CC BY
91
БИОЛОГИЯ
Е.М. Антипова
НАСТОЯЩАЯ ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЕВЕРНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Природа лесостепей Средней Сибири в течение прошлого столетия подвергалась интенсивной эксплуатации при активной разработке естественных природных ресурсов, строительстве промышленных комплексов (КАТЭК) и преобладающей экстенсивной форме развития сельского хозяйства. Поэтому изучению различных аспектов растительного покрова северных лесостепей Средней Сибири (Красноярской, Канской, Ачинской) уделялось значительное внимание [1—3]. Но работ, посвященных водной растительности этой территории, практически нет. Настоящая статья является продолжением публикации материалов по характеристике растительности северных лесостепей Средней Сибири [4], обобщает данные автора по современной водной растительности.
Район исследования и методика работ
Северные (по географическому положению) лесостепи Средней Сибири — Ачинская, Красноярская и Канская [5] — являются островными, расположенными изолированно среди сплошных лесных массивов. Подтайга, окружающая их, представляет собой различной ширины переходную полосу от лесостепной к лесной зоне и относится к подзоне травянистых мелколиственных и хвойных лесов [6], подтаежной подзоне [7], или циркумгемибореальной подзоне [8], боре-альной зоны хвойных лесов. Территория рассматриваемых лесостепей находится близко к центру Азиатского материка на стыке трех структур: на западе -Западно-Сибирской низменности, на юге — Алтае-Саянской горной страны, на востоке — Среднесибирского плоскогорья. Граница лесостепей с юга проходит по предгорьям Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау, что определило их положение: наиболее северное — у Ачинской (южный предел 56°12’ с.ш.), наиболее южное — у Канской (55°28’ с.ш.). Северная, крайняя западная и восточная границы не имеют орографических рубежей. Последние обусловлены здесь климатическими факторами и историей развития. Наибольшее смещение наблюдается в приенисейской полосе и достигает 57°28’ с.ш. По долготе лесостепи простирают-
ся от 89°до 96°40’в.д. Между собою отдельные лесостепные острова разобщены Кемчугским плато на западе, отрогами Енисейского кряжа и Восточного Саяна на востоке, занимают полосу контакта равнинных и горных пространств. Общая площадь островов лесостепей составляет 27,5 тыс. кв. км, непрерывная полоса вместе с окружающей их подтайгой — 54,5 тыс. кв. км. В пределах Красноярской и Канской лесостепей почвенно-растительный покров, как и климат, характеризуется концентрической зональностью [3, 9].
Водная растительность выявлялась при изучении 26 локальных флор (ЛФ), заложенных на территории среднесибирских лесостепей с 1985 по 2006 гг. (рис.).
Рис. Схематическая карта размещения северных лесостепей Средней Сибири.
Места детального обследования флоры:
1. Канская лесостепь: А - Александровка, Ст - Стойба, Н - Никольское, Ко - Круглое озеро, С - Солонечное, Ву - Верхняя Уря, Т - Татьяновка, Кр - Красногорьевка, Сп - Спасовка, Тл - Толстихино, Зи - Запасной Имбеж, У - Устьянск, Та - Тайна, Бу - Большая Уря, Ка - Канск, Аг - Агинское. 2. Красноярская лесостепь: Кк - Красноярск, Ар - Арей,
По - Погорелка, В - Высотино, Бп - Береговая Подъемная. 3. Ачинская лесостепь: Ва -Вагино, Не - Новая Еловка, Зе - Зерцалы, Мк - Малый Косуль, Ча - Чайковский
По 5 ЛФ было исследовано в Ачинской и Красноярской лесостепях, 16 ЛФ - в Канской. Поскольку методика изучения ЛФ предполагает выявление всего разнообразия экотопов и полного списочного состава видов растений каждого типа экотопа [10], то была выявлена и описана в составе ЛФ и высшая водная растительность - обычные и редкие сообщества, изучены редкие виды для Красной книги Красноярского края. За периоды полевых работ в лесостепях был накоплен огромный фактический материал по растительному покрову (составлено
около 1000 геоботанических описаний растительных сообществ, собрана гербарная коллекция около 25 тыс. листов), что явилось базой для классификации растительности, в том числе и водной. Классификация водных сообществ северных лесостепей Средней Сибири [4] основана на различиях жизненных форм высших водных растений [11, 12]. Синтаксоны выявлены в результате обработки геоботанических описаний автора. Флористическая коллекция вошла в состав Гербария им. Л.М. Черепнина кафедры ботаники Красноярского педагогического университета им. В.П. Астафьева.
