CC BY
16УДК 633.11:632.732:581.573.4
НАСЛЕДСТВЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПШЕНИЦЫ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ЗЛАКОВЫМ ТЛЯМ
Е.Е.Радченко
Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова, Санкт-Петербург
В различных эколого-географических зонах из 4527 образцов пшеницы выявили 48 форм, слабо заселяемых обыкновенной черемуховой и большой злаковой тлями. Для селекции на устойчивость к обыкновенной черемуховой тле рекомендуются образцы яровой мягкой пшеницы, проявившие антибиоз к вредителю. Показано, что антибиоз наследуется дискретно и может изучаться методами гибридологического анализа. Определена связь между геномным составом пшеницы и устойчивостью к злаковым тлям. Наиболее устойчивы диплоидные виды с геномами Аи (ТпЫсит иттЫ) и Аь (Т.ЪоеоЫсит, Т.топососсит). Геном D может обеспечивать высокую устойчивость видов пшеницы ТМЪатае и T.miguschovae. Устойчивость, обусловленная геномом G, преодолевается вредителями.
Интенсификация сельского хозяйства привела к существенному увеличению вредоносности тлей на зерновых культурах. Селекция устойчивых сортов - радикальный и, вместе с тем, наиболее дешевый и экологически чистый способ борьбы с тлями. Однако существующий сортимент не отвечает современным требованиям, селекция на иммунитет к этой группе вредителей в России почти не ведется. Одна из причин - слабая изученность исходного материала.
Исследовали наследственное разнообразие рода ТтЫеит по устойчивости к наиболее распространенным и вредоносным видам тлей - большой злаковой ^ИоЫоп avenae) и обыкновенной черемуховой (Rhopalosiphum райг). Работа выполнена в 1983-1997 гг. в Пушкинских лабораториях ВИР, на Дагестанской (ДОС ВИР) и Екатерининской (ЕОС ВИР) опытных станциях, в Узбекском НИИ растениеводства (Уз.ИР) и Узбекском НИИ зерна (Уз.НИИ зерна).
На естественном и провокационном фонах заселения в поле злаковыми тлями изучена устойчивость 2616 образцов мягкой (T.aestivum) и 1911 образцов твердой (Т.йитит) пшеницы. В набор вошли местные стародавние и районированные в странах бывшего СССР сорта; образцы, выделившиеся по ряду хозяйственно ценных признаков; известные по литературным данным как устойчивые к тлям, а также отечественные и зарубежные об-
разцы нового поступления в коллекцию. Исследована устойчивость видового разнообразия пшениц, то есть редких видов, которые представляют систему рода Tri-ticum, принятую в отделе пшениц ВИР (Дорофеев и др.,1979). Оценена заселенность S.avenae 1043 образцов в условиях Дагестана и Узбекистана. На посевах Пушкинских лабораторий ВИР изучена устойчивость к R.padi коллекции T.mono-coccum и T.dicoccum, а также образцов некоторых других видов пшеницы.
Заселенность образцов тлями в полевых условиях оценивали в период от цветения до молочно-восковой спелости (ДОС ВИР, ЕОС ВИР, Уз.ИР) и в фазу выколашивания (ЕОС ВИР) с помощью балловых шкал (Гендрик,Шапиро,1978). Оценку устойчивости коллекционных образцов проводили при заселенности тлями растений стандартных сортов не менее чем на 3 балла. Степень заселенности определяли по максимальному баллу, присваиваемому данному образцу.
Исследования на фитоучастке Уз.НИИ зерна и часть опытов на ДОС ВИР проводили с использованием провокационных фонов. Для накопления и повышения численности насекомых применяли широкорядный поздний посев опытных сортов вблизи от зимних резерваций вредителей при сниженной норме высева семян. По периферии участка высевали неустойчивые сорта - Кызыл-Шарк (УзНИИ зерна) и Klein Acero (ДОС ВИР). С целью про
верки выравненности фона через 10 образцов в опыте помещали стандарт (сорт яровой мягкой пшеницы Ленинградка).
