CC BY
20
УДК 582.923.1(470.6)
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ВОПРОСЫ РОДСТВА ГОРЕЧАВОК СЕКЦИИ SEPTEMFIDAE (KUSN.) KOLAK ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
© 2006 г. Э.А. Сиротюк, Ю.В. Плешкова
The paper presents the results of the investigation of the geographic spread, ecology and interspecies variability of morphological features of some Western Caucasian species of Septemfidae (Kusn.) Kolak. with the aim defining the degree of their kindship.
Виды секции Septemfidae (Kusn.) Kolak. (Gentiana-ceae Juss.) имеют сложную и спорную историю таксономической идентификации. Некоторые из них (Gentiana bzybica (Doluch.) Kolak., G. kolakovskyi Do-luch., G. qrossheimii Doluch. и др.) рассматривались ведущими кавказскими систематиками в качестве экологических форм, рас или разновидностей политипического вида Gentiana septemfida Pall. А.Г. Долуханов [1], признав за ними самостоятельный видовой статус, выделил их вместе с Gentiana paradoxa Albov в особый цикл Japhetidae Doluch. Виды цикла являются древними узколокальными эндемиками Кавказа и, согласно
[1], находятся в более близких родственных отношениях между собой, чем с Gentiana septemfida. Они представляют особую древнюю ветвь общего с Gentiana septemfida предка. На основании строения цветка и особенностей экологии виды цикла Japhetidae и Gentiana septemfida были включены А. А. Колаковским
[2] в новую секцию Septemfidae (Kusn.) Kolak.
Правомерность признания самостоятельности видов можно подтвердить аналитическим изучением изменчивости растений на большом выборочном материале с учетом степени их родства [3]. В данной работе представлены результаты исследования географического распространения, экологии и внутривидовой изменчивости морфологических признаков некоторых западно-кавказских видов горечавок с целью установления степени их родства.
Материалы и методы исследования
В течение двух полевых сезонов (2002-2003 гг.) проведены экспедиционные обследования территории Лагонакского нагорья и массива Трю-Ятыргварта, в ходе которых собран первичный материал для изучения внутрипопуляционной, или индивидуальной, изменчивости Gentiana septemfida. Охвачен профиль ландшафтов от верхнего лесного до альпийского пояса и все возможные типы местообитаний вида. В каждой ценопопуляции закладывались пробные площадки размером от 1 до 5 м2 в зависимости от ее плотности. Исследования включали геоботаническое описание, картирование и извлечение особей вида с последующей камеральной обработкой. Мерой изменчивости служил коэффициент вариации Cv, %, который характеризует широту изменчивости признака в пределах ценопопуляции. Измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Латинские названия таксонов даны по С.К. Черепанову [4]. Также просмотрены материалы гербариев Адыгейского государственного университета, Кавказского государственного природного биосферного заповедника, Кубанского аграрного государственного университета,
Сухумского ботанического сада. Кроме того, в работе использованы ранее опубликованные данные, полученные нами при изучении популяционной биологии видов горечавковых на Бзыбском и Гагрском хребтах (Абхазия), хребте Малый Бамбак (Краснодарский край) [5 - 7].
Результаты исследования и их обсуждение
Кавказ в меловой период - небольшой остров Яфетида в океане Тетис, на котором до нижнего миоцена преобладал тропический характер флоры. В верхнем миоцене древняя мезофильная средиземно-морско-тургайская флора была разрезана северным мысом Иранского материка на две части - западную и восточную ветви, которые в дальнейшем стали развиваться самостоятельно. Ко времени мэотического века Средиземное море значительно уменьшилось, и Яфе-тида стала северным полуостровом материка, на который устремилась ксерофильная растительность из древнего Иранского центра. Начавшееся в четвертичное время оледенение северных областей вызвало уничтожение бореальной флоры на огромных пространствах. Многие третичные формы Кавказа и более молодые теплолюбивые пришельцы из Колхиды и Талыша во время ледникового периода смогли сохраниться в рефугиумах, в которых они остаются и сегодня, как бы «застыв» в них. Но для некоторых из них своеобразие физико-географических условий в горах оказалось благоприятным для местного формообразования, формирования экологических и географических викариантов и развития эндемизма. К их числу следует отнести Gentiana paradoxa - третичный западно-кавказский эндемик с необычным для семейства горечавковых мутовчатым листорасположением.
