Роль некоторых факторов в формировании потомства
черноморско-азовской проходной сельди // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2019. № 1. С. 55-59.
Мельникова Е. Определение возраста промысловых видов рыб // Lambert Academic Publishing, 2012. 56 с.
Могильченко В.И. Биология и состояние запасов сельди Нижнего Дона // Киев: Наук. думка, 1980. 132 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) // Ленинградский государственный университет, 1966. 268 с.
Пятинский М.М., Кривогуз Д.О., Шляхов В.А., Боровская Р.В. Предварительные результаты исследования влияния эффекта многолетнего потепления на качественные характеристики уловов шпрота в российских водах Чёрного моря (1951-2019 гг.) // Экология. Экономика. Информатика. Системный анализ и моделирование экономических и экологических систем. 2021. Выпуск 6. С. 150-154.
Сиротенко М.Д. Колебания численности и биологические основы рационального использования азово-донских сельдей // Тр. Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). 1973. Т. XCI. С. 143-150.
Старцев А.В. и др. Биологическая характеристика черноморско-азовской проходной сельди (Alosa Immaculata bennett, 1835) в восточной части Таганрогского залива // Материалы опубликованы с максимальным сохранением авторской редакции, 2014. с. 135.
Троицкий С.К. Рассказ об азовской и донской рыбе. Ростиздат, 1973. 192 с.
Чередников С.Ю., Живоглядов А.А., Жер-дев Н.А. и др. Современное состояние запасов и их прогноз на два года вперёд для проходных и полупроходных видов рыб бассейна Азовского моря // Труды АзНИИРХ. 2019. С. 53-73.
Чередников С.Ю., Власенко Е.С., Жер-дев Н.А. и др. Лимитирующие факторы абиотической среды и биологические особен-
ности важнейших промысловых мигрантов Азовского моря // Водные биоресурсы и среда обитания. 2020. Т. 3. № 1. С. 27-41.
Шибаев С.В. Промысловая ихтиология // Калининград, 2014. 535 с.
Шляхов В.А., Крискевич Л.В. Состояние запаса и промысла дунайской популяции проходной сельди Alosa kessleri pontica (EICHAWALD) // Керчь: ЮгНИРО, 2009. Т. 47. С. 104-109.
Шляхов В.А., Мирющенко И.А. Керченский рынок как индикатор миграций азово-черноморских рыб и местного рыбного промысла // Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы Азово-Черномор-ского региона, 2012. С. 148-154.
Шляхов В.А, Чащин А.К., Михайлюк А.Н. Прогноз запаав та лiмmв вилучення водних бюресурав у Чорному морi i Керченськш протощ на перспективу до 2014 року // Изд. Керчь: ЮгНИРО, доповвдь про НДР. Тема 2-Ю, № ГР 0112U003951, 2012. 123 с.
Яковлев В.Н. Состояние биологических ресурсов Черного и Азовского морей // Справочное пособие. Министерство рыбного хозяйства Украины. ЮГНИРО. Керчь, 1995. 27 с.
Balik i. Population parameters of the pontic shad, Alosa immaculata Bennett, 1835 in the Fatsa coast of the south-eastern Black Sea // Su Urunleri Dergisi. 2019. V. 36. № 4. P. 319-324.
Beverton R.J. H., Holt S.J. A review of the lifespans and mortality rates of fish in nature, and their relation to growth and other physiological characteristics // CIBA Foundation colloquia on ageing. 1959. V. 5. P. 142-180.
Chambers, J. M., Hastie, T. J. Statistical Models in S // Wadsworth & Brooks/Cole. 1992. 608 p.
Charnov E.L., Gislason H., Pope J.G. Evolutionary assembly rules for fish life histories // Fish and Fisheries. 2013. V. 14. № 2. P. 213224.
Gislason H., Daan N., Rice J.C., Pope J.G. Size, growth, temperature and the natural mortality of marine fish // Fish and Fisheries. 2010. V. 11. № 2. P. 149-158.
Ibanescu D. C., Popescu A., Nica A. Estimation of growth and mortality parameters of the Pontic shad (Alosa immaculata Bennett, 1835) in Romanian section of the Danube River // Lucrari Stiintifice-Universitatea de Stiinte Agricole si Medicina Veterinara, Seria Zootehnie. 2017. V. 67. P. 165-169.
Ogle D.H. fishR Vignette - Von Bertalanffy Growth Models // Northland College, 2013. 52 p.
Ogle D.H. Introductory fisheries analyses with R. // Chapman and Hall/CRC. 2016. 338 p.
Pauly D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks // ICES journal of Marine Science. 1980. V. 39. № 2. P. 175-192.
Prodanov K., Kolarov P. On the problem of the rational exploitation of fish populations. // Proc., Institute of Fisheries-Varna. 1983. V. 20. P. 47-70.
Royston J. P. Algorithm AS 181: the W test for normality // Applied Statistics. 1982. P. 176-180.
Tiganov G., Nenciu M-I., Danilov C., Nita V Estimates of the Population Parameters and Exploitation Rate of Pontic Shad (Alosa Immaculata Bennett, 1835) in the Romanian Black Sea Coast // «Agriculture for Life, Life for Agriculture» Conference Proceedings. 2018. P. 162-167.
Von Bertalanffy L. A quantitative theory of organic growth (inquiries on growth laws. II) // Human biology. 1938. V. 10. № 2. P. 181-213.
Von Bertalanffy L. Basic concepts in quantitative biology of metabolism // Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1964. V. 9. № 1-4. P. 5-37.
Yankova M. Preliminary estimates of the population parameters of four species in the Bulgarian Black Sea coast // Internat. Jo. Latest Research in Science and Technology. 2014. V. 3. № 5. P. 46-52.
DYNAMICS OF ABUNDANCE
SOME POINTS OF CATCH STRUCTURE AND POPULATION PARAMETERS OF THE BLACK-AZOV SEA PONTIC SHAD DURING THE PERIOD 2004-2020
© 2022 y. I.D. Kozobrod, V.A. Shlyakhov, O.V. Shlyakhova, M.M. Piatinskii
Azov-Black Sea branch of Russian Federal Research Institute Fisheries and Oceanography, Rostov-on-Don, 344002 Long-term data collected in the proccess of scientific monitoring of commercial fisheries in the Kerch channel of the Black-Azov sea pontic shad in period 2004-2020 was analyzed. Static and dynamic parameters of population was evaluated. Von Bertalanffy growth model parameters estimated: Linf = 32,0 cm, K = 0,31, t0 = -2,09. Age and weight cohort structure of commercial fisheries in investigation period was estimated. Following results of assessment on fisheries-biological data, including accounting surveys and surplus production modeling results, the Black-Azov sea pontic shad (r. Don) stock status describe by reduction in fisheries biomass with stable catch structure and level.
Keywords: pontic shad, Black Sea, Azov Sea, Don River, population parameters, age structure, growth parameters
