НАИБОЛЕЕ ОПАСНЫЕ ИНВАЗИОННЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ ГОРНОГО КРЫМА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.661.56:581.524.2(477.75) DOI: 10.36305/2413-3019-2021-12-114-148

НАИБОЛЕЕ ОПАСНЫЕ ИНВАЗИОННЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ ГОРНОГО КРЫМА

Багрикова Наталия Александровна, Плугатарь Юрий Владимирович, Бондаренко Зоя Дмитриевна, Резников Олег Николаевич

Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН

В связи с резким возрастанием числа и масштаба инвазий за последние несколько десятилетий изучение этой проблемы стало вопросом экологической и экономической безопасности во многих странах, в том числе в России и на территории Крыма. Крымский полуостров, находящийся на юге Восточной Европы, является одним из центров видового разнообразия растений. Особого внимания требуют инвазионные виды, способные активно внедряться как в антропогенно-нарушенные, так и естественные фитоценозы. В статье рассматривается проблема внедрения чужеродных видов на особо охраняемые природные территории Горного Крыма: «Ялтинский горно-лесной», «Крымский», «Карадагский» и «Мыс Мартьян». На основе собранных флористических, фитоценотических и других исследований выявлены наиболее распространенные и представляющие опасность для экосистем заповедных территорий виды (Ailanthus altissima, Berberis aquifolium, Bupleurum fruticosum, Clematis flammula, Daphne laureola, Fraxinus ornus, Jacobaea maritima, Opuntia humifusa, O. engelmannii var. lindheimeri, O. phaeacantha, Quercus ilex, Rhamnus alaternus). Проведен комплексный анализ современного состояния и получены новые данные о распространении, фитоценотической, биотопичекой приуроченности и других особенностях этих видов в условиях природного и вторичного ареала. Установлено, что инвазионные виды, представляющие опасность для экосистем четырех ООПТ Горного Крыма, отмечены в разных типах биотопов, относящихся к 4 группам и 16 подгруппам, выделенных согласно классификации биотопов EUNIS: прибрежные морские (B1.33, B2.13, B3.1, B3.3324); травянистые сообщества (E1.3, E1.33, E1.4); древесно-кустарниковые сообщества умеренных и средиземноморских областей (F3.246, F5.16, F5.3, F6.8), лесные (G1.22, G1.7, G2.2, G3.5, G4.B). Эти виды произрастают в сообществах, относящихся к 10 классам, выделеных согласно эколого-флористической классификации Браун-Бланке: Asplenietea trichomanis, Carpino-Fagetea sylvaticae, Crithmo-Staticetea, Cymbalario-Parietarietea diffusae, Drypidetea spinosae, Erico-Pinetea, Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae, Ononido-Rosmarinetea, Pegano harmalae-Salsoletea vermiculatae, Quercetea pubescentis. Наиболее инвазибельными являются сообщества союзов Jasmino fruticantis-Juniperion excelsae, Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis (класс Quercetea pubescentis), Elytrigio bessarabicae-Lactucion tataricae (класс Crithmo-Staticetea).

Ключевые слова: биотопы, инвазионные растения, Крымский полуостров, особо охраняемые природные территории, растительные сообщества.

На современном этапе развития экономик разных государств, взаимодействия человека и природной среды распространение чужеродных организмов за пределы их естественного ареала является одним из основных результатов антропогенного воздействия, климатических изменений, а проблема инвазии видов отнесена к числу наиболее приоритетных (Dgebuadze, 2014; van Kleunen et al. 2015; Early et al, 2016; Dawson et al. 2017; Pysek et al. 2017; Essl et al., 2019). Контроль распространения чужеродных видов является одной из задач, определяемых Международными и национальными Программами и Планами

действий по сохранению биоразнообразия. Особое место среди разных направлений исследований биологических инвазий занимает изучение наиболее опасных для экосистем растений на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) (De Poorter, 2007; Invasive Alien Species And Protected Areas A Scoping Report, 2007; Allen et al., 2009; Szatmari. 2012; Invasive Plants Affecting Protected Areas Of West Africa, 2013; Курской, Тохтарь, 2013; Foxcroft et al., 2013, 2017; Spear et al., 2013; Григорьевская и др., 2016; Gallardo et al., 2017; Зав'ялова, 2017; Moustakas et al., 2018; Csiszár et al. 2020, Kariyawasam et al., 2020; Moodley et al., 2020 и др.). По мнению многих исследователей, ООПТ, имеющие наивысший статус охраны (заповедники и национальные парки), призваны обеспечить сохранение естественного биоразнообразия и являются «убежищем» от воздействий глобальных изменений, в том числе, выступают в качестве естественных фильтров от биологических инвазий.