Результаты и их обсуждение
В типе водной растительности мы выделяем два класса формаций: настоящие водные растения — гидрофиты, и воздушно-водные — гелофиты. Среди гидрофитной растительности выделено четыре группы формаций соответственно четырем основным группам жизненных форм водных растений [11, 12]: эло-деидная растительность — погруженные укореняющиеся гидрофиты; планкти-чески-лемнидная растительность — погруженные, свободно плавающие в толще воды гидрофиты; нимфеидная растительность — укореняющиеся гидрофиты с плавающими листьями; нейстически-лемнидная растительность — гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды. Группы объединяют 35 формаций.
Тип растительности: водная растительность.
Класс формаций: настоящая водная или гидрофитная растительность.
Группа формаций: элодеидная растительность.
Формации: урутьевые (Myriophyllum sibiricum1, M. spicatum, M. verticilla-tum), рдестовые (Potamogeton perfoliatus, P. praelongus, P. friesii, P. chakassien-sis, P. tenuifolius, P. pussillus, P. lucens, P. gramineus), болотниковая (Callitriche hermaphroditica), шелковниковые (Batrachium circinatum, B. eradicatum, B. tric-hophyllum), элодейная (Elodea canadensis).
Группа формаций: планктически-лемнидная растительность.
Формации: роголистниковая (Ceratophyllum demersum), тройчаторясковая (Lemna trisulca), пузырчатковые (Utricularia vulgaris, U. intermedia, U. minor).
Группа формаций: нимфеидная растительность.
Формации: плавающестреловидная (Sagittaria natans), болотноцветниковая
(Nymphoides peltatum), горцевая (Persicaria amphibia), кубышковые (Nuphar lutea, N. pumila), кувшинковые (Nymphaea candida, N. tetragona), щитовидно-шелковниковая (Batrachium peltatum), рдестовые (Potamogeton gramineus, P. natans).
Группа формаций: нейстически-лемнидная растительность.
Формации: рясковая (Lemna minor), водокрасовая (Hydrocharis morsus-ra-nae), многокоренниковая (Spirodela polyrrhiza), рогульниковая (Trapa longicor-nis).
1 Номенклатура видов дана по С.К. Черепанову (1995).
Элодеидная растительность
Представлена большим количеством формаций (16), является господствующей во всех водоемах. Самыми распространенными, занимающими доминирующее положение в водоемах являются сообщества рдестов. Они отмечены в воде стариц, мелководных заливов, тихих заводей, озерков, запруд, проток и рукавов рек. К числу самых распространенных рдестовых ценозов северных лесостепей принадлежат сообщества Potamogeton perfoliatus и Р. pussillus. Первый P. perfoliatus встречается в разных экологических условиях: в стоячих, проточных водоемах, мелководных заливах, в протоках с замедленным течением и заводях рек. В проточных водах чаще встречаются чистые заросли этого вида, а в мелких стоячих водоемах — разнотравно-рдестовые сообщества. Покрытие травостоем дна составляет 50—70 %, на поверхности воды — 80—90 %. Развивается на глубине 0,4—1,5 (до 3) м на илистых мягких и плотных грунтах. P. pussillus отмечен в мелких пресных озерах, прудах, старицах, иногда протоках рек, образует монодоминантные сообщества с общим проективным покрытием 100 % или смешанно-рдестовые, главным образом с P. friesii, который также предпочитает мелководную зону стариц и отмирающих речных рукавов, но встречается гораздо реже [13]. Редкими сообществами являются ценозы из P. chakassiensis, P. praelongus, Р. lucens. В последнее