CC BY
23
УДК 581.522.4 + 635.922
Стефанович Г.С., Валдайских В.В.
Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина
г Екатеринбург, Россия Е-mail: [email protected]
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИНТРОДУКЦИИ ВИДОВ РОДА STIPA L. В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО УРАЛА
Одной из ее многочисленных задач интродукции является переселение растительных ресурсов в новые условия культуры, их комплексное изучение и освоение с целью пополнения или сохранения генофонда природной флоры конкретного региона. Среди малоизученных в условиях Среднего Урала родов является род Stipa L., представляющий интерес для ботаников широкого профиля, фитодизайнеров и озеленителей.
Изучены рост и развитие у 16 видов и 28 образцов рода Stipa L. различного географического происхождения. Независимо от условий в естественных местах обитания и распространения большинство образцов адаптировалось в суровых почвенно-климатических условиях Среднего Урала. Растения прошли основные фенологические фазы развития - колошение, цветение, завязывание и созревание семян, что является наилучшим показателем успешности интродукционного процесса. По скорости развития виды условно раздены на три группы. К скороспелым отнесены S. pennata L., S. capillata L., S. Krylovii Roshev., S. sibirica (L.) Lam., среднеспелым - S. kirghsorum P. Smirn, S. calamagrostis, S. pulcherima C. Koch , S. tirza Stev., S. barbata Desf., позднеспелым -S. caspia C. Koch, S. korshingkyi Roshev., S. lungeana Frin и S. turkestanica Hack. Впервые изучена и дана оценка реальной семенной продуктивности, как один из важных показателей адаптации вида в условиях отличных от естественных в местах обитания. Отмечена высокая коррелятивная связь между реальной семенной продуктивностью и элементами соцветия - его длиной, количеством мутовок и колосков, а также с массой семян одного соцветия.
Независимо от географического происхождения интродуцированные виды ковыля в условиях Среднего Урала проявили высокие адаптационные способности, прошли все фазы развития, дали семена, что может дополнять их биологическую характеристику. Выделены перспективные интродуценты для использования в озеленении городов Урала, а также в селекционной работе.
Ключевые слова: злаки, интродукция, рост, развитие, семенная продуктивность, декоративные растения.
Одной из главных проблем в деятельности ботанических садов является интродукция растений, цель которой - пополнение флоры конкретного региона новыми полезными видами для более полного и рационального использования природных ресурсов, а также для сохранения генофонда природной флоры. За многие годы в коллекции семейства Роасеае Ь. ботанического сада изучены десятки родов, сотни видов и более тысячи образцов злаков. Среди них был род Stipa Ь. - Ковыль, представители которого мало изучены в условиях Среднего Урала [1].
Цель исследований: оценить степень адаптации видов к местным почвенно-климатическим условиям путем анализа роста, развития и семенной продуктивности, выявить перспективные декоративные виды для использования в озеленении и в дальнейшей селекционной работе.
В коллекционном питомнике злаков в последние годы (2005-2016 гг.) испытано более 46 видов и 60 образцов ковыля различного географического происхождения, в том числе и краснокнижные. Коллекцию и полевой опыт 2014 года закладывали семенами, присланными
через международный обменный фонд, из ин-тродукционных центров России, а также репродукции ботсада УрФУ. Классификационное положение рода Stipa Ь., его морфо-анатомические особенности, происхождение и условия произрастания, а также охранный статус приведены в источниках [2]-[7]. В объем рода Stipa в широком (традиционном) его понимании входят от 300 до 400 видов, но в последнее время объем рода пересматривается, выделяя отдельные роды в качестве самостоятельных [8]—[11].
В настоящем исследовании выполнена комплексная оценка видов, представленных в таблицах 1 и 2. В полевом опыте, заложенном в 2014 году, испытано 16 видов и 28 образцов. Посев проводили в первой декаде мая, всходы появлялись медленно, через 3-4 недели. В таблице 1 представлены перспективные виды ковыля, которые прошли все фазы развития, образовав семена. Приведенные результаты получены на третьем году жизни растений.