Географическое положение Крымского полуострова, расположенного на юге Восточной Европы, на контакте климатических поясов, на стыке контрастных экологических условий (горы и равнины, море и суша), соприкосновении ареалов разных флор Средиземноморья, Малой Азии, Кавказа, Восточно-Европейской равнины определяет уникальность и разнообразие природных условий, ландшафтов региона (Багрова и др., 2009). Следует отметить, что Крым представляет собой самый удаленный северо-восточный эксклав природы Средиземноморья (Ена, 2012), отличающийся от других территорий не только Российской Федерации, но и разных регионов Земного шара. Проблема сохранения биологического разнообразия актуальна для региона, так как за последнее десятилетие XX в. флора Крыма потеряла 31 вид растений (Багрова и др., 2009), при этом отмечено значительное увеличение количества чужеродных видов (Ена, 2012; Багрикова, 2013а,б). Изменению биологии и ареалов, в том числе исчезновению аборигенных видов, а также внедрению и расширению области распространения чужеродных видов способствуют не только различные виды антропогенного влияния, но и изменения климата (Багрова и др., 2009; Плугатарь и др., 2015; Корсакова, Корженевский, 2018). Многотысячелетняя история хозяйственного освоения Крыма способствует внедрению и натурализации растений, многие из которых являются опасными для экосистем только на территории полуострова. Поэтому в последние десятилетия всё больше внимания уделяется изучению натурализовавшихся на территории Крыма видов растений, оценке современного состояния их распространения. Проводимые полевые исследования по изучению растительного покрова на территории Крыма, анализ гербарных коллекций, литературных источников, различных баз данных позволяет сделать вывод о том, что в последние десятилетия во флоре Крыма появился не один десяток новых видов, многие из которых являются чужеродными. Большинство новых видов отмечено на антропогенно-нарушенных местообитаниях и только единичные, например Malva alcea L. (Корженевский и др., 2020), выявлены на особо охраняемых природных территориях Горного Крыма. Произрастание не менее 43 чужеродных видов отмечено в 29 природных биотопах открытых и полуоткрытых ландшафтов Южного Крыма (Рифф, 2019; Рыфф, 2020а). Несмотря на то, что информация о чужеродных видах приводится в списках флоры Крымского полуострова (Ена, 2012; Багрикова, 2013а, 2014; Seregin, 2008; Бондарева, 2013; Seregin et al., 2015), в списках растений особо охраняемых природных территорий, в том числе расположенных в Горном Крыму (Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Багрикова, 2013а; Багрикова, Крайнюк, 2012;

Крайнюк, 2012, 2015, 2019, 2020; Багрикова, Резников, 2014; Багрикова и др., 2015; Бондаренко и др., 2015; Миронова, Фатерыга, 2015; Bagrikova, Bondarenko, 2016; Рыфф, Крайнюк, 2017; Бондаренко, Багрикова, 2018; Крайнюк, Рыфф, 2019, В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019; Рыфф, 2019, 20206), до настоящего времени проблема инвазионных видов растений в Крыму остается недостаточно изученной. Особого внимания требуют наиболее опасные для экосистем виды, способные активно внедряться как в антропогенно-нарушенные, так и в естественные ценозы, в том числе на особо охраняемых природных территориях. Из вышесказанного следует, что исследования по изучению распространения чужеродных видов на заповедных территориях Крыма являются актуальными.

Цель исследований - выявить наиболее опасные для видового разнообразия и природных экосистем особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Горного Крыма, имеющих наивысший статус охраны, инвазионные виды растений; оценить современное состояние и их участие в растительных сообществах в условиях вторичного ареала.

Материалы и методы

Горный Крым - территория, расположенная в южной и юго-восточной части и занимающая не более 20% от общей площади полуострова, образована тремя горными грядами, простирающимися от мыса Фиолент (Севастополь) на западе до мыса Св. Ильи у Феодосии на востоке. Длина Крымских гор - около 160 км, ширина - около 50 км. Внешняя гряда представляет собой ряд куэст, постепенно поднимающихся до высот около 350 м. Внутренняя гряда достигает высоты 750 м. Главная гряда, пять наивысших вершин от 1538 до 1545 м которой расположены на Бабуган и Никитской яйлах, протянулась вдоль Южного берегак Крыма (ЮБК). В системе геоботанического районирования территория Горного Крыма относится к Средиземноморской области склерофильных лесов, маквиса, шибляков, фриган и томилляров, Крымско-Новороссийской подпровинции, Горно-Крымского округа хвойных и широколиственных неморальных и гемиксерофильных лесов, степей и томилляров (Фiторiзноманiття..., 2012). В Горном Крыму, в целом, хорошо выражена высотная поясность - от лесостепного пояса северных предгорий и южнобережных редколесий к высокоствольным лесам северного и южного макросклонов до нагорных криволесий и яйлы. Растительность ЮБК (до 400 м н.у.м.) от Фороса до Алушты имеет средиземноморский облик, а к востоку приобретает более аридные черты, и на Меганоме и у Феодосии представлена степными и кустарниковыми сообществами томилляров. На южном макросклоне выделяют нижний лесостепной пояс гемиксерофильных субсредиземноморских пушистодубовых лесов, ксерофильных редколесий с вечнозелеными элементами древесного и кустарникового ярусов и саванноидов (до 400 м н.у.м.), средний лесной пояс мезоксерофильных и ксеромезофильных субсредиземноморских крымскососновых и скальнодубовых лесов (от 400-450 до 800-900 м н.у.м.) и верхний лесной пояс неморальных буковых и бореальных сосновых лесов (от 800900 до 1200-1300 м н.у.м.) до луговых степей на яйлах. Нагорные плато (яйлы) занимают высоты 1200-1545 м н.у.м. Поясность растительности северного макросклона от нагорий к