В лабораторных условиях исследовали типы (механизмы) устойчивости (Пайнтер,1953) пшеницы к тлям - анти-ксеноз (отвергание растений при возможности выбора насекомым) и антибиоз (неблагоприятного воздействие растения на насекомое при питании). Эксперименты проводили в световом зале при 16-часовом фотопериоде и температуре 20-22оС, которые поддерживались автоматически. При изучении устойчивости пшеницы к обыкновенной черемуховой тле использовали клоны, выделенные из узбекской (Уз.НИИ зерна) и северозападной (Пушкинские лаборатории ВИР) популяций насекомого. Кроме того, оценивали антибиоз пшеницы к клонам обыкновенной злаковой тли (Schizaphis graminum), выделенным из краснодарской (Кубанская опытная станция ВИР) популяции.
Известно, что условия среды (температура, влажность воздуха, уровень минерального питания, почвенная инфекция и т.п.) могут влиять на степень повреждения растений насекомыми (Hase-man,1946; Pamter,1954). Поэтому в лабораторных экспериментах использовали методы разведения тлей и оценки устойчивости растений, предусматривающие выращивание всходов на вате (Радченко, 1991). Для получения клонов тлей на смоченную водой вату, помещенную в половинки чашек Петри, раскладывали по нескольку проросших здоровых семян пшеницы сорта Ленинградка, примерно через 3-5 дней на всходы в каждой чашке Петри подсаживали одну самку, а затем изолировали с помощью стекол от фонарей "летучая мышь", верхнюю часть которых затягивали мельничным газом. Дальнейшее поддержание клонов проводили стряхиванием тлей в аналогичные садки.
При изучении антиксеноза растений в половинки чашек Петри на влажную вату в круговом порядке раскладывали по одному проросшему зерну изучаемых сортов и контроля (сорт Ленинградка). Чашки закрывали фонарными стеклами
и в фазу появления второго листа всходы заселяли молодыми одновозрастными самками одного клона, размноженного на пшенице сорта Ленинградка, из расчета 5 тлей на 1 растение. Садки оставляли при рассеянном освещении на 24 ч, после чего подсчитывали имаго на растениях. В каждом варианте опыта было 15-25 по-вторностей. Для оценки антибиоза на смоченную водой вату раскладывали по одному проросшему здоровому зерну оцениваемого образца пшеницы. Через 57 дней всходы заселяли двумя бескрылыми самками и изолировали фонарными стеклами. На следующий день имаго и личинок (кроме одной) удаляли. Для установления начала репродуктивного периода у тлей два раза в день просматривали садки, затем на 5-й день репродуктивного периода определяли плодовитость самок. В каждом варианте опыта - 15 повторностей.
В условиях севера Центральной Черноземной зоны России (ЕОС ВИР) выделено 23 образца яровой мягкой пшеницы, слабо заселяемых R.padi, 6 - S.avenae и 7 образцов с групповой устойчивостью к данным видам. Заселенность этих сортов вредителями в течение двух-трех лет изучения составляла 1-2 балла при заселении стандартов 3-5 баллов.
Оценка антибиоза ряда слабо заселявшихся обыкновенной черемуховой тлей образцов к клону, выделенному из северозападной популяции насекомого, показала, что наиболее высокой устойчивостью обладает сорт Дельфи 400. Все образцы, слабо заселявшиеся R.padi на ЕОС ВИР, были изучены также по антибиозу к клонам тли, выделенным из узбекской (Уз-НИИ зерна) популяции. В таблице 1 представлены сорта пшеницы, проявившие устойчивость к вредителю в двух независимых опытах. Все образцы обладают достаточно высоким антибиозом, однако статистически достоверное различие по сравнению с устойчивым контролем не выявлено только для сорта ELS.
