4. Зиновьев А.С. Экологические свойства лотоса Комарова в условиях Приморского края // Молодые ученые - агропромышленному комплексу Дальнего Востока: мат-лы межвуз. науч.-практ. конф. -Уссурийск, 2008. - С.130-135.
5. Копылова А.А. Лотос на Дальнем Востоке // Природа. - 1954. - № 12. - С. 105-106.
6. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. - СПб.: Наука, 1968. - 72 с.
7. Пшенникова Л.М. Водные растения российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2005. -106 с.
8. Павленко Г.Е. Лотос Комарова на северной границе ареала // Флора Дальнего Востока. - Владивосток, 1977. - С. 55-60.
9. Снигиревская Н.С. Материалы к морфологии и систематике рода Ме!итЬо Ас1ап8. // Флора и систематика высших растений. - М.: Наука, 1964. - Т. 13. - С. 104-172.
10. Жизнь растений: в 6 т. / А.А. Федоров, А.Л. Тахтаджян, А.Л. Курсанов [и др.]. - М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. - 190 с.
11. Цибринская Н.А. Лотос Комарова на территории Спасского района (Приморский край) // Животный и растительный мир Дальнего Востока / УГПИ. - Уссурийск, 2005. - Вып. 9. - С. 11-13.
УДК 639.02 (541.54) И.А. Савченко, А.П. Савченко
НАСЕЛЕННЫЕ ПУНКТЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОБИЛИЕ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ (TETRAONIDAE)
В основе статьи лежат результаты многолетних полевых исследований ее авторов за тетеревиными птицами, которые были успешно проведены в ряде районов Центральной Сибири. В частности, на примере построенной усредненной модели показано влияние населенных пунктов на обилие трех основных видов тетеревиных птиц - рябчика, тетерева, глухаря.
Ключевые слова: населенные пункты, тетеревиные птицы, влияние, антропогенное воздействие, факторы влияния, Центральная Сибирь.
I.A. Savchenko, A.P. Savchenko
SETTLEMENTS AND THEIR INFLUENCE ON THE GROUSE BIRDS (TETRAONIDAE) ABUNDANCE
The results of long-term field research of the grouse birds which was successfully conducted by the authors in a number of the Central Siberia regions laid the foundation of the article. In particular, settlements influence on the abundance of three main grouse bird species such as hazel grouse, black grouse, wood-grouse is shown on the example of the constructed averaged model.
Key words: settlements, grouse birds, influence, anthropogenous influence, influence factors, Central Siberia.
Введение. В выбранном районе исследований (подтайга, южная тайга) насчитывается более 150 населенных пунктов, в том числе и таких крупных, как Енисейск, Лесосибирск, Казачинское. Безусловно, что на плотностные показатели, характеризующие обилие птиц, влияют не только природно-ландшафтные, но и антропогенные факторы [19; 7; 13; 12; 20; 21; 8; 4; 3; 18]. Естественно, что воздействие последних наиболее значительным будет как в местах сосредоточения людей, так и прохождения автотранспортных магистралей. В первую очередь, это юг и юго-восток Енисейской равнины, что в значительной мере определяется прохождением автомобильных трасс. Освоение прилежащих территорий обусловлено как их доступностью, так и расположением наиболее крупных населенных пунктов, исторически располагающихся вдоль основных путей сообщения, связывающих северные районы с центральными и, в первую очередь, с краевым центром
- г. Красноярск. Определенную роль и как речной путь, и как территория, заселяемая человеком, безусловно, играет и р. Енисей с такими населенными пунктами, как Галанино, Абалаково, Енисейск и др. Однако наряду с вытеснением (изменение типичной среды обитания, прямое изъятие) птиц человеком происходит и определенная адаптация их к новым условиям жизни. В настоящей работе предпринята попытка на основе анализа обширного фактологического материала и построения усредненной модели рассмотреть влияние близости жилья человека (численностью жителей 1,1-1,3 тыс.) на обилие тетеревиных птиц в его окрестностях.