десятилетие обнаружены заросли заносного американского вида Elodea canadensis - сначала в Канской лесостепи в Круглом озере, а затем в Красноярской - в Абаканской протоке у о. Отдыха [13]. Это свидетельствует о быстром его распространении в недалеком будущем, поскольку еще во «Флоре Сибири» [14] для этого вида отмечались единичные местонахождения в крае. Редкими в водоемах северных лесостепей являются урутьевые, шелковниковые и болотниковые сообщества. Смешанные с рдестами и пузырчаткой сообщества Myriophyllum sibiricum и M. verticillatum отмечены в Канской лесостепи. Чаще встречается M. sibiricum, предпочитающий стоячие воды тихих заводей, обмелевших проток, приустьевых мелководий. Вид приурочен к глубинам 0,5-1,5 м, может произрастать и на больших глубинах в слабопроточных водах, развивается на мягких и плотных илистых грунтах. M. verti-cillatum найден однажды в долине р. Рыбной у с. Стойба (Канская лесостепь) в небольшом озерце с вязким грунтом недалеко от родниковых ключей. Монодо-минантные заросли M. spicatum, найденные в Абаканской протоке (Красноярская лесостепь), образуют выраженные пятна у берега и при замедленном течении реки на глубине до 1,3 м. Из сопутствующих видов отмечены Elodea canadensis, Lemna trisulca. Сообщества Batrachium trichophyllum характерны для хорошо прогреваемых водоемов с устойчивым уровнем воды и глубинами 0,3-
0,7 м. Грунты илистые, темные. Обычно хорошо выражен первый подводный ярус, покрытие 80-100 %. B. circinatum собран однажды в пруду у д. М. Косуль (Ачинская лесостепь) недалеко от берега. Callitriche hermaphroditica встречается в прозрачной воде стариц по р. Рыбной (Канская лесостепь) и на Ладейских озерах (Красноярская лесостепь) на небольших участках, закрытых от волнения и хорошо прогреваемых, на глубинах 0,2-0,7 м. Грунты илистые, песчано-
илистые. Общее проективное покрытие 45-60 %, обычно развит придонный ярус.
Планктически-лемнидная растительность
Представлена в водоемах роголистниковой (Ceratophyllum demersum), тройчаторясковой (Lemna trisulca), пузырчатковыми (Utricularia vulgaris, U. intermedia, U. minor) сообществами. Значительное распространение имеют сообщества роголистника погруженного, произрастающего в спокойных, лишенных течений и волнений, водах озер и прудов, мелководной зоне стариц и отмирающих речных рукавов. Они приурочены к хорошо прогреваемым участкам с глубиной 30-40 см, отличаются мощным развитием, чаще всего являются моно-доминантными или с очень ограниченным участием других видов: Lemna minor, Utricularia vulgaris, Myriophyllum sibiricum, Potamogeton pussillus. Редко образуются пузырчатково-роголистниковые, урутьево-роголистниковые и рдес-тово-роголистниковые ассоциации. Небольшие по площади тройчаторясковые монодоминантные сообщества спорадически встречаются в стоячих водах небольших озерков, стариц, болот и канав. Lemna trisulca образует отдельные пышные скопления. Покрытие грунта растениями от 20 до 80 %. Довольно редкими сообществами являются ценозы из Utricularia: более обычны они в Канской (Н, Ву, Т, У, Бу, Ка, Аг) лесостепи, реже отмечаются в Красноярской (Кк, Ар, Бп) и Ачинской (Не, Зе, Мк). Пузырчатка образует чистые сообщества или с Lemna trisulca на глубинах 0,7-1,5 м. Проективное покрытие сильно варьирует. В сообществах могут встречаться Batrachium eradicatum, B. trichophyllum, Nup-har lutea.