Слабая заселенность остальных сортов вредителем в полевых условиях обусловлена или "уходом" данных форм от заселения тлей, или генами устойчиво-
38 Вестник защиты растений, 1, 2000
Таблица 1. Антибиотическая устойчивость образцов яровой мягкой пшеницы _к обыкновенной черемуховой тле_
№ каталога ВИР
Сорта
Число тлей на 5-й день репродуктивного периода
Значения t для отличия от
контроля
стандарта
52763 Эритроспермум 39-5 17.8 + 0.6 3.18** 5.64**
48981 Грекум 105 19.4 + 0.8 4.30** 2.98**
43578 ELS 16.0 + 0.7 0.98 8.38**
46604 Sv.01290b1 17.1 + 0.4 2.78** 7.97**
49386 Izobamba 19.6 + 0.8 4.50** 2.76*
13255 Clarendon Early 17.6 + 0.8 2.50** 4.89**
54046 Дельфи 400 (устойчивый контроль) 15.1 + 0.6 - 9.10**
47115 Siete Cerros 66 (стандарт)_22.2 + 0.5_9.10**_
сти, действующими на более поздних этапах органогенеза растений. Возможно также, что популяции R.padi в центральном районе Черноземной зоны и Узбекистане различаются по признаку вирулентности, то есть по способности преодолевать устойчивость растения-хозяина.
Кроме антибиоза, оценили также ан-тиксеноз сорта Дельфи 400 и образцов различных видов пшеницы, контрастных по степени заселенности тлей в условиях ДОС и ЕОС ВИР. Результаты опытов (табл.2) показывают, что образцы, обладающие высоким антибиозом (Дельфи 400, Т.топососсит, Т.кШатае), характеризуются и высоким антиксенозом.
Исследование генетики устойчивости сорта Дельфи 400 позволило выявить, что антибиоз к обыкновенной черемуховой тле наследуется дискретно и может изучаться методами гибридологического анализа. По-видимому, устойчивость контролируется двумя генами - доминантным и рецессивным (Радченко,0динцова,1990). Оценка заселенности этого образца вредителем в различных эколого-географи-ческих зонах показала высокую эффективность выявленных генов устойчивости против европейских и азиатских популяций тли. Однако устойчивость к вредителю все же специфична: сорт Дельфи 400 обладал антибиозом не ко всем клонам тли, выделенным из дагестанской популяции (Радченко,1993).
В условиях Узбекистана в течение ряда лет слабо заселялись большой злаковой тлей 10 образцов озимой мягкой пшеницы: к-54120 (Украина), к-56380, к-
56915, к-57250 (Чехия), к-51560 (Югославия), к-45140, к-57341, к-57344, к-57395, к-57404 (Япония). Практически все эти сорта являются скороспелыми. Очевидно, данное свойство, по крайней мере отчасти, может обуславливать устойчивость образцов к вредителю. Еще один скороспелый сорт яровой мягкой пшеницы Asakaze Komugi (к-59945, Япония) слабо заселялся в 1988 г. на ДОС ВИР и в 1989-1990 гг. - в условиях УзНИИР.
Таблица 2. Устойчивость различных видов
пшеницы к обыкновенной черемуховой тле
№ каталога ВИР Вид, сорт Анти- ксеноз* Антибиоз**
T.aestivum
47882 Ленинградка 5.2 23.0
54046 Дельфи 400 2.2 16.5
T.durum
41604 Харьковская 46 7.6 23.3
29720 T.turgidum 4.5 25.1
14067 T.dicoccum 4.0 25.7
1728 T.spelta 6.7 23.1
20634 T.monococcum 2.2 11.4
29561 T.timopheevii 5.4 22.3
47897 T.kiharae 3.0 16.9
НСР0.05 НСР0.01 1.7 2.1 1.6 2.1
*Число тлей на 1 растение. **Число тлей на 5-й день репродуктивного периода.
Об устойчивости сорта Проминь (к-54120) на Украине сообщали ранее Л.И.Омельченко, М.П.Николенко (1980). В наших опытах с использованием провокационного фона заселенность колосьев этого образца не превышала двух баллов. В условиях массового размножения вре-
дителя часть растений была заселена несколько сильнее. Необходимо отметить, что данный сорт на искусственном инфекционном фоне в Уз.НИИ зерна проявил также групповую устойчивость к трем видам ржавчины.
Исследование устойчивости коллекции T.durum в различных эколого-географических зонах России и в Узбекистане показало, что генофонд данного вида чрезвычайно беден устойчивыми формами. В условиях Дагестана и Центральной Черноземной зоны России не выявлено ни одного источника устойчивости к вредителям. В Уз.НИИ зерна выделено 2 образца озимой твердой пшеницы (к-57092, Украина; к-46906, Азербайджан) и 4 - яровой (к-35902, Азербайджан; к- 46195, Италия; к-15057, Израиль; к-17122, Сирия), заселенность которых составляла 1-2 балла при заселении стандартов 4-5 баллов.