Материалы и методы исследований. В основу работы положены результаты многолетних (19701980; 2001-2008 гг.) полевых исследований, выполненных на территории Центральной Сибири в пределах
Енисейской равнины. Общая протяженность автомобильных и пеших маршрутов составила 14,5 тыс. км. Просмотрены также официальные данные послепромысловых учетов Службы по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира и среды их обитания Красноярского края за период 1991-2008 гг. Обработано свыше 3500 карточек ЗМУ. Проведены опросы и анкетирование 650 охотников, работников лесного и охотничьего хозяйства. В большинстве случаев применены стандартные методики изучения птиц и их количественных оценок. Маршрутные учеты проводили в соответствии с методическими рекомендациями Ю.С. Равкина [10] и Ю.С. Равкина и др. [11]. При обследовании птиц пользовались методическими разработками В.Р. Дольника [5], Н.В. Виноградовой и др. [2].
Результаты исследований и их обсуждение. Исходно для оценки антропогенного воздействия в качестве основы нами взят конкретный населенный пункт - с. Таловка (И57°09,680'; Е93°09,103') с численностью жителей 1,1 тыс. человек. После построения усредненной модели репрезентативность данных и возможность их экстраполяции на другие сходные условия проверялись нами в населенных пунктах Дудовка (И57°27,460'; Е93°05,401'), Российка (И57°02,996'; Е93°19,132'), Мокрушинское (Ы57°31,147'; Е93°12,144'). На обилие тетеревиных в примагистральной части региона, безусловно, сказывается и влияние охотников, проживающих в г. Красноярске, но в основной массе они в той или иной степени также связаны с конкретными населенными пунктами (выходцы из этих мест, проживающие родственники и пр.), поэтому их воздействие рассматривается нами в качестве интегрированного показателя.
Близость жилья человека, как фактор, влияющий на состояние птиц, имеющих важное хозяйственное значение, выражается в непосредственном преследовании (фактор охоты) и в косвенном воздействии (вырубки леса, весенние палы, выпас скота, рекреация и др.). Построенная модель позволяет выделить четыре зоны, отличающиеся антропогенной нагрузкой:
• 1-я зона - удаление от населенного пункта до 3,5-4 км характеризуется наибольшим разнообразным антропогенным воздействием, охота случайна, но из-за массовости явления прямое изъятие, как правило, достигает критических величин;
• 2-я зона - удаление до 12-13 км отличается уменьшением числа антропогенных факторов при возрастании целевой любительской охоты;
• 3-я зона - удаление до 21-23 км характеризуется общим снижением антропогенного воздействия;
• 4-я зона - удаление до 24-25 км и более является зоной промышленной заготовки леса и промысловой
охоты.
При моделировании за 100 % нами принята средняя максимальная плотность населения птиц, характерная для данного типа местообитаний подзоны (рис. 1). Выделенная по силе антропогенного воздействия в настоящее время зона 1 отличается присутствием только рябчика и тетерева при минимальных значениях их обилия (18-25 % от максимальной плотности). Однако в ряде мест наблюдается проявление смещения части тетеревов в предзимний период.
Рябчик Тетерев (а) НИ-Тетерев (б) -ж- Глухарь
120 т
100
о4 80
е, и л и 60
б о 40
20
0
♦
р Р Р
Н р ф- ж 5
ж ж ж Ж Ж
[ & / Л г ж ж ж ж ж ж- ♦- ▼ ▼ ▼
9 £ п и ■ц Ъ- ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■о ■а
о 0 ж ж- -Жг ж ж ж Ж"
13 5 7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Удаление от населенного пункта, км
Рис. 1. Влияние населенного пункта с числом жителей 1-1,3 тыс. чел. на обилие тетеревиных птиц (Tetraon^dae) в южной и юго-восточной частях Енисейской равнины (тетерев: а - в 2001-2007 гг.;
б - в 1970-1980 гг.)