Ковыль - многолетний злак, представляет собой последовательный порядок побегов, сменяющих друг друга во времени. Каждый побег
цветет и плодоносит один раз в жизни и после плодоношения надземная часть его отмирает. Это составляет так называемый малый цикл развития, отражающий важные биологические особенности, связанные с длительностью существования его надземной ассимилирующей части и приспособления к местным условиям среды [12]. Малый цикл развития побега оценивали по наступлению и продолжительности основных фенологических фаз. Сход снега в годы исследований происходил обычно в первой декаде апреля, а отрастание разных видов ковыля начиналось во второй декаде мая (09.0519.05). Ковылю как теплолюбивой культуре требовался достаточный прогрев почвы и воздуха. Исключение составили S. pennata L. и S. caspia C. Koch., которые отрастали 03.05 и 07.05 при температуре воздуха 10,3 °С [13]. Фаза колошения была растянута по времени и продолжалась у разных видов от 13.06 до 07.07, предел варьи-
- КП БС - коллекционный питомник ботанического сада УрФУ.
рования насчитывал 24 дня. Ранее других видов вступили в фазу колошения S. pennata L. (28.05), S. korshingkyi Roshev. (25.06) и S. turkestanica Hack. (02.07). Основная масса видов выколашивались во второй и третьей декаде июня. Средняя температура воздуха в этот период составила 19,8 °С. Первое зацветание отмечено у S. pennata L., S. sibirica (L.) Lam., S. capillata L. (20.06-30.06). Остальные виды цвели в сроки от 15 до 29 июля при средней температуре воздуха в этот период 20,7 °С. Именно S. pennata и S. capillata отмечаются некоторыми исследователями в качестве заносных к северу от их естественных ареалов в силу их экологических особенностей и устойчивости к антропогенным воздействиям [6, с. 83], [7, с. 44]. Фаза созревания семян у основной массы растений приходилась на вторую и третью декаду августа. Исключение, как и по другим фенологическим фазам, составил S. pennata L. (06.07).
Таблица 1 - Фенология и продолжительность малого цикла развития видов рода Бйра Ь в коллекционном питомнике ботанического сада УрФУ (2011-2016 гг.)
Название вида Происхождение Даты наступления фенологических фаз Число дней отрастания до фазы Малый цикл развития, дни
отрастания колошения цветение созревания колошения цветение созревания
Stipa pulcherima C. Koch КП БС* 10.05 15.06 18.07. 01.08. 36 69 84 189
S. capillata L. КП БС 15.05 13.06 30.06 18.07 29 46 65 140
S. Krylovii Roshev. Чита 19.05 30.06 05.07 30.07 42 48 73 163
S. pennata L. КП БС 03.05 28.05 20.06 06.07 25 48 64 137
S. tirza Stev. КП БС 15.05 30.06 15.07 05.08 46 62 82 190
S. barbata Desf. Герма-ния 08.05 28.06 12.07 01.08 51 66 85 202
S. calamagro-stis Эстония 10.05 18.06 18.07 05.08 39 69 75 183
S. sibirica (L.) Lam. Германия 05.05 15.06 28.06 15.07 41 54 71 166
S. lungeana Frin Франция 15.05 07.07 30.07 18.08 53 80 99 232
S. kirghsorum P. Smirn Германия 15.05 15.06 15.07 22.08 31 62 90 183
S. caspia C. Koch Германия 07.05 17.06 24.07 15.08 41 78 96 215
S. turkestanica Hack. Германия 15.05 02.07 29.07 15.08 48 90 107 245
S. korshingkyi Roshev. Челябинск 09.05 25.06 27.07 10.08 47 80 94 221
Пределы варьирования - 7-19 13.0607.07 20.06.30.07 06.07.22.08 31-53 46-90 64-107
Биологические науки
При оценке малого цикла развития отмечено следующее: период от начала отрастания до перехода к колошению является наиболее коротким и составляет 31-53 дня, более длительный срок приходится на фазы цветения - 46-90 дней и созревания семян - 64-107 дней. Причиной тому послужило недостаточное количество почвенной и атмосферной влаги. Осадков в этот период было меньше от среднемесячных норм на 34-52%.
