CC BY
46
напочвенный покров в различных типах леса соловецкого архипелага и его изменение под влиянием рекреации
А.Н. СОБОЛЕВ, ст. науч. сотр. Соловецкого музея заповедника,
П.А. ФЕКЛИСТОВ, проф. каф. экологии и защиты леса АГТУ, д-р с.-х. наук
Соловецкие острова расположены в акватории арктического Белого моря в 165 км от условной границы полярного круга. Через архипелаг проходит июльская изотерма 12 °С, на севере Европы маркирующая границу между северной тайгой и лесотундрой [6], что определяет своеобразие растительности Соловецких лесов. В то же время эти острова традиционно являются местом паломничества и туризма многих тысяч людей. За последнее десятилетие туристический поток на Соловки вырос практически в 5 раз. В аттрактивных центрах происходит значительная рекреационная дигрессия лесных сообществ [9]. Напочвенный покров, являясь тонким индикатором, в значительной степени характеризует особенности лесов на островах и влияние на них рекреации.
В основу исследования положены основные рекомендации по биогеоценотичес-ким исследованиям [7]. В разных точках архипелага в наиболее представленных типах леса закладывались таксационные пробные площади [3], в пределах которых производили описание растений напочвенного покрова [1]. На каждой пробной площади для описания растений напочвенного покрова было заложено 15-20 площадок размером 0,5 х 0,5 м, что достаточно для выявления примерно 90 % всех видов в пределах конкретного выдела. Для пробных площадей, испытывающих рекреационное влияние, определялась стадия дигрессии [4]. Для растений определялось обилие по шкале Друде [8], которое в камеральных условиях переводилось в количественные показатели - баллы по шкале Браун-Бланке, как это рекомендуется Г. Вальтером [2]. Затем определялись средние значения количества видов, индекса Шеннона и показателя выравненности [5].
Представленные насаждения, в основном смешанные по составу, за исключением
древостоев в экстремальных условиях - березняки в прибрежной части моря, сосняки на бедных песчаных почвах (мохово-лишайни-ковые и брусничные типы леса) и в условиях застойного переувлажнения (кустарничково-сфагновые). Преобладают разновозрастные древостои возрастом выше 90 лет. Самые старые насаждения имеют возраст 265 лет. Для древостоев характерна низкая продуктивность (IV и ниже класс бонитета).
Среднее количество видов на пробных площадях для различных типов леса колеблется от 11 до 17 (табл. 1). Наиболее богатые - сосняки и ельники черничные (16-17 видов). Наиболее бедные - сосняки брусничные и мохово-лишайниковые, осинник разнотравный (11 видов). В последнем при высоких значениях количества видов в травяно-кус-тарничковом ярусе отсутствует мохово-ли-шайниковый ярус.
Значения количества видов выше для травяно-кустарничкового яруса и ниже для мохово-лишайникового.
В травяно-кустарничковом ярусе среднее количество видов в разных типах колеблется от 6 до 11. Наибольшее количество видов, примерно равное, в сосняках, ельниках и березняках черничных, а также в сосняке кустарничково-сфагновом и осиннике разнотравном (11 видов). Самыми бедными типами леса являются сухие сосняки брусничные и мохово-лишайниковые (6-7 видов).
В мохово-лишайниковом ярусе среднее количество видов колеблется от 2 до 7. Больше всего видов в сосняке черничном (7 видов) и березняке брусничном (6 видов). В осиннике разнотравном не было выявлено ни одного вида. Очень мало видов в березняке черничном (2 вида). В сосняке кустарнич-ково-сфагновом выявлен Dicranum scoparium и виды рода Shagnum.