По мнению А. А. Колаковского [8], Gentiana paradoxa относится к древним видам самобытной Ев-ропейско-Кавказской подобласти Средиземногорной области, развитие которых начинается с сармата. Ее ближайшие сородичи (Gentiana hexaphylla Maxim., G. tetraphylla Kusn., G. terni folia Franch.) эндемичны для некоторых горных систем Китая (Юнь-Нань и Сы-Чуань). В секции Septemfidae (Kusn.) Kolak. А.А. Ко-лаковский [2] выделил три серии, в том числе серию Paradoxae Grossh. emend Kolak., в которую включил кавказские (Gentiana paradoxa, G. rhodocalyx Kolak. и G. vittae Kolak.) и китайские виды (Gentiana hexaphylla, G. tetraphylla, G. ternifolia). Как нами указывалось ранее [5], к этой группе горечавок также следует отнести мутовчатолистный эндемичный вид из Кордильер - Gentiana verticillata Wedd., на который обратил внимание еще Н.М. Альбов [9].
Критический пересмотр материалов, хранящихся в гербарии Ботанического института РАН, позволил Н.Н. Цвелеву [10] выявить во флоре Кавказа 46 видов семейства горечавковых. Автор принимает существование самостоятельных родов Comastoma (Wettst.) Toyokuni, Gentianella Moench и Gentianopsis Ma и считает вполне обоснованным и допустимым дальнейшее деление рода Gentiana s.l. Кавказские виды наиболее крупного рода Gentiana L. он делит на три подрода, два из которых являются новыми комбинациями (Pneumonanthe Rafin., Diploma (Rafin.) Tzvel., Calathiana (Delarb.) Tzvel.), и 9 секций. В качестве подродов автор рассматривает наиболее обособленные секции рода. Н. Н. Цвелев принял секцию Septem-fidae (Kusn.) Kolak., поместив ее в подрод Pneumonanthe. Большинство видов секции (80,0%) являются эндемиками Кавказа: Gentiana bzybica, G. qrossheimii, G. kolakovskyi, G. laqodechiana (Kusn.) Grossh., G. ow-erinii (Kusn.) Grossh., G. paradoxa, G. rhodocalyx, G. septemfida, G. vittae.
В настоящей работе нами рассмотрены виды секции Septemfidae, встречающиеся на Западном Кавказе: Gentiana bzybica, G. kolakovskyi, G. paradoxa, G. rhodo-calyx, G. septemfida и G. vittae. Из них наиболее широко распространена в регионе Gentiana septemfida (рис. 1). Ареал этого полиморфного вида «покрывает» узкие ареалы эндемичных видов секции. Однако анализ экологических особенностей видов (табл. 1) показывает, что Gentiana septemfida предъявляет несколько иные требования к условиям экотопа. Из данной группы ближе всего ей по их свойствам Gentiana vittae.
По эколого-географической приуроченности (табл.
1) изученные виды можно разделить на 3 группы:
1) Gentiana septemfida - вид, обычный для всех флористических районов Кавказа [11, 12], встречающийся также на севере Малой Азии, в Северном Иране [1], Турции [13] и в Сибири [14]. Gentiana septemfida отсутствует в горах Европы и в Крыму. На Западном Кавказе Gentiana septemfida входит в состав самых разнообразных луговых формаций субальпийского и альпийского поясов [15], предпочитая более или менее развитые горно-луговые почвы.
2) Gentiana bzybica, G. kolakovskyi, G. rhodocalyx, G. vittae - виды, имеющие средиземногорный эндемичный (абхазский или североколхидский) ареал, иногда с иррадиациями. Для большинства из них известно менее 10 местонахождений [16], для Gentiana kolakovskyi - два [17]. Следует отметить, что А.И. Га-лушко [15] указывает последний для Верхне-ла-бинского и Терского районов Северного Кавказа, хотя и считает эти местонахождения сомнительными. Имеется указание на нахождение Gentiana kolakovskyi на Центральном Кавказе в Кабардино-Балкарии [12]. Кроме того, Gentiana vittae, которая считается приуроченной к Бзыбскому хребту, собрана в Гагрском районе в урочище Гюзле (Е. Гогина, Н. Фомичева -9.08.1975 г.).