В связи с относительной бедностью генофонда T.aestivum и T.durum устойчивыми формами возникает необходимость изучения дикорастущих видов пшеницы, пригодных для интрогрессив-ной селекции. Существенное достоинство интрогрессии генов устойчивости - уверенность, что источник данного гена еще не использовался в селекции.
Результаты исследований показывают, что генофонд р.Triticum весьма разнообразен по устойчивости к большой злаковой тле. Суммировать эти данные можно следующим образом.
Подрод Triticum. Секция Urartu Dorof.
е! А^Па! (геном Аи) характеризуется наличием высокоустойчивых форм: максимальная заселенность колосьев Т.итаНи составила 2 балла.
Секция Dicoccoides Flaksb. (геном АиВ) представлена преимущественно неустойчивыми видами пшеницы. Образцы T.dicoccoides относительно слабо заселяются тлей, однако вариабельность признака широка: от 1 до 5 баллов (табл.3). Заселенность колосьев образцов, относящихся к ТЛтоссит, также варьировала в широких пределах. Европейские (subsp. dicoccum) и марокканские полбы (subsp. татоссапит) неустойчивы к тле. Среди восточных (subsp. asiaticum) и эфиопских (subsp. abyssinicum) полб есть относительно слабо заселяемые образцы: к-13635, к-13483, к-43872 (Армения), к-6391 (Азербайджан), к-14380 (Турция), к-19622 (Эфиопия) и др. Заселенность колосьев T.kaтamyschevii в Узбекистане составляла 4-5 баллов, в Дагестане - 2 балла. Голозерные тетраплоиды менее устойчивы к вредителю по сравнению с пленчатыми видами. Особенно сильно заселяются образцы, относящиеся к видам T.tuтgidum, Т^акиЬгтет, T.tuтanicum, T.polonicum. Исфаханская полба в Дагестане заселялась большой злаковой тлей незначительно (2-3 балла), в условиях Узбекистана T.ispahanicum был неустойчив. T.aethiopicum неустойчив к S.avenae, причем заселенность колосьев, составлявшая преимущественно 3-4 балла, не зависела от общей численности тли на
Таблица 3. Характеристика редких видов пшеницы по устойчивости к большой злаковой тле
(ДОС ВИР, 1983-1990)
Подрод Секция Геном Оценено образцов 0 Распределение образцов по баллам заселенности, % 12 3 4 5
Triticum Urartu Au 10 - 90.0 10.0 - - -
Dicoccoides AuB 555 - 3.4 15.3 51.2 25.0 5.1
Triticum Au BD 185 - 1.1 21.1 56.8 14.6 6.4
Boeoticum Monococcum Ab 98 15.3 71.4 7.2 5.1 1.0 -
Timopheevii AbG 44 4.3 20.5 36.4 34,1 4.5 -
То же AbAbG 1 - - - - 100 -
То же AbAbGG 1 - - - 100 - -
То же AuAbBG 3 - - 66.7 - 33.3 -
Kiharae AbGD 2 - 100 - - - -
Всего 899 2.8 14.0 23.2 37.2 17.4 5.4
коллекционных посевах. T.persicum близок по устойчивости к эфиопской пшенице. Можно отметить лишь один образец -к-6428 (Грузия), относительно слабо заселявшийся в двух пунктах изучения.