При удалении от населенного пункта на 12-13 км (зона 2) появляется глухарь, но в долевом отношении (7-8 % от максимальной плотности) правильнее говорить о его присутствии, поскольку вид испытывает сильную разнофакторную нагрузку, в том числе добычу с использованием транспортных средств и охоту на токах. Постепенное нарастание обилия тетерева (кривая б) и рябчика происходит до 8 км, затем (с 8-9 км) наблюдается скачкообразное возрастание, связанное как с уменьшением хозяйственной деятельности человека, оказывающей трансформирующее воздействие на среду обитания видов, так и со снижением хаотичного, но массового изъятия птиц. В типичных биотопах вида поздней осенью плотность рябчика составляет 10-25 особей /км2, а в некоторых местах и больше (30-40). Однако в последнее десятилетие в ряде мест Енисейской равнины наблюдается сокращение обилия рябчика и в этой зоне, особенно в угодьях, регулярно посещаемых людьми [15-16].
Разница в обилии тетерева и глухаря, испытывающих в этой зоне приблизительно равную нагрузку автобраконьерства, обусловлена изъятием птиц на токах. Как правило, токовища тетеревов там диффузны и не имеют четкой территориальной привязки, нередко вообще преобладает одиночное токование самцов без образования выраженных скоплений, что, безусловно, снижает вероятность их добычи. Напротив, места токовищ глухарей остаются постоянными с характерным сосредоточением птиц. Известно, что показателем обилия и устойчивости популяционных группировок вида является количество токующих самцов, число которых неуклонно сокращается в угодьях, прилежащих к населенным пунктам. Корреляционный анализ показывает очень высокий уровень (г = 0,86) связи между доступностью (в весенний период) тока и числом токующих на нем самцов.
Неумеренная охота, ведущая к истреблению основного воспроизводственного ядра, изменение среды обитания подрывают численность вида. Фактически глухарь становится малочисленной птицей на всех легкодоступных территориях. За последние десятилетия изъятия активно токующих самцов (до 60 %) сказываются не только на общем сокращении крупных токов, но и на обилии вида в целом. Выдвигаемые некоторыми специалистами [14; 1] предложения о полном запрете весенней охоты на токовищах, где собирается меньше 10 поющих самцов, на практике, как показывает рассматриваемая модель, означает запрет охоты на территориях, удаленных менее чем на 15 км от населенного пункта (зона 2).
Выделяемая зона 3 (удаление до 21-23 км) отличается максимальными значениями плотности рябчика, а в 70-80-е гг. ХХ в. и тетерева, а также резким увеличением обилия глухаря (до 60 % от максимального показателя). Изъятие птиц с использованием автотранспортных средств (глухаря, тетерева) остается высоким, но изъятие птиц на токах сокращается, что заметно сказывается на обилии глухаря, что подтверждает негативное влияние весенней охоты на этих птиц. Встречаемость тетерева, которого преимущественно добывали и добывают с автотранспорта, достигала своего пика в данной зоне по причине нецелесообразности дальних выездов при наличии близких плотностей в предыдущей зоне. Максимальное обилие рябчика связано как с мозаичностью зарастающих вырубок, так и минимальным охотничьим воздействием: с одной стороны, сказывается удаленность для однодневной пешей охоты, с другой - отсутствие нагрузки, сопутствующей промысловой охоте (регулярное посещение путиков и др.).
Наконец, зона 4 (удаление до 25 км и более) вопреки широко распространенному мнению (что чем дальше от населенного пункта, тем дичи больше), напротив, характеризуется снижением обилия рябчика (до 60 % от максимальных значений) и сохранением на прежнем уровне численности тетерева. Плотностные показатели населения глухаря действительно возрастают, но незначительно (до 70 %). Последующая разбивка территории по зонам оказалась нецелесообразной, поскольку по двум видам (тетереву и рябчику) показатели сохраняют свои значения, а по глухарю носят линейный характер. Различия по глухарю и тетереву в данном случае объясняются как большей ценностью глухаря в качестве охотничьего трофея, так и средой обитания. Снижение обилия рябчика обусловлено как воздействием промысловой охоты, так и уменьшением мозаичности угодий.