Нимфеидная растительность
Среди укореняющихся растений с плавающими листьями по озерам, старицам, заводям рек и местам с тихим течением наиболее распространены сообщества Nuphar lutea и Persicaria amphibia. Но занимаемая ими площадь невелика. P. amphibia произрастает на глубинах 1,1—1,3 м, тяготеет к мелководьям проток, не заходит далеко в глубь дельты. В сообществах в незначительном количестве присутствуют Potamogeton pussillus, Sagittaria sagittifolia. В медленно текущих водах рр. Верхней Подъемной, Косули, Усолки, Рыбной, а также по неглубоким старицам отмечены сообщества из Nymphaea candida и N. tetrago-na. Чаще они встречаются в Канской лесостепи (Ко, Т, У, Ка и Бу, Ка), единичные находки - в Красноярской (Бп и Кк, Бп) и Ачинской (Мк) лесостепях [13]. Образуют чистые и смешанные сообщества. Проективное покрытие 40-70 %. Произрастают на глубинах 1-1,5 м, развиваясь на илистых грунтах. В сообществах отмечаются Potamogeton perfoliatus, Lemna minor. Сообщества Sagittaria natans встречаются в прибрежной полосе до 1,5 м глубины, характерны для озер и рек, имеющих значительные площади мелководий с хорошим водообменом и колеблющимся водным уровнем в течение вегетационного периода. Такие условия больше характерны для Ачинской (Ва, Зе, Мк) лесостепи, реже
встречаются в Красноярской (Кк, Бп). Вид произрастает часто совместно с водно-воздушными растениями Eleocharis acicularis, E. palustris, с малым обилием отмечаются Lemna trisulca, Batrachium trichophyllum. Очень редки заросли Po-tamogeton gramineus, P. natans, предпочитающих медленно текущие воды рр. Рыбной, Усолки, Чулыма, проток, заводей и рукавов, озер и стариц. P. gra-mineus отмечен в Ачинской (Зе) и Красноярской (Кк, Ар, В) лесостепях, P. natans - в Канской (Т) и Красноярской (Ар).
Нейстически-лемнидная растительность
Свободно плавающая на поверхности растительность представлена в водоемах северных лесостепей Средней Сибири четырьмя формациями: рясковой (Lemna minor), водокрасовой (Hydrocharis morsus-ranae), многокоренниковой (Spirodela polyrrhiza), рогульниковой (Trapa longicornis). Повсеместно распространены на поверхности различных водоемов коврики L. minor. Местами среди них отмечаются сообщества S. polyrrhiza. Они более характерны для Ачинской (Ва, Мк, Ча) лесостепи, где встречаются по поверхности озер, прудов, стариц, реже медленно текущих речек, иногда на обводненных болотах и в лужицах среди кустарниковых зарослей. Редкими являются сообщества H. morsus-ranae, отмеченные лишь в Ачинской и Канской лесостепях. Их редкость обусловлена близостью восточной границы ареала [14]. На территории лесостепей сообщества Trapa longicornis относятся к реликтовым, видимо, изчезнувшим. Попытки обнаружить их в новейшее время пока не увенчались успехом.
Среди редких водных растений северных среднесибирских лесостепей отмечены виды, которые внесены в Красную книгу Красноярского края [15-18]: по
1 виду - со статусом 1 (Е) и 2 (U), 2 вида - со статусом 3 (R).
РОГУЛЬНИК ПЛАВАЮЩИЙ (ВОДЯНОЙ ОРЕХ ПЛАВАЮЩИЙ, ИЛИ ЧИЛИМ) -Trapa natans L. s. l. (1753)
Находится под угрозой исчезновения, статус 1 (Е). Неморально-реликтовое растение третичного возраста. В Канском и Абанском районах, вероятно, исчезнувшее. Вид был известен ранее из изолированных местонахождений в Восточном Саяне, Минусинской котловине, в Канской лесостепи - в оз. Можарском, Варламовом, Малом Убинском, Арлама, Хабалык, Пескарном, Линево, у подножья белка «Кизя», сс. Ашкаульского, Малоуринского, прудов у с. Устьянского. Гербарные материалы собраны только из Большого Убинского озера. Выделены местонахождения в Курагинском, Канском и Абанском районах. В России широко распространен в Европе и на Дальнем Востоке, редок в Сибири. Ареал вида голарктический, микровидов - эндемичный.