Продолжительность малого цикла развития изученных видов ковыля в условиях Среднего Урала растянута по сравнению с естественными местами обитания на 30-40 дней и составляет 137-245 дней. По скорости развития в данных условиях виды условно можно разделить на три группы: скоро-, средне- и позднеспелые. К первой относятся S. pennata L. (137 дней), S. capil-lata L. (140 дней), S. Krylovii Roshev. (163), S. si-birica (L.) Lam. (166), среднеспелыми являются S. kirghsorum P. Smirn, S. calamagrostis, S. pul-cherima C. Koch , S. tirza Stev., S. barbata Desf. (183-202 дня). Наибольший период вегетации отмечен у S. caspia C. Koch (215), S. korshingkyi Roshev. (221), S. lungeana Frin (232) и S. turkes-tanica Hack. (245 дней).
Следует отметить, что в группу изученных видов ковыля вошли представители, невстре-
чающиеся на Среднем Урале, за исключением S. pennata L. Все они прошли фазы развития и дали семена, что является показателем успешности ин-тродукционного процесса.
Изучена реальная семенная продуктивность (РСП) как один из важных показателей адаптации вида в иных от естественных условий обитания [14]. Рассматривали зависимость РСП от элементов соцветия (длины, количества мутовок, колосков), а также от морфометрических показателей генеративного побега и структуры куста, сравнивали с массой семян одного соцветия и массой 1000 семян (табл. 2). РСП определяли в фазу молочно-восковой спелости семян.
Реальная семенная продуктивность составила у разных видов 96,2-44,5 шт. зерен на соцветие, наибольшей она была у S. caspia C. Koch. Корреляционный анализ показал высокую зависимость РСП от элементов соцветия - от длины (r от 0,69 до 0,76), количества мутовок (r = 0,56; 0,69; 0,85), и колосков у S. capillata L. (r = 0,91), S. caspia C. Koch (r = 0,64) и S. turkestanica Hack. (0,68). Масса семян с одного соцветия также в высокой степени коррелировала с РСП (r = от 0,79 до 0,97). Длина генеративного побега и структура куста не оказали существенного влияния на РСП. Коэффициент корреляции с высотой побега при-
Таблица 2 - Семенная продуктивность разных видов рода Stipa L. в коллекции злаков
ботанического сада УрФУ, 2016 г.
Наименование РСП Длина соцветия, см Количество мутовок (узлов) шт. Количество колосков, шт. Масса семян с одного соцветия, г Масса 1000 семян, г Количество побегов на куст, шт Длина генеративного побега, см
общее генеративных
S. kirghsorum P. Smirn
Среднее 58 32,6 7,8 80,6 0,112 1,95 31 7 62,8
Стандартная ошибка 20,59 3,47 1,64 19,19 0,10 0,40 16,56
Корреляция с РСП 0,73 0,35 0,44 0,87 0,15 0,28 0,09 0,37
S. caspia C. Koch
Среднее 96,2 44,4 7,6 108,8 0,362 3,55 41 18 70,4
Стандартная ошибка 3,54 4,61 0,89 26,48 0,09 0,396 5,22
Корреляция с РСП 0,69 0,64 0,66 0,83 0,30 0,13 0,09 0,19
S. capillata L.
Среднее 44,5 39,13 7,25 58,25 0,12 2,37 21 4 96,5
Стандартная ошибка 3,03 6,71 1,0 18,58 0,10 0,80 11,53
Корреляция с РСП 0,75 0,562 0,91 0,97 0,76 0,09 0,15 0,41
S. turkestanica Hack.
Среднее 84,25 41 8,5 92 0,38 4,42 42 6 98,5
Стандартная ошибка 8,54 6,03 1,53 3,06 0,10 1,54 1,73
Корреляция с РСП 0,76 0,85 0,68 0,79 0,66 0,24 0,11 0,09
ближался к среднему уровню только у S. capillata L. (г = 0,41) и S. kirghsorum P. Smirn (г = 0,37), у остальных видов оставался 0,09 и 0,19. Общее количество побегов, также как и генеративных, существенно не влияло на РСП. Коэффициент корреляции по этим показателям варьировал от 0,30 до 0,09.
