УДК 598.8:591.16
Сведения, которыми располагает орнитология по различным аспектам биологии снежного воробья, чрезвычайно скудны и фрагментарны по причине труднодоступности его гнездовых стаций и закрытого способа гнездования. В настоящей статье приводятся результаты полевых и лабораторных исследований автора, которые существенно дополняют имеющуюся информацию по биологии этой редкой высокогорной птицы в постнатальный период.
Гнездовая жизнь снежных Воробьёв после вы-лупления совершенно не изучена. Между тем многие детали экологии вида, связанные с прохождением этого критического в жизни птиц момента, чрезвычайно интересны с точки зрения адаптаций к условиям высокогорий, которые уже сами по себе являются экстремальными.
Птенцы. Постнатальное развитие. Число птенцов в гнездах снежного воробья - 3 (1); 4 (4); 5 (2); в среднем 4,1 0,26 (V = 16,9%). Масса четырех птенцов на 2-е сутки после начала вылупления - 3,92; 3,75; 3,59; 2,97 г. Длина плюсны -4,1-4,8; клюва - 3,8-4,1 мм. Расположение пуха на затылочной, надглазничных, плечевых, локтевых и спинной птерилиях соответствует описанному [1]. Длина пуха - 8-9 мм. Кожа, лапы и когти розовые, полость рта окрашена в желтый цвет. В 5 дней у птенцов ушные отверстия открыты, глаза щелевидны, появляются пеньки маховых перьев, в 6 дней - пеньки рулевых. В 8 дней у маховых и рулевых начинают разворачиваться опахала. В 13-14 дней птенцы достигают около 90% массы взрослых, и увеличение её практически прекращается. В 17 дней оперение крыла образует сплошную, без просветов, плоскость. В 23-24 дня птенцы, покидая гнездо, имели (п = 4) длину крыла 76-81, хвоста - 40-46, плюсны - 19,5-22, клюва - 9-11,5 мм (рис. 1).
Выкармливание птенцов. Птенцы снежного воробья выкармливаются беспозвоночными, из которых наибольшее значение имеют комары- долгоножки. Из 320 порций они отмечены в 282 (88,1%); в 215 порциях пучки корма состояли из долгоножек или они преобладали. Отмечались личинки саранчёвых, гусеницы 2-3 видов бабочек, мухи, пауки. Птенцам, только что покинувшим гнёзда, взрослые также обычно приносят насекомых. Выводки, следующие за родителями (24-26 дней), питаются уже в основном зерном, поедая при случае и насекомых.
Кормят птенцов оба партнёра. Доля их участия примерно одинакова (табл. 1), но иногда эта симметрия нарушается. В канун второго гнездострое- ния интенсивно токующий самец временами выключается из процесса выкармливания птенцов.
Н. Л. Ирисова
Некоторые аспекты постнатального периода У СНЕЖНОГО ВОРОБЬЯ НА АЛТАЕ
Самка, занятая постройкой нового гнезда, также может снижать активность кормления. В одном из гнёзд в день вылупления самка сначала кормила птенцов одна. Самец появился 2 часа спустя после первого кормления. По его поведению было очевидно, что он ещё не знал о вылуплении; получив от самки соответствующую информацию, возможно, этологического или акустического характера, он подключился к сбору корма. Пока самка много времени тратит на обогрев птенцов, участие самца в выкармливании выводка выше, чем самки.
Частота кормления с возрастом птенцов растёт. Ухудшение погоды не влияло на неё, но при сильном снегопаде, когда земля оказалась под снегом, птицы вынуждены были сменить места сбора корма и отчасти -кормовые объекты. Обычно птицы летали на расстояние 300-700 м на остеп- нённый луг дна долины. Когда он покрылся снегом, стали летать на 1 -1,5 км ниже по долине, где снег не образовал сплошного покрова. Птицы с подросшими птенцами (12-13 дней) отчасти переключились со сбора насекомых на овёс, за которым летали на скотоводческие стоянки. Раннее переключение птенцов на зерновой корм является признаком напряжённости ситуации [2]. Из 66 прилётов с кормом во время снегопада воробьи 24 раза принесли корм со стоянки: 19 раз самец и 5 - самка. Было отмечено, что в 10 случаях зерна овса приносили самцы и в двух - самки.
Вынос капсул осуществляют обе птицы, бросая их всегда в полёте в 20-100 м от гнезда. Дневной обогрев птенцов (табл. 2) отмечен до 13-дневного возраста, ночной в одном из гнёзд был прекращён самкой на 9-е сутки после вылупления.
Дневная активность снежных Воробьёв в середине июня
- около 16 часов. Первые голоса 17-20 июня отмечены в 5.25
- 5.33, когда ещё не вполне рассвело. В 5.40 первые особи вылетают на кормёжку. Токование зафиксировано в 5.30 -5.40. Кормление птенцов начинается около 6.00. Последние порции корма птицы приносили в 21.06; 21.25; 21.36 в сумерках. В 21.30 отмечено самое позднее токование. С 20.30 птицы, свободные от гнездовых забот, ищут в скалах место для ночлега.
Вылет птенцов и послегнездовая жизнь. Оставление гнезда происходит в 22-24 дня. В 20-21 день птенцы начинают выходить наружу, возвращаясь затем обратно. Спустя несколько дней часть птенцов уже не возвращается, прячась рядом в камнях, где родители продолжают их кормить. Постепенно оставляют гнездо и остальные. Они хорошо летают, могут маневрировать и набирать высоту. Через день-два они уже следуют за стариками на места кормёжки. Если самка занята, то
забота о потомстве целиком ложится на самца. Днём выводок пребывает вне гнездового участка, но вечером возвращается и ночует в камнях недалеко от гнезда. Самец днём иногда появляется у гнезда, принося самке корм.