Таблица 1 Количество видов растений в различных типах леса
Трав.- Мох- Общее
Типы леса куст. лиш. число
ярус ярус видов
Сосняк черничный 11 7 18
Сосняк брусничный 7 4 11
Сосняк мохово-лишайниковый 6 5 11
Сосняк кустарничково-сфагновый 11 - -
Ельник черничный 11 5 16
Ельник брусничный 10 4 14
Березняк черничный 11 2 13
Березняк брусничный 10 6 16
Осинник разнотравный 11 0 11
Таблица 2 Значения индекса шеннона в различных типах леса
Типы леса Трав.-куст. ярус Мох-лиш. ярус Среднее
Сосняк черничный 1,79 1,37 1,58
Сосняк брусничный 1,36 1,13 1,25
Сосняк мохово-лишайниковый 1,43 1,23 1,33
Сосняк кустарничково-сфагновый 2,12 - -
Ельник черничный 1,84 1,21 1,53
Ельник брусничный 2,03 0,96 1,50
Березняк черничный 2,10 0,62 1,36
Березняк брусничный 2,01 1,61 1,81
Осинник разнотравный 1,87 0,00 0,94
Среднее 1,82 0,85 -
Низкие показатели разнообразия демонстрирует и индекс Шеннона (табл. 2). Он колеблется в среднем в пределах от 0,94 до 1,81, что говорит о крайней бедности видового разнообразия. Максимальные средние значения индексов разнообразия свойственны березняку брусничному, соснякам и ельникам черничным, а минимальные - осиннику разнотравному и соснякам брусничному и мохово-лишайниковому.
В то же время значения индекса Шеннона свидетельствует о том, что травяно-кустар-ничковый ярус более разнообразен в сосняке кустарничково-сфагновом, в ельнике брусничного типа, а также во всех типах березняков.
Наименее разнообразными являются сосняки брусничный и мохово-лишайниковый. В мо-хово-лишайниковом ярусе наибольшим разнообразием отличаются сосняк черничный и березняк брусничный, наименьшим - березняк черничный и осинник разнотравный.
Показатели выравненности в большинстве находятся в пределах 0,67-0,92, что говорит о высокой выравненности растений по количеству. Значения этих показателей выше в травяно-кустарничковом ярусе и меньше - мохово-лишайниковом. Высокая степень выравненности свидетельствует о низкой межвидовой конкуренции.
Всего в представленных типах леса отмечено 68 видов (45 - в травяно-кустарнич-ковом ярусе и 23 - в мохово-лишайниковом).
Наибольшего обилия в различных типах леса в травяно-кустарничком ярусе достигают кустарнички - черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis-idaea), вороника (Empetrum nigrum), а также лерхен-фельдия извилистая (Lerchenfeldia flexuosa). Значительное обилие имеют дерен шведский (Chamaepericlymenum suecicum), марьянник луговой (Melampyrum pratense), голубика (Vaccinium uliginosum), ожика волосистая (Luzula pilosa), линнея северная (Linnaea borealis). В мохово-лишайниковом ярусе наиболее обильны плеурозиум Шребера (Pleurozium schreberi), дикранум метловид-ный (Dicranum scoparium), гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens). Значительное обилие имеют кладонии оленья (Cladonia rangeferina) и лесная (Cladonia sylvatica).
Для изучения влияния рекреации на лесные насаждения исследования проводились на пробных площадях в ельниках черничниках и сосняках зеленомошниках (черничных и брусничных типах леса) как наиболее распространенных на территории островов (ельники черничники занимают 37,4 % лесопокрытой площади, сосняки зеле-номошники - 24,0 %).
Анализ количества видов на разных стадиях дигрессии (табл. 3) показал, что видовой состав напочвенного покрова крайне бедный, в травяно-кустарничковом ярусе на 1 стадии всего 7 видов, а в мохово-лишайни-ковом - 3 вида.
В ельнике черничнике с увеличением степени деградации количество видов травя-но-кустарничкового яруса увеличивается до 10 на третьей стадии, а в мохово-лишайнико-вом ярусе - до 4 на 3-4 стадии рекреационной дигрессии. На 5 стадии дигрессии количество видов падает и достигает минимума как в травяно-кустарничковом ярусе (5 видов), так и в мохово-лишайниковом (2 вида).