Термофильный гидрофит. Образует заросли в спокойных водах хорошо прогревающихся стоячих или слабопроточных водоемов с илистыми грунтами -мелких озер, стариц, заводей, проток на расстоянии 15-50 м от берега. Образует в воде скопления по 20-30 розеток. Не выносит загрязнения и пересыхания водоемов. Цветет в конце июля, плодоносит в августе - сентябре. Механизм
опыления не совсем ясен. Для прорастания семян нужен период покоя 4-6 месяцев, а после - высокая температура воды (не ниже +10-12 град.). Размножается только семенами, сохраняющимися в иле до 10 (40) лет. Ежегодно прорастает только часть семян, что является причиной резкой пульсации численности по годам.
Повсеместно вымирающее растение под влиянием природных и антропогенных факторов. Низкая численность обусловлена реликтовой природой вида, ухудшением климата, изменением температурного режима водоемов. Ареал водяного ореха сократился в историческое время в результате уничтожения его человеком. Плоды съедобны, используются как пищевой продукт в сыром и вареном виде и на корм скоту. Плодами питаются некоторые млекопитающие и птицы. Массовый сбор их в начале ХХ века, возможно, стал одной из причин вымирания вида на территории Канского и Абанского районов. Катастрофически исчезают местонахождения из-за использования пойменных водоемов на полив, истребления растения скотом.
Вид внесен в Красную книгу СССР [19], список редких и исчезающих растений Сибири [20]. Требуется поиск растений в южных районах края (Курагин-ском) для установления статуса вида и учета всех местонахождений, последние гербарные сборы Л.М. Черепнина относятся к 1957 году. Позднее этот редкий вид на территории Красноярского края не отмечался. Необходимы запрет на сбор плодов на всем протяжении ареала вида, организация заказников на территории Курагинского района.
КУБЫШКА МАЛАЯ - Nuphar pumila (Timm) DC. (1821)
Уязвимый вид, сокращает число местонахождений, статус 2 (U). Большинство местонахождений в крае приурочено к южной части. Встречается редко в Минусинском степном (оз. Перово, по литературным данным указывался также для оз. Карасье и Карасим, окр. с. Каптерево), Канском (окр. г. Канска), Красноярском (окр. с. Березовки, в долине реки Бузим выше д. Воробьиной) и Ачинском (окр. д. Боготол) лесостепных районах, незначительно заходит в прилегающие к ним лесные и горнолесные области: окр. г. Енисейска, Можарское озеро, Тюхтятское болото. Встречается в Березовском, Сухобузимском, Енисейском, Канском, Боготольском, Курагинском и Шушенском районах. Вид с евросибир-ско-маньчжурским ареалом, распространен в Европе, Сибири, на юге Дальнего Востока, в Северо-Восточном Китае.
Гидрофит. Произрастает в воде неглубоких рек с тихим течением, на гальке, в лесных и луговых озерках, прудах, старицах. Не выносит высыхания водоемов, их загрязнения. Цветет в июле - августе. Размножается семенами и вегетативно. Плодоносит в августе - сентябре.
Основным лимитирующим фактором является гидрологический режим водоемов. Растение гибнет в результате естественного обмеления водоемов, в связи с их загрязнением происходит сокращение численности. К исчезновению вида приводит хозяйственная деятельность человека: механические повреждения, интенсивные вырывания зарослей как декоративного растения, заготовка в лекарственных целях.
Вид внесен в региональную сводку «Редкие и исчезающие виды флоры СССР» [21]. Необходимы выявление новых местонахождений вида в северных лесостепях, взятие их под контроль и организация наблюдений за состоянием популяций.