Декоративные качества видов ковыля оценивали визуально по форме куста, высоте растений, длине и красоте соцветий и остей, устойчивости к грибным болезням, времени цветения и продолжительности вегетации. Все виды, очень декоративны, особенно в период цветения и созревания семян, устойчивы к болезням. Их можно рекомендовать к использованию в виде небольших групп или отдельных растений на газоне и в посадках многолетников. Соцветия с перистыми остями красивы в сухих букетов [15, с. 63].
Таким образом, в ботаническом саду университета впервые комплексно изучены виды ковы-
ля - растения нетрадиционного для зоны Среднего Урала. Независимо от географического происхождения, государства Западной Европы, почвенно-климатические условия которых отличаются от местных, испытанные виды проявили высокие адаптационные возможности, прошли все фазы развития и дали семена. Отмечена высокая коррелятивная связь между реальной семенной продуктивностью и элементами соцветия - его длиной, количеством мутовок и колосков, а также с массой семян одного соцветия. Представленные в статье научные результаты дополняют биологическую характеристику видов рода Б^ра Ь. Использование в озеленении таких видов как ковыль перистый, к. красивейший, к. волосатик и др. могут изменить колорит декоративных композиций и цветников городов Урала. Прошедшие интродукционное испытание виды могут использоваться в качестве сортообразцов в селекционной работе.
18.09.2017
Научная работа выполнена при финансовой поддержке со стороны Министерства образования и науки РФ в рамках выполнения государственного задания УрФУ № 6.7696.2017/БЧ.
Список литературы:
1. Стефанович Г.С., Дощенникова О.А. Коллекция злаков как источник новых интродуцентов // Бюллетень ботанического сада Саратовского госуниверситета. - 2006. - Вып. 5.- С. 264-268.
2. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. - Л.: "Наука". - 1976. - С. 105-522.
3. Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / Отв. ред. Н.С. Корытин. - Екатеринбург: Баско, 2008. -256 с.
4. Martinovsky J.O. Flora Europaea: in 5 vol. - Cambridge, 1980. - Vol. 5. - P. 247.
5. Hamasha H.R., von Hagen K.B., Roser M. Stipa L. (Poaceae) and allies in the Old World: molecular phylogenetics realings genus circumscription and gives evidence on the origin of American and Australian lineages // Plant Syst. Evol. 2012. - Vol. 298. - P. 351-367.
6. Джус М.А. Ковыль красивейший (Stipa capillata L., Poaceae) - новый адвентивный вид флоры Беларуси // Вестник БГУ - Сер. 2. - 2013. - № 1. - С. 81-87.
7. Степанова Г.А. Степная растительность Республики Молдова. Кишинев : «Эсо-TIRAS», 2012. - 240 с.
8. Romaschenko K., Peterson P.M., Soreng R.J. et al. Diversity phylogeny and evolution in the monocotyledons. - Aarhus, 2010. - P. 511.
9. Jacobs S. W.L., Bayer R., Everett J. et al. Aliso. 2006. - Vol. 23. - P. 349.
10. Hamasha H. R., Bernhardvon Hagen K., Martin R. Plant Syst. - Evol. 2012. - Vol. 298. - P. 351.
11. Gonzalo R., Aedo C., Garcia M. A. Taxonomic revision of the Eurasian Stipa subsections Stipa and Tirsae (Poaceae) // Syst. Bot. -2013. - Vol. 38. - № 2. - P. 344-378.
12. Киршин И.К. Рост и развитие многолетних злаков. - Красноярск, 1985. - 200 с.
13. Погода и климат [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://pogoda.ru.net.
14. Левина В.Е. Репродукционная биология семенных растений. - М., 1981. - С. 47-54.
15. Желтовская Т. Т. Декоративные травы в дизайне сада. - Москва: «Кладезь-Букс». - 2008. - 127 с.
Сведения об авторах:
Стефанович Галина Сергеевна, заведующий лабораторией интродукции, селекции и семеноводства многолетних трав ботанического сада УрФУ, e-mail: [email protected] Валдайских Виктор Владимирович, директор ботанического сада УрФУ, кандидат биологических наук 620000, Россия, г. Екатеринбург, пр. Ленина, 51, ботанический сад Т.: 8 (343) 261-66-92, 8-904-54-75-666, e-mail: [email protected]