Виды секции Triticum (геном AuBD), представленные формами спельты и голозерными гексаплоидами, в целом также неустойчивы к S.avenae. Образцы T.macha и T.spelta в наших опытах преимущественно сильно заселялись тлей во всех зонах изучения. Заселенность T.vavilovii варьировала от 2 баллов (ДОС ВИР) до 5 (Уз.ИР). Вероятно, за счет очень грубого колоса данный вид обладает некоторой устойчивостью, которая преодолевается в условиях массового размножения насекомого. T.compactum также относительно неустойчив к вредителю, особенно сильно заселялись растения в Уз.ИР. Можно выделить образец к-52640 (Узбекистан), проявивший устойчивость (балл заселения 2) в УзНИИ зерна и на ДОС ВИР. Заселенность образцов T.sphaerococcum в наших опытах была на среднем уровне (преимущественно 3 балла). Следует отметить образцы к-5499 (Индия) и к-46453 (Пакистан), относительно устойчивые в Узбекистане и Дагестане. T.petropavlovskyi в условиях ограниченной численности тли обладает устойчивостью к вредителю, которая не проявляется при массовом размножении. Так, в УзНИИ зерна заселенность колосьев в разные годы варьировала от 2 до 5 баллов.
Подрод Boeoticum Migusch. et Dorof. Виды пшеницы секции Monococcum Dum. (геном Ab) наиболее устойчивы к большой злаковой тле. Заселенность колосьев T.boeoticum в большинстве случаев не превышает 1 балла. На образце к-28239 (Нахичевань) в течение ряда лет вредитель не был обнаружен в двух зонах изучения. T.monococcum в целом также устойчив к S.avenae. В условиях Дагестана отмечено значительное варьирование признака (табл.3). Наиболее сильно заселялись образцы, относящиеся к горной западноевропейской и средиземноморской экологическим группам: к-40063,
к-41931, к-46746 (Германия), к-20498 и к-21038 (Италия). Голозерный диплоид -T.sinskajae, возникший в результате спонтанной мутации у растений T.monococcum (к-20970) из Турции, менее устойчив к вредителю. Так, заселенность образца к-20970 в условиях УзНИИ зерна и ДОС ВИР составила 1 балл, а T.sinskajae соответственно 2 и 3.
Секция Timopheevii A.Filat. et Dorof. (геномы AbG, AbAbG, AbAbGG, AuAbBG) представлена видами пшеницы, которые заселяются тлей преимущественно в слабой и средней степени. Для T.araraticum, особенно в условиях Дагестана, характерно значительное варьирование степени заселенности колосьев тлей. Устойчивость к вредителю образцов предполагаемого донора генома G -Aegilops speltoides также существенно варьировала (2-4 балла). Курдистанский подвид араратской полбы (subsp. kurdistanicum) более устойчив по сравнению с араратским подвидом (subsp. araraticum). В УзНИИ зерна даже на жестком инвазионном фоне T.araraticum был относительно устойчив к вредителю.
Слабо заселяется большой злаковой тлей T.timopheevii, но в годы массового размножения численность насекомых на образцах данного вида значительно увеличивалась. Можно предположить, что устойчивость пшеницы Тимофеева утрачивается за счет наличия в природных популяциях тлей вирулентных к T.timopheevii клонов и их накопления в течение сезона. Об этом свидетельствуют и литературные данные. Так, американскими исследователями выявлен биотип KS-5 кукурузной тли (Rhopalosiphum maidis Fitch.), сильно повреждающий устойчивую ранее пшеницу Тимофеева (Wilde,Feese,1973). Противоречивость сведений об устойчивости T.timopheevii к ячменной (Diuraphis noxia (Mordvilko)) и большой злаковой тлям (Харькова,1954; Чесноков,1956; Шура-Бура,1974; Дворян-кина,Дворянкин,1983) также свидетельствует о нестабильности устойчивости видов секции Timopheevii. В наших опытах обыкновенной черемуховой тлей сла-
бо заселялись образцы мягкой пшеницы ИТ-1, ИТ-2 и ИТ-15, полученные с участием T.timopheevii, однако линия ИТ-1 не проявила антибиоза к вредителю.
Голозерный тетраплоид T.militinae, возникший в результате спонтанной мутации у T.timopheevii, заселялся тлей в средней степени. T.zhukovskyi в условиях Узбекистана слабо заселялся вредителем (до 2 баллов), в Дагестане - это один из самых неустойчивых видов пшеницы, что мы связываем с дифференциальным взаимодействием продуцента и консумента (Радченко,1987). T.flaksbeтgeтi - аллооктоплоидный вид, полученный в результате гибридизации T.militinae и T.peтsicum, а также автооктоплоид пшеницы Тимофеева - T.timonovum заселялись вредителем в средней степени. Ал-лооктоплоидный вид T.fungicidum, полученный экспериментально от скрещивания T.timopheevii с T.peтsicum, относительно неустойчив к S.avenaе.