Между стадиями дигрессии и количеством видов связь значительная и умеренная (корреляционное отношение п = 0,57±0,090 - для травяно-кустарничкового яруса, п = = 0,31±0,122 - для мохово-лишайникового). Характер обратный и криволинейный, выражен параболой второго порядка (у = -0,99х2 + + 5,33х + 2,88 - травяно-кустарничковый ярус, у = -0,28х2 + 1,52х + 1,74 - мохово-ли-шайниковый ярус)
В сосняке зеленомошнике с увеличением степени деградации количество видов в мо-хово-лишайниковом ярусе увеличивается на 3 стадии до 7, достигая максимума (при этом его значение становится выше, чем в травяно-кустарничковом ярусе), а количество видов травяно-кустарничкового яруса постепенно уменьшается. На 5 стадии дигрессии количество видов падает и достигает минимума как в травяно-кустарничковом ярусе (3 вида), так и в мохово-лишайниковом (2 вида).
Анализ видового разнообразия по стадиям рекреационной дигрессии (табл. 4) показывает, что видовое разнообразие на разных стадиях дигрессии низкое, индекс Шеннона колеблется от 0,87 до 1,79 в травяно-кустар-ничковом и от 0,55 до 1,20 в мохово-лишайниковом ярусе.
В ельниках черничниках индекс Шеннона в травяно-кустарничковом ярусе увеличивается от ненарушенных сообществ к фито-ценозам 3 стадии рекреационной дигрессии, а затем уменьшается к 5 стадии, в мохово-ли-шайниковом ярусе наиболее высокое значение индекса Шеннона наблюдается на 4 стадии. Таким образом, умеренные воздействия рек-реантов на напочвенный покров увеличивают видовое разнообразие. При этом мохово-ли-шайниковый ярус замедленно реагирует на рекреационное воздействие. Наиболее низкий индекс Шеннона наблюдается на 5 стадии.
Т а б л и ц а 3
изменение количества видов в ельниках черничниках и сосняках зеленомошниках по стадиям дигрессии
Ельники Сосняки
Стадия черничники зеленомошники
дигрессии трав-куст. мох-лиш. трав-куст. мох-лиш.
ярус ярус ярус ярус
I 7 3 7 3
III 10 4 6 7
IV 8 4 - -
V 5 2 3 2
Т а б л и ц а 4 изменение индекса шеннона в ельниках черничниках и сосняках зеленомошниках
по стадиям дигрессии
Стадия дигрессии Ельники черничники Сосняки зеленомош-ники
трав-куст. ярус мох-лиш. ярус трав-куст. ярус мох-лиш. ярус
I 1,48±0,09 0,84±0,11 1,56 0,78
III 1,79±0,12 0,91±0,14 1,40 1,20
IV 1,49±0,23 0,98±0,18 - -
V 1,05±0,08 0,55±0,09 0,87 0,57
Теснота связи между стадиями дигрессии и индексом Шеннона значительная и умеренная (корреляционное отношение П = 0,58±0,090 - для травяно-кустарничково-го яруса, п = 0,36±0,117 - для мохово-лишайникового). Характер обратный и криволинейный, выражен параболой второго порядка (у = -0,13х2 + 0,65х + 0,95 - травяно-кустар-ничковый ярус, у = -0,07х2 + 0,33х + 0,58 - мо-хово-лишайниковый ярус).
В сосняках зеленомошниках индекс Шеннона максимальный в травяно-кустар-ничковом ярусе на 1 стадии дигрессии, затем он постепенно падает до 1,40 на 3 стадии и до 0,87 на 5 стадии. В мохово-лишайниковом ярусе он растет с 0,78 на 1 стадии до 1,20 на 3 стадии, а затем падает до 0,57. Минимальных значений индекс Шеннона достигает на 5 стадии дигрессии, на вытоптанных участках.
Для всех стадий характерна высокая выравненность количества растений (показатель выравненности в основном принимает значения от 0,71 до 0,86).