Выводок не распадается по крайней мере в течение трёх недель, хотя птенцы уже через неделю питаются самостоятельно. После вылупления птенцов второй генерации, когда самец подключа
ется к их кормлению, старшие ещё с неделю прилетают ночевать к гнезду и иногда пытаются выпрашивать корм. Родители к таким попыткам относятся индифферентно, уклоняясь от контактов, кроме тех случаев, когда молодые оказываются у самого входа в гнездо. Тогда взрослые их отгоняют. В последний раз мы наблюдали возвращение выводка к гнезду на 23-й день после вылета птенцов.
(ч
Рис. 1. Посгнатальная динамика массы тела (1), длины крыла (2) и плюсны (3) снежного воробья
Послегнездовая линька. У снежного воробья, как и у других ткачиковых, послегнездовая линька полная. У птенцов, содержащихся в неволе, она началась в 40 и 46 дней выпадением проксимального первостепенного махового пера. Длительность линьки 121 и 111 дней (рис. 2). Между завершением формирования маховых перьев первой генерации и началом их выпадения пауза составляет 10-12 дней. Линька первостепенных маховых идёт центробежно, второстепенные линяют центростремительно,
третьестепенные - вместе с дис
тальными второстепенными. Рулевые перья линяют в обычном для воробьиных центробежном порядке. Кончается линька отрастанием одного из проксимальных второстепенных маховых. Линька контурного оперения происходит параллельно со сменой крупного оперения и наиболее интенсивно - во время отрастания 7, 8 и 9 первостепенных маховых, что совпадает и со сменой рулевых. В результате полной послегнездовой линьки снежные воробьи надевают окончательный взрослый годовой наряд.
Таблица 1
Частота кормления гнездовых птенцов снежного воробья на Алтае
Возраст птенцов, дней Время кормления Число прилетов с кормом Примечание
Самца Самки Всего Среднее за 1 час
Гнездо 1 (19-27.06.85)
5 19.45-21.30 8 8 16 9,1 Тепло, ясно
6 5.50-8.00 13 6 19 8,8 Тепло, ясно
7 6.00-7.05 15 14,4 Тепло, ясно
10 11.00-12.35 11 10 21 13,5 Дождь, снег
11 11.00-13.00 16 17 33 16,5 Холодно,
временами снег
11 15.10-17.00 13 14 27 14.7 То же
13 9.55-14.00 37 29 66 16.1 Сильный снег,
не тает
Гне здо 2 (19-21.0 5.85)
19 13.30-15.00 1 6 7 4,7 Самец токует.
21 9.55-14.00 18 23 41 10,0 Тока нет
Гнездо 3 (7-16.07.86)
0 15.45-19.00 3 8 11 3,4 Вылуппение
4 17.10-19.45 12 8 20 7,7/1,9*
8 20.35-21.45 2 2 4 3,4/0,9
9 20-35-21-25 2 3 5 6,0/1,5
Гнездо 4 (18-22.07.86)
18 7.25-10.10 0 0 0 0,0 Самка токует,
самка строит
новое гнездо.
18 10.10-11.00 0 7 7 8,2 Самец токует.
22 5.55-10.00 32 7 39 9,5 Вылет; самка
строит гнездо
Гнездо 5 (19.07.87)
9 10.35-13.00 23 9,5
* В знаменателе - частота кормления одного птенца
Таблица 2
Режим обогрева гнездовых птенцов снежного воробья
Возраст Время Длительность % от времени
птенцов, наблюдения непрерывного
дней обогр., мин. наблюдения
Гнездо 1 (20-25.06.85)
6 5.50-8.00 2-22/10 31,5
10 11.00-13.35 3-16/10 31,5
11 11.00-13.35 2-6/4 20,8
11 15.10-17.00 2-7/- 8,2
13 10.00-14.00 3-43/13 37,8
Гнездо 2 (19-21.06.85)
10 13.30-15.00 30/- 33,3
12 10.55-15.00 2-9/3 12,7
Гнездо 3 (7-16.07.86)
0 15.45-19.00 5-47/18 56,7
4 17.10-19.45 3-14/9 42,6
8 20.35-21.45 12-13/- 35,7
9 20.35-21.25 0/0 0,0
лобный
коронарный
затылочный
глазничный
межчелюстной
шейный
грудной
подмышечный
вентральный
шейный
межпопаточный
дорзальный
крестцовый
плечевая
бедренная
голенная
ниж. кр оющ. хвоста верх, крою щ. хвоста бол. 1 махов сред. 1 махов малые II махов сред. П махов бол. II махов маргинальные пропатагиал. крылышка верхние кисти кисти маргинальные бол. 1 махов сред. 1 махов бол. II махов сред. II махов
перво степенные
второ степенные
третье степенные
центральные
50 20 10 30 20 10 30 20 10 30 20 10
VII VIII IX X XI "Ш VIII IX X XI
Рис. 2. Послегнездовая линейка снежного воробья 126
Литература
1. Потапов Р.Л. Птищ.1 Памира // Биология птиц Л, 1966.
2. Ирисова Н.Л, Ирисов Э.А. Экстремальные факторы высокогорий и их влияние на бюджет энергии в период размножения птиц // Изучение птиц
СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнигол. об-ва и IX Все- союз. орнигол. конф. 16-20 декабря 1986 г. Ч. 1. Л., 1986.