КУВШИНКА ЧИСТОБЕЛАЯ - Ыушркаеа candida Л. е1 с. РгевЬ (1821) Редкий вид, статус 3 (И). Встречается нечасто, преимущественно в северной части степной области и окружающей ее горнолесной, лесостепных районах и в прилегающей к ним южной тайге. Отмечен в Богучанском, Мотыгинском, Енисейском, Канском, Уярском, Рыбинском, Дзержинском, Ермаковском, Балах-тинском, Партизанском, Абанском, Шарыповском, Каратузском, Курагинском и Шушенском районах. Последние местонахождения вида обнаружены в Больше-муртинском и Боготольском районах [13]. Вид с евросибирским ареалом, встречается по озерам Европы, Средней Азии, Западной и Восточной Сибири. В Предбайкалье проходит восточная граница его ареала.
Термофильный гидрофит. В воде хорошо прогреваемых озер, неглубоких стариц, заводей, речных рукавов, прудов и медленно текущих речек обычно глубиной 1-2 (4) м развивается в массе, образуя небольшие чистые заросли или растет вместе с другими водными растениями. Не выносит высыхания водоемов, их загрязнения, растет только там, где есть движение воды. В исскуственных водоемах погибает от недостатка кислорода. Цветет со второй половины июня по август. Размножается семенами и вегетативно. Семена созревают в сентябре - октябре, не теряют всхожести даже в промерзшем иле, сохраняя способность к прорастанию в течение 5 лет. Культивируется в главном ботаническом саду (Москва), где дает самосев.
В массе гибнет в связи с естественным усыханием водоемов и их загрязнением. Угрозу популяциям представляет осушение заболоченных территорий в поймах рек. К исчезновению вида ведет вырывание корневищ для лекарственных и пищевых целей. Особенно активно уничтожается во время цветения из-за красивых белых цветков.
Включен в сводки «Редкие и исчезающие...» [20, 21]. Необходим запрет на сбор и продажу цветков и корневищ частным лицам. Целесообразно проводить мониторинг состояния популяций, охранять водоемы от загрязнения.
КУВШИНКА ЧЕТЫРЕХУГОЛЬНАЯ (К. МАЛАЯ) -Ыушркага tetragona Оеог^ (1775)
Редкий вид, статус 3 (И). Встречается редко, преимущественно в лесостепных районах, заходит в прилегающие к ним районы степной и лесной областей. Оторванные местонахождения находятся на севере края. Встречается в Енисейском, Большемуртинском, Емельяновском, Боготольском, Туруханском, Ку-рагинском, Назаровском, Балахтинском, Канском, Каратузском и Шушенском районах. В последние годы найден в Боготольском районе [13]. Ареал циркум-бореальный. Распространен по озерам Северной Европы, Сибири, Дальнего Востока, Маньчжурии и Северной Америки.
Термофильный гидрофит. Произрастает в озерах, старицах, прудах, заводях и медленнотекущих реках. Иногда образует небольшие заросли. Цветет с конца июня по август, плодоносит в августе — сентябре. Размножается семенами и вегетативно.
Растение гибнет в связи с загрязнением, спуском и естественным обмелением водоемов. Высокодекоративный вид, активно истребляется во время цветения. Заметно сокращает обилие, встречаемость и численность популяций. За последние 40 лет на территории края вид отмечен однажды [13].
Внесен в сводку «Редкие и исчезающие растения Сибири» [20]. В Красноярском крае не охраняется. Необходимы запрет на сбор цветущих растений, контроль за состоянием популяций и изучение биологии вида, поиск и восстановление вида в местах естественного произрастания.
Выводы
Система классификации водной растительности среднесибирских лесостепей основана на различиях жизненных форм высших водных растений, включает
2 класса формаций (гидрофитная и гелофитная растительность), 7 групп формаций, 66 формаций [4]. Настоящая водная растительность включает 4 группы формаций, 35 формаций.
Из четырех групп формаций настоящей водной растительности наиболее полно представлена элодеидная. Нимфеидная и планктически-лемнидная растительность включают ограниченный набор формаций, а нейстически-лемнид-ная почти выпадает (1 формация - вымершая, 2 - редкие). Среди погруженной растительности более широкое распространение имеют сообщества узколистных рдестов и роголистника. В составе нимфеидной растительности обычны сообщества желтой кубышки и плавающего горца. Сообщества кувшинки белой и четырехугольной, рдеста плавающего, стрелолиста ограничены в своем распространении. О сообществах Nymphoides ре^Шш, Nuphar риш^, Batrachium ре1-tatum известно по сохранившимся гербарным образцам. Обнаружить их на территории среднесибирских лесостепей повторно пока не удалось.
Библиографический список
1. Кашина, Л.И. Растительность сенокосов и пастбищ южной части Красноярской лесостепи / Л.И. Кашина // Ученые записки Красноярск. гос. пединститута. — 1957. — Т. 10. — С. 65—79.
2. Куминова, А.В. Характерные черты растительного покрова северной части Канской и Красноярской лесостепей /А.В. Куминова // Растительный покров Красноярского края. — Новосибирск: Наука, 1964. — Вып. 1. — С. 5—22.
3. Черепнин, Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения / Л.М. Черепнин // Ученые записки Красноярск. педагогического института. — 1956. — Т. 5. — С. 3—43.
4. Антипова, Е.М. Классификация растительности северных лесостепей Средней Сибири / Е.М. Антипова // Ботанические исследования в Сибири. — Вып. 12. — Красноярск: Красноярск. отд. РБО РАН, 2004. — С. 8—13.
5. Тугаринов, А.Я. Географические ландшафты Приенисейского края (Издание Енисейского губернского земельного управления) / А.Я. Тугаринов. — Красноярск, 1925. - 111 с.
6. Любимова, Е.Л. Растительный покров. Зона травяных лесов и островной лесостепи / Е.Л. Любимова // Средняя Сибирь. - М.: Наука, 19б4. - С. 249-2бЗ.
7. Сочава, В.Б. Географические аспекты сибирской тайги / В.Б. Сочава. — Новосибирск: Наука. СО, 1980. - 25б с.
8. Ермаков, Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемиборе-альные леса. Классификация и ординация / Н.Б. Ермаков. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. - 232 с.
9. Рeвeрдатто, В.В. Растительность Сибирского края (Опыт дробного районирования) / В.В. Ревердатто // Изв. Росс. Геог. общ-ва. - 1931. - Т. 1б. - Вып. 1. - С. 43-70.
10. Толмачёв, А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике / А.И. Толмачёв // Журн. Русс. бот. общ-ва. — 1931. - Т. 1б. - № 1. - С. 111-124.
11. Дулeпова, Б.И. Водная растительность / Б.И. Дулепова // Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 95-102.
12. Папчeнков, В.Г. О классификации макрофитов водоемов и водной растительности / В.Г. Папченков // Экология. - 1985. - № б. - С. 8-13.
13. Антипова, Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири / Е.М. Антипова // Конспект. - Красноярск: РИО КГПУ, 2003. - 4б4 с.
14. Тимохина, С.А. Семейство 32. Hydrocharitaceae - Водокрасовые / С.А. Тимохина // Флора Сибири. Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae. - Новосибирск: Наука. СО, 1988. - С. 118-119.
15. Антипова, Е.М. Рогульник плавающий (Водяной орех плавающий, или чилим) — Trapa natans L. s. l. / Е.М. Антипова // Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. - Красноярск: Поликом, 2005. - С. 201.
16. 1б. Антипова, Е.М. Кубышка малая - Nuphar pumila (Timm) DC. / Е.М. Антипова // Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. - Красноярск: Поликом, 2005. - С. 121.
17. Антипова, Е.М. Кувшинка чистобелая - Nymphaea candida J. et c. Presl. / Е.М. Антипова // Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. - Красноярск: Поликом, 2005. - С. 122.
18. Антипова, Е.М. Кувшинка четырехугольная (К. малая) - Nymphaea tetragona Ge-orgi / Е.М. Антипова // Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. — Красноярск: Поликом, 2005. - С. 123.
19. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - М.: Лесная промышленность, 1984. - Т.2. - 478 с.
20. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980. - 223 с.
21. Редкие и исчезающие виды флоры СССР. - Л.: Наука, 1981. - 2б2 с.