Виды данной группы предпочитают известняковые скальные выходы, но по-разному распределяются по высоте над уровнем моря. Gentiana vittae произрастает на каменистых лугах субальпийского и альпийского поясов, G. rhodocalyx - в трещинах скал в альпийском поясе. Местонахождения Gentiana bzybica и
О. кolaкovsкyi - обнаженные каменистые склоны и трещины известняковых скал в горно-лесных поясах. 3) Оеп^апа рагаёоха - западно-кавказский третичный эндемик, ареал которого перекрывается с ареалами О. Ь2уЫса, О. гкоёоса1ух и О. vittae, но границы его высотного распространения гораздо шире (80-2550 над у.м.). Ареал вида дизъюнктивный: он представлен ареалами двух изолированных географических популяций - западно-закавказской, или колхидской - в центре ареала, и северокавказской, или малолабин-ской - на его границе [5]. Являясь типичным мезо-фильным петрофитом, Оеп^апа рагаёоха произрастает в составе скально-лесных комплексов и известково-каменистых участков в поясе дубовых лесов.
Как видно из табл. 1, Оеп^апа гкоёоса1ух и О. vittae обитают, как и О. рагаёоха, на каменистых субстратах, но уже - в сомкнутых луговых ценозах высокогорий.
Рис. 1. Распространение горечавок секции Septemfidae (Kusn.) Kolak. на Западном Кавказе
В этой связи представляет интерес выявление степени полиморфизма Оеп^апа рагаёоха и признаков, создающих особый габитус растений из двух географических популяций, а также степени сходства и различия Оеп^апа рагаёоха, О. гкоёоса1ух и О. vittae. Результаты исследования показывают, что большинство признаков растений в популяциях всех видов имеет низкий и средний уровни варьирования (V < 25 %). Наиболее стабильными признаками в обеих географических популяциях Оеп^апа рагаёоха являются количество мутовок листьев на побеге, длина цветка и тычинок (V < 10 %), наиболее изменчивыми - ширина верхних листьев, длина нижних листьев и ширина межлопастной складки венчика (20< V < 25 %). В колхидской популяции значительного варьирования признаков не наблюдается, в ма-лолабинской - высокий уровень изменчивости показывают ширина средних листьев и длина нижних листьев ^>26,6 %).
Таблица 1
Краткая эколого-географическая характеристика западнокавказских видов _секции Septemfidae (Kusn.) Kolak _
Название вида Распространение Тип ареала Местообитание
Gentiana septemfida ЗК; ЦК; ВК; ЗЗ; ЦЗ; ВЗ; ЮЗЗ; ЮЗ; МА, СИ, ЗС /1600-2800 м н.у.м./ Кавказско-малоазийско-западносибирский В составе луговой и ковровой растительности, щебнистые места
Gentiana kolakovskyi ЗЗ (Абхазия: хр. Ахачкуе, Оку-ми) /1400-1800 м н.у.м./ Средиземногорный, североколхидский, эндемичный Трещины известняковых скал, каменистые места
Gentiana bzybica ЗЗ (Абхазия: бас. р. Бзыби) /500-1800 м н.у.м./ Средиземногорный, абхазский, эндемичный Трещины отвесных известняковых скал
Gentiana vittae ЗЗ (Абхазия: Бзыбский и Гагр-ский хр.) /1800-2250 м н.у.м./ Средиземногорный, абхазский, эндемичный Каменистые места в луговых ценозах
Gentiana rhodocalyx ЗЗ (Абхазия: Бзыбский хр.) /2200-2500 м н.у.м./ Средиземногорный, абхазский, эндемичный Трещины известняковых скал
Gentiana paradoxa ЗЗ (Абхазия: хр. Аибга, Бзыбский и Гагрский); СК (бас. р. М. Лабы) /80-2550 м н.у.м./ Средиземногорный, абхазский с иррадиациями, эндемичный Задерненные известняковые скалы, трещины, щебнистые места, галечный конгломерат (преимущественно в дубовых лесах)
Примечание: ЗК - Западный Кавказ, ЦК - Центральный Кавказ, ВК - Восточный Кавказ, ЗЗ - Западное Закавказье, ЦЗ -Центральное Закавказье, ВЗ - Восточное Закавказье, ЮЗЗ - Юго-Западное Закавказье, ЮЗ - Южное Закавказье, СК - Северный Кавказ, МА - Малая Азия, СИ - Северный Иран, ЗС - Западная Сибирь.