Таким образом, практический интерес для рационального ведения охотничьего хозяйства представляют зоны 2 и 3. Зона 2 требует наиболее пристального внимания, поскольку служит переходной, или буферной, между зонами оптимума и пессимума. Исключительно важным представляется то, что именно там проявляется воздействие целевой охоты, которая и должна регулироваться. В последние годы в связи с сокращением площадей зерновых в зоне рискованного земледелия в предзимний период тетерева вынуждены сосредотачиваться на ограниченных участках, зачастую в непосредственной близости от населенных пунктов, что вызывает их большую элиминацию.
Явная связь встречаемости тетерева с посевами зерновых (г = 0,92), несмотря на вынужденное в этом случае соседство с человеком, вероятно, обусловлена физиологическими особенностями лесопольного полевого
подвида Ь I viridanus, что находит отражение в динамике массы тела птиц в этот период года (рис. 2). Увеличение массы тела связано, как показал осмотр добытых птиц в этот период, с накоплением жировых запасов.
1500
1450
1400
^ 1350 го
§ 1300 2 1250 1200 1150
^ Полиномиальная () Ш,
— -
25.9 3.10 11.10 19.10 27.10 4.11
12.11
20 11
Дата
Рис. 2. Динамика массы тела взрослых птиц (Lyrurus tetrix (Ц на юге Енисейской равнины в 2001 г.
Известно, что непрерывное круглосуточное функционирование слепых кишок в течение всей зимы постоянно снабжает организм необходимыми веществами, что позволяет тетеревиным птицам в норме обходиться без запасания дополнительных энергетических резервов в виде жировых отложений. И тем не менее нельзя говорить, что у тетеревиных птиц их вообще нет, они бывают и иногда довольно значительные. Так, в ультраконтинентальных районах Верхоянья Т. игода1Швз и Т. bonasia накапливают мощный слой жира в подкожных депо и на внутренностях [6]. Столь же жирны Lagopus mutus hyperboreus зимой на Шпицбергене [22]. Заметные жировые накопления имеются поздней осенью у обыкновенного глухаря, обитающего в северной части таежной зоны, где низкие температуры устанавливаются раньше, чем снежный покров приобретает мощность, достаточную для зарывания птиц. Нами также показано периодическое отложение жировых запасов и его важное функциональное значение у рябчика [16].
Невозможность зарывания птиц в снег резко повышает затраты на терморегуляцию. Накопление к этому времени жирового резерва птиц особенно характерно для малоснежной Якутии [9] и для юга рассматриваемой территории. Очевидно, что и у лесопольного тетерева успех существования в условиях низких температур и невозможности при этом зарываться в снег (в ноябре) обусловил неразрывную связь подвида с зерновыми и, как следствие, вынужденное его соседство с человеком. Такое пространственно-временное распределение ресурсов тетерева имеет негативный характер и может повлечь весьма неблагоприятные последствия. Так, уже после наблюдаемого увеличения обилия птиц, связанного с сокращением химизации сельского хозяйства, отмечается отрицательная динамика плотностных показателей вида в Пиров-ском, Казачинском, Большемуртинском и Сухобузимском районах [17].
Выводы
Полученные результаты в целом вполне объективно отражают характер и силу антропогенного воздействия на обилие рассматриваемых видов в окрестностях населенных пунктов численностью в 1-1,3 тыс. человек. Построенная усредненная модель позволяет выделить четыре зоны, отличающиеся разнонаправленной антропогенной нагрузкой, и проследить изменение обилия трех основных видов тетеревиных в зависимости от удаленности населенного пункта. Показано, что по целому ряду причин прямая линейная зависимость отсутствует. Максимальными значениями плотности населения рябчика, а в 70-80-е гг. ХХ в. и тетерева, а также резким увеличением обилия глухаря (до 60 % от максимального показателя), характеризуется зона 3 - удаление до 21-23 км. Хорологический анализ численности тетерева показал, что новое пространственно-временное распределение ресурсов вида из-за изменения структуры и площадей зерновых отличается отрицательной динамикой плотностных показателей лесопольного полевого подвида I. I viridanus, вынужденного в предзимний период концентрироваться у населенных пунктов.