В секцию Kihaтae Dorof. е! М^шсЬ (геном AbGD) входят два устойчивых к большой злаковой тле гексаплоидных вида пшеницы. T.kihaтae создан при скрещивании T.timopheevii с Ae.tausch.ii, а T.miguschovae получен при спонтанной мутации у амфидиплоида T.militinae х Ае^^^И. Очевидно, устойчивость обеспечивается за счет генома D от Ae.tausch.ii. Заселенность образцов данного эгилопса в Дербенте не превышала 2 баллов.
Таким образом, анализ полиплоидного ряда пшеницы показал, что виды значительно различаются по частоте встречаемости форм, устойчивых к большой злаковой тле. Определилась связь между устойчивостью и геномным составом пшеницы. Наиболее устойчивы к S.avenae диплоидные виды с геномами Au (T.uтaтtu) и Аь (T.boeoticum, T.monococcum). Виды, относящиеся к секции Timopheevii, обладают определенной степенью устойчивости, которая преодолевается тлей. Геном D от Ae.tauschii обеспечивает высокую устойчивость к большой злаковой тле видов T.kihaтae и T.miguschovae.
Вспышка массового размножения обыкновенной черемуховой тли на полях Пушкинских лабораторий ВИР в 1990 г. позволила оценить заселенность вредителем T.monococcum (93 образца) и T.dicoccum (470 образцов), то есть большую часть коллекции этих видов пшеницы. Преобладающий балл заселения растений T.monococcum - 3, T.dicoccum - 4, что свидетельствует о чрезвычайной жесткости инвазионного фона. В меньшей степени (балл 2) заселялись 16 образцов T.monococcum, в т.ч. и к-20634, устойчивость которого, обусловленная антибиозом и антиксенозом к R.padi, обсуждалась ранее (табл.2). Среди образцов T.dicoccum не обнаружены генотипы, характеризующиеся баллом заселения 2, в несколько меньшей степени (балл 3) заселялись 18 образцов (преимущественно из Армении). Формы, устойчивые к S.avenae в Узбекистане и (или) Дагестане, обычно сильно заселялись R.padi, то есть устойчивость к этим вредителям контролируется разными генетическими системами.
В лабораторных условиях оценивали антибиотическую устойчивость Т^опо-coccum к обыкновенной злаковой тле. Среди изученных 88 образцов культурной однозернянки достаточно высокий уровень антибиоза выявлен у 69 генотипов. Статистически не отличались от неустойчивого контроля (сорт озимой мягкой пшеницы из США ТАМ-105) преимущественно образцы из Закавказья и Германии.
Наши исследования подтверждают вывод Н.И.Вавилова о том, что "групповой, или комплексный, иммунитет является вполне реальным фактом, широко распространенным в природе" (Вави-лов,1986). Так, выявлены образцы T.monococcum, сочетающие устойчивость к трем видам тлей (табл.4).
Литературные сведения также свидетельствуют, что T.monococcum обладает комплексной устойчивостью к ряду вредителей и болезней: злаковым тлям, пшеничному трипсу, вредной черепашке, злаковым мухам, пилильщикам, пьявице,
Таблица 4. Образцы Т.топососсит с групповой устойчивостью к злаковым тлям
№ каталога ВИР
Происхождение
Заселенность в поле, балл
S.avenae
R.padi
Узбекистан
Дагестан
СПб
о
S Й ш £
о S
$ I £ ^
6411 Грузия 1 1 2 0.6*
46753 Швеция 1 1 2 0.6
38079 Болгария 1 1 2 0.5
38080 То же 1 0 2 0.6
20634 Испания 1 1 2 0.6
Относительные показатели T.monococcum среднее для сорта Ленинградка
мучнистой росе, головневым грибам, ржавчинам и др. (Вавилов,1986; Чесно-ков,1956; Михайлова,Шуровенков,1978). По образному выражению Н.И. Вавилова, однозернянки являются "аккумуляторами комплексного иммунитета". Очевидно, интрогрессивная селекция должна стать наиболее эффективным способом создания высокоустойчивых к вредителям и болезням форм пшеницы.
Работа частично выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (99-04-48053).
Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М., Наука, 1986, 520 с.
Гендрик Ю.Н., Шапиро И.Д. Злаковые тли. /Методические рекомендации по оценке устойчивости с.-х. культур к вредителям. Л., 1978, с.33-58.
Дворянкина В.А., Дворянкин Е.А. Об устойчивости пшеницы к большой злаковой тле. /Селекция и семеноводство, 2, 1983, с.21-22.
Дорофеев В.Ф., Филатенко A.A., Мигушова Э.Ф., Удачин P.A., Якубцинер М.М. Пшеница. (Культурная флора СССР, т.1). Л., Колос, 1979, 348 с.
Михайлова Н.А., Шуровенков Ю.Б. Эволюция взаимоотношений растений и насекомых и устойчивость пшеницы. /Сельскохоз. биология, 13, 3, 1978, с.442-451.
Омельченко Л.И., Николенко М.П. Об устойчивости зерновых культур к злаковым тлям. /Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Тезисы докладов II съезда УЭО. Киев, 1980, с.151-153.
Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым. М, 1953, 442 с.
Радченко Е.Е. Изучение устойчивости зерновых культур к тлям (Методические указания). СПб., 1991, 50 с.
Радченко Е.Е. Внутривидовая изменчивость обыкновенной черемуховой тли. /Генетика устойчивости растений к болезням и вредителям. Сб. научн. трудов по прикл. бот., ген. и сел., 147, 1993, с.49-53.
Радченко Е.Е. Внутривидовая дифференциация
Литература
большой злаковой тли в связи с селекцией на устойчивость к вредителю. /Проблемы использования генофонда в селекции растений на иммунитет к болезням и вредителям. Сб. научн. трудов по прикл. бот., ген. и сел., 110, 1987, с.76-81.
Радченко Е.Е., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к обыкновенной черемуховой тле сорта яровой мягкой пшеницы Дельфи 400 (предварительное сообщение). /Генофонд и селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. Сб. научн. трудов по прикл. бот., ген. и сел., 132, 1990, с.103-105.
Харькова А.П. Устойчивость коллекции яровой пшеницы к вредителям и болезням при возделывании в условиях орошаемого Заволжья. Автореф. канд. дисс., Л., ВИР, 1954, 17 с.
Чесноков П.Г. Устойчивость зерновых культур к насекомым. М., 1956, 307 с.
Шура-Бура Г.Б. Избирательность большой злаковой тли при заселении посевов яровых пшениц. /Материалы 7 съезда ВЭО, ч.2. Сельскохозяйственная энтомология. Лесная энтомология. Л., 1974, с.181.
Haseman L. Influence of soil minerals on insects. /J. Econ. Entomol., 39, 1, 1946, р.8-11.
Painter R.H. Some ecological aspects of the resistance of crop plants to insects. /Econ. Entomol., 47, 6, 1954, р.1036-1040.
Wilde G., Feese H. A new corn leaf aphid biotype and its effect on some cereal and small grains. /J. Econ. Entomol., 66, 2, 1973, р.570-571.
INHERITABLE DIVERSITY OF WHEAT FOR RESISTANCE TO CEREAL APHIDS
E.E.Radchenko
In various geographical regions, 4527 samples of soft and durum wheats were investigated for resistance to bird cherry-oat aphid (Rhopalosiphum padi L.) and English grain aphid (Sitobion avenae F.); 48 low infested forms were selected. The differential interaction of the pests with wheat genotypes was observed. Samples of spring soft wheat with an antibiosis to bird cherry-oat aphid are recommended in breeding for resistance to the pest. It was shown that antibiosis is inherited discretely and can be studied with methods of hybridological analysis. Influence of wheat genome structure to the resistance was determined. The most resistant species are diploid ones with genomes Au (Triticum urartu) and Ab (T.boeoticum, T.monococcum). Genome D can control high level of resistance in wheat species T.kiharae and T.miguschovae. Resistance of species with genome G is overcome by the pests.