У Gentiana rhodocalyx все изученные признаки, кроме длины побега, показывают средний уровень варьирования. Наибольшую стабильность проявляют размерные признаки цветка - длина трубки венчика (У<11,5 %) и длина цветка (У< 12,6 %), а также количество мутовок на побеге (V < 11,7 %). Наиболее изменчивы признаки у Gentiana vittae: 4 признака проявляют высокий уровень варьирования, 15 - средний и 1 - низкий (количество мутовок).
Анализ расхождения признаков между средними значениями показал, что статистически достоверная разница на уровне значимости а = 0,01 для большинства признаков наблюдается как между двумя географическими популяциями Gentiana paradoxa, так и между всеми популяциями исследованных видов. Количество мутовок листьев на побеге, длина цветка и трубки венчика, а также отношение длины тычинки к ее сросшейся части, как наиболее стабильные признаки видов, имеют таксономическое значение.
Полученные результаты изображены графически (рис. 2). На осях графика отложены средние значения некоторых морфометрических признаков растений исследуемых популяций. Признаки группируются парами: первая - две популяции Gentiana paradoxa, вторая - популяции G. rhodocalyx и G. vittae. Сумма модулей отклонений для каждой пары меньше суммы модулей отклонений между ними. Таким образом, наибольшее сходство наблюдается попарно между признаками в популяциях Gentiana paradoxa и в популяциях G. rhodocalyx и G. vittae. В то же время различия между парами видов достаточно очевидны.
Колхидская и малолабинская популяции Gentiana paradoxa различаются довольно значительно по многим морфологическим признакам на уровне достоверности менее 0,01. Это позволяет рассматривать их одновременно в качестве климатических и эдафиче-ских экотипов.
Gentiana rhodocalyx и G. Vittae, несомненно, близки к G. paradoxa. Они отличается от нее более мелкими размерами побега, листьев, зубцов чашечки, лопастей
венчика и меньшим количеством узлов. В то же время у них выше отношение длины трубки венчика к длине его лопастей. Из исследуемой группы Gentiana vittae имеет самый мелкий венчик, наиболее короткие зубцы чашечки и широкие листья почти всегда с 3 жилками.
Цветок (часто в соцветиях из 3-5 цветков), в большинстве случаев - 6-мерный. Листья находятся в мутовках по 3-4 (иногда супротивные).
Рис. 2. Численная мера близости горечавок серии Paradoxae Grossh. emend. Kolak.: 1 - малолабинская популяция Gen-tiana paradoxa; 2 - колхидская популяция Gentiana paradoxa; 3 - Gentiana rhodocalyx ; 4 - Gentiana vittae
Степень полиморфизма Gentiana septemfida изучена нами в субальпийских луговых сообществах двух различных районов (Лагонакское нагорье - бассейн р. Белой; Трю-Ятыргвартинский массив - бассейн р. Малой Лабы). Лагонакское нагорье, которое находится на границе Кавказского заповедника, подвержено
Длина
побега мм
Длина аубцсв чашечки . кем
многолетнему антропогенному воздействию (выпас, рекреация), а Трю-Ятыргвартинский массив, находящийся в его центральной части, почти не испытывает влияния хозяйственной деятельности.
Морфометрические характеристики ценопопуля-ций Gentiana septemfida представлены в табл. 2. Анализ данных позволяет судить о нестабильности большинства внутрипопуляционных параметров Gentiana septemfida. Коэффициенты вариации большинства исследуемых признаков растений ценопопуляций Ла-
гонакского нагорья, кроме количества лопастей отгиба венчика ^=4,7 %), имеют средние и высокие значения. Такие показатели, как общее количество побегов, количество генеративных побегов, количество цветков на одном растении, количество цветков на одном побеге, ширина среднего листа, диаметр кау-декса и ширина зубцов чашечки, демонстрируют высокую изменчивость. Более всего варьирует количество цветков на одном растении ^=78,6 %).
Таблица 2
Внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков Gentiana septemfida (n=30)
Показатель Лагонакская популяция Ятыргвартинская популяция
X ± m V, % X ± m V, %
Количество побегов, шт. 3,0±0,1 37,9 2,1±0,1 7,6
Количество узлов, шт. 16,1±0,3 16,3 18,3±04 9,7
Высота растений, мм 172,3±3,0 17,5 165,1±14,0 37,2
Длина среднего листа, мм 23,0±0,4 17,0 24,4±1,1 17,6
Ширина среднего листа, мм 8,2 ±0,2 25,4 8,0±0,3 16,8
Диаметр каудекса, мм 4,8±0,1 27,8 4,0+0,2 22,8
Количество генеративных побегов, шт. 1,9±0,1 46,5 1,5±0,1 5,0
Количество цветков на 1 растении, шт. 4,8±0,4 78,6 2,4±0,4 67,1
Количество цветков на 1 побеге, шт. 2,8±0,2 56,7 2,3±0,2 47,0
Длина цветка, мм 42,3±12,2 12,8 34±0,7 14,9
Диаметр цветка, мм 6,1±0,2 20,5 6,3±0,2 16,0
Количество лопастей отгиба венчика, шт. 5,0±0,06 4,7 5,06±0,06 4,5
Длина лопасти отгиба венчика, мм 7,0±0,2 12,5 6,9±0,2 17,2
Ширина лопасти отгиба венчика, мм 5,01±0,3 12,9 4,9±0,4 5,0
Длина зубца чашечки, мм 7,2 ±0,2 20,2 7,7±0,2 2,2
Ширина зубца чашечки, мм 1,8±0,2 27,3 1,8±0,2 9,3
Примечание. X ± т - среднее арифметическое и его ошибка; V - коэффициент вариации.
В ценопопуляциях Gentiana septemfida на г. Ятыр-гварте наблюдается слабое варьирование количества лопастей отгиба венчика (V=4,5 %) и количества узлов (V=9,7 %). Как и на Лагонакском нагорье, здесь более всего варьирует количество цветков на одном растении (V=67,1%). Остальные показатели имеют средний и высокий уровни варьирования. Наиболее стабильным признаком вида в обеих популяциях является количество лопастей отгиба венчика (V=4,7% и V=4,5% соответственно). Другие параметры венчика показывают средний уровень вариации. Признаки чашечки (длина и ширина зубцов) имеют высокое значение: V=20,2-22,2% и V=27,3-29,3% соответственно.
В целом растения и цветки Gentiana septemfida в Лагонакской популяции имеют более крупные размеры, чем в Ятыргвартинской. Это можно объяснить сниженной верхней границей леса на Лагонакском нагорье и наличием здесь большого количества выбитых скотом участков.
Проведенный нами сравнительный анализ Gentiana paradoxa и G. septemfida позволяет отметить, что большинство признаков G. paradoxa имеют низкий и средний уровни варьирования, в то время как у G. septemfida - средний и высокий. Gentiana paradoxa отличается космополитизмом в отношении высотного распространения, а G. septemfida - широтного. У первого вида имеются признаки архаичной организации (6-мерный венчик, мутовчатое листорасположение и 1 жилка в лис-
те), у второго они продвинутые (5-мерный венчик, супротивное листорасположение и 3 жилки в листе).
Согласно Н.И. Кузнецову [18] и А.Г. Долуханову [1], Gentiana septemfida в своем развитии тесно связана с горами Кавказского перешейка и прилегающих частей Передней Азии. Кроме этих территорий, Gentiana septemfida встречается изолированно на нескольких участках в горах Южной Сибири и Средней Азии, т.е. вид имеет достаточно широкий дизъюнктивный ареал. К западу количество близких ему видов увеличивается: в Сибири - 1 вид (Gentiana fischerii P. Smirn.), в Средней Азии - 2 (Gentiana dschungarica Regel, G. fischerii), на Кавказе - 7 (Gentiana bzybica, G. grossheimii, G. kolakovskyi, G. lagodechiana (Kusn.) Grossh., G. paradoxa, G. rhodocalyx, G. vittae).
Анализ модели побегообразования позволил Т.И. Серебряковой [19] предположить сибирское происхождение Gentiana septemfida. На наш взгляд достаточно очевидно, что на Кавказе и в горных системах Китая (возможно, и в Кордильерах) имеются параллельные ветви эволюционного развития рода Gentiana. Можно предположить, что Gentiana septemfida и G. paradoxa в далеком прошлом имели общего предка на территории Юго-Восточной Азии - одного из самых сложных в тектоническом отношении регионов мира. Оттуда независимыми путями предковая форма попала на Алтай и Кавказ. На Кавказе древняя форма, отчленив ветвь с видами цикла Japhetidae, значительно позже трансформировалась в Gentiana
septemfida, которая распространилась с Кавказа в Малую и Переднюю Азию.
На близкое родство Gentiana paradoxa и G. septemfida указывает и гибридное происхождение G. vittae. По мнению Н.Н. Цвелева [10] и по нашим предварительным результатам исследования, Gentiana vittae -самостоятельный вид, возникший в результате гибридизации между G. paradoxa и G. septemfida. В условиях влажного и теплого климата причерноморских хребтов третичная Gentiana paradoxa поднимается почти от уровня моря в альпику, где широко распространенна высокогорная G. septemfida. Gentiana rhodocalyx могла обособиться от G. рaradoxa в результате аллопатрического видообразования. Ее можно считать дочерним экологическим викариантом Gentiana рaradoxa, приспособленным к условиям высокогорий Западного Кавказа. Достоверно судить о родстве Gentiana bzybica, G. kolakovskyi и G. septemfida между собой и с видами группы абхазских эндемиков с мутовчатым листорасположением (Gentiana paradoxa, G. rhodocalyx, G. vittae) на основе сходства и различий признаков на данный момент не представляется возможным из-за отсутствия полных морфометрических и экологических данных.
Заключение
Происхождение Gentiana paradoxa и G. septemfida - независимое, параллельное, из общей древней пред-ковой основы, развившейся на территории Юго-Восточной Азии. Наложение кавказского фрагмента ареала Gentiana septemfida на ареал G. paradoxa произошло в постчетвертичное время. Gentiana paradoxa является в центре ареала прогрессивным видом. Осваивая в современный период своей истории новые экологические ниши в высокогорьях, она может гиб-ридизировать с родственной ей Gentiana septemfida, а также обособлять дочерние виды путем аллопатриче-ского видообразования.
Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации.
Литература
Майкопский государственный технологический университет
1. Долуханов А.Г. // Заметки по систематике и географии растений АН Гр. ССР. 1948. Вып. 14. С. 38-60.
2. Колаковский А.А. // Сообщ. АН Гр. ССР. 1978. Т. 92. № 1. С. 161-164.
3. Зуев В. В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск, 1991.
4. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995.
5. Сиротюк Э.А. О прогрессивном характере реликтового эндемизма Gentiana paradoxa Albov: Материалы науч.-практ. конф. Майкоп, 1998. С. 105107.
6. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г., Адзинба З.И. Изменчивость некоторых лесных горечавок - реликтов Колхидского рефугиума: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Майкоп, 2001. С. 85-87.
7. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г. Изменчивость горечавок серии Paradoxae Grossh. emend Kolak: Материалы юбил. Междунар. конф. Сухум, 2003. С. 152-155.
8. Колаковский А.А. // Сообщ. АН Гр. ССР. 1975. Т. 80. № 3. С. 701-704.
9. Альбов Н.М. Материалы для флоры Колхиды (Pro-dromus Florae Colchicae): Тр. Тифлис. бот. сада. 1895. Вып. 1.
10. Цвелев Н.Н. // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 6. С. 131138.
11. Гроссгейм А.А. Семейство Горечавковые (Gentiamceae). Флора СССР. Т. 18. М.; Л., 1952. С. 538 - 640.
12. Гроссгейм А. А. Семейство Gentianaceae - горечавковые. Флора Кавказа. Т. 7. М., 1967. С. 302316.
13. Davis P.H. Gentianaceae / Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh, 1978. Vol. 6. P. 176195.
14. Зуев В.В. // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 9. С. 12961305.
15. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов н/Д, 1980.
16. Адзинба З.И. Эндемы флоры Абхазии (география и экотопология). Тбилиси, 1987.
17. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Т. 2. Тбилиси, 1982.
18. Кузнецов Н.И. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana ^u^fort (Систематическая, морфологическая и географическая обработка). СПб., 1894.
19. Серебрякова Т.И. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 6. С. 97-109.
_28 октября 2005 г.