От 1 стадии рекреационной дигрессии к 5 идет смена видового состава и видов доминант. В ельнике черничнике в травяно-кустарничковом ярусе среди доминант происходит смена черники (Vaccinium myrtillus) к лерхенфельдии (Lerchenfeldiaflexuosa) и далее к луговику дернистому (щучке) (Deschampsia caespitosa) и осоке черной (Carex nigra). При этом происходит постепенная утрата ряда лесных видов, в видовом составе достигают значительного обилия осоки, злаки, клевера. В мохово-лишайниковом ярусе происходит смена доминирования ритидиадельфа трехгранного (Rhytidiadelphus triquetrus) дикра-нумом метловидным (Dicranum scoparium). Падает обилие видов этого яруса ниже 0,10 баллов.
В сосняке-зеленомошнике в травя-но-кустарничковом ярусе на 1 стадии преобладают черника (Vaccinium myrtillus) и брусника (Vaccinium vitis-idaea), на 3 стадии присходит смена доминанта в сторону вороники (Empetrum nigrum), а на 5 стадии доминирует опять брусника (Vaccinium vitis-idaea) как сравнительно устойчивый к рекреационной дигрессии вид. При этом происходит постепенная утрата ряда лесных видов, в видовом составе на 5 стадии появляется клевер ползучий (Trifolium repens). В мохово-лишайниковом ярусе происходит смена доминирования плеурозиума Шре-бера (Pleurozium schreberi) уже на 3 стадии дикранумами - метловидным (Dicranum scoparium) и многоножковым (Dicranum polysetum).
Таким образом, различные типы леса (в т.ч. на разных стадиях дигрессии) на Соловках отличаются низким видовым разнообразием растений (всего в среднем на пробных площадях представлено 11-17 видов, индекс Шеннона колеблется в среднем от 0,94 до 1,81). Преобладают растения травя-но-кустарничкового яруса. Для фитоценозов характерна высокая выравненность обилия видов (показатель выравненности в основном принимает значения от 0,67 до 0,92). Наиболее богатые типы леса - ельники и сосняки черничники, березняк брусничный.
Наиболее бедные - сосняки мохово-лишай-никовый и брусничный, осинник разнотравный. В лесах преобладают кустарнички (черника, брусника, вороника), лерхенфель-дия, плеурозиум Шребера, дикранум метло-видный, гилокомиум блестящий. Умеренные воздействия рекреантов на напочвенный покров увеличивают видовое разнообразие. В ельнике черничнике разнообразие (индекс Шеннона и количество видов) увеличивается от ненарушенных сообществ к фитоцено-зам 3-4 стадии рекреационной дигрессии, а затем уменьшается к 5 стадии. В сосняке зеленомошнике максимальные значения разнообразия (индекса Шеннона и количество видов) достигаются на 1-3 стадии дигрессии. Происходит смена доминантных видов в сторону более устойчивых - луговика, осок, брусники, дикранумов.
Библиографический список
1. Астрологова, Л.Е. Методические указания к проведению полевой практики по ботанике / Л.Е. Астрологова, Г.Б. Гортинский. - Архангельск: РИО АЛТИ, 1980. - 32 с.
2. Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. - М.: Мир, 1982. - 264 с.
3. Гусев, И.И. Лесная таксация: учебное пособие к проведению полевой практики И.И. Гусев,
B.И. Калинин. - Л.: ЛТА, 1988. - 61с.
4. Казанская, Н.С. Рекреационные леса / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, Н.Н. Марфенин. - М.: Лесная пром-сть, 1977. - 96 с.
5. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. В 2 т. - Т. 2. - М.: Мир, 1986. - С. 133.
6. Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата / Под ред. Шварцмана Ю.Г., Болотова И.Н. - Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - 184 с.
7. Сукачев, В.Н. Программа и методика биогеоцено-логических исследований / В.Н. Сукачев, Н.В. Ды-лис. - М: Наука, 1966. - 332 с.
8. Уранов, А.А. О методике Друде / А.А. Уранов // Бюлл. Московского общества испытателей природы, отд. биол. 1935. - Т. 44. - Вып. 1-2. -
C. 18-28.
9. Шабунина, Л.Н. Определение возможной рекреационной нагрузки на Соловецком архипелаге с учетом современного состояния природных ландшафтов / Л.Н. Шабунина // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки. - 2003. - № 1. - С. 37-41.