Полученные результаты в целом оказались идентичными для целой группы населенных пунктов, что позволяет говорить о том, что выявленные зависимости вполне объективно отражают характер и силу данного антропогенного воздействия на обилие тетеревиных птиц. Близость жилья человека на состоянии тетеревиных птиц выражается как в непосредственном преследовании (фактор охоты), так и в косвенном (вырубки леса, весенние палы, выпас скота, рекреация и др.). При реализации основных положений ФЗ «Об охоте», касающихся угодий общего пользования, следует еще раз подчеркнуть, что рациональное использование и сохранение ресурсов тетеревиных птиц станет возможным только при выполнении ряда условий, таких, как монитринг состояния ресурсов, грамотная организация, регулирование и контроль охоты, обеспечение оптимального уровня воспроизводства их запасов путем проведения как охранных, так и биотехнических мероприятий.
Литература
1. Борщевский В.Г. К проблеме использования ресурсов глухарей в РСФСР // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. - М.: ЦНИЛ Главохоты рСфСР, 1989. - С. 5-29.
2. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР / Н.В. Виноградова, В.Р. Дольник,
В.Д. Ефремов [и др.]. - М.: Наука, 1976. - 189 с.
3. Владышевский АД Значение фактора беспокойства для диких птиц и млекопитающих: автореф. дис. ...
канд. биол. наук. - Красноярск, 2004. - 24 с.
4. ВладышевскийД.В. Птицы в антропогенном ландшафте. - Новосибирск: Наука, 1975. - 199 с.
5. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. - М., 1975. - 398 с.
6. Егоров О.В., Лабутин Ю.В., Меженный А.А. Материалы по биологии каменного глухаря // Тр. Ин-та
биол. Якутск. фил. Сиб. отд-ния АН СССР, 1959. - С. 97-105.
7. Наумов Н.П. Экология животных. - М., 1963. - 617 с.
8. Попов В.А. К вопросу о роли человека в формировании современной фауны птиц // Природные ресур-
сы Волжско-Камского края. - Казань, 1971. - Вып. 3. - С. 32-43.
9. Потапов Р.Л. Фауна СССР. Птицы. Отряд курообразные, семейство тетеревиные. - Л.: Наука, 1985. -
Т. 3. - Вып. 1. - 638 с.
10. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. - С. 66-75.
11. Пространственно-временная динамика животного населения / Ю.С. Равкин, С.П. Гуревич, И.В. Покровская [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1985. - 206 с.
12. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. - М.; Л.: Наука, 1966. - 420 с.
13. Рогачева Э.В. Динамика населения птиц вырубок Енисейской северной тайги // Вопросы зоологии. -Томск, 1966. - С. 155-156.
14. Романов А.Н. Обыкновенный глухарь. - М.: Наука, 1979. - 142 с.
15. Савченко А.П., Сидоркин В.Н., Беляков А.В. Животный мир Енисейской равнины / Краснояр. гос. ун-т.
- Красноярск, 2001. - Т.1. - 279 с.
16. Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова [и др.]; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2003. - 326 с.
17. Савченко И.А. Влияние механизации и химизации сельского хозяйства на численность тетеревиных птиц Енисейской равнины // Вестн. КрасГАУ. - 2009. - № 4. - С. 125-130.
18. Савченко И.А. Антропогенные воздействия в период токовой активности глухаря (Tetrao urogallus L.) // Вестн. КрасГАУ. - 2009. - № 5. - С. 90-94.
19. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского гос. заповедника. - М.: Наука, 1959. - Вып. 5. - С. 311-319.
20. Страутман Ф.И. Пульсация границ ареалов птиц в Европе и влияние антропических факторов // Материалы к конференции по вопросам зоогеографии суши. - Алма-Ата, 1960. - С. 122-123.
21. Сыроечковский Е.Е. Изменение ареалов птиц Средней Сибири в связи с потеплением климата и воздействием человека // Орнитология. - М., 1960. - Вып. 3. - С. 212-218.
22. Johnsen S. Remarks on the Svalbard ptarmigan (Lagopus mutus hyperboreus Sundev.). - Bergens Mus. Arbok. - № 7. - P. 1-29.
--------♦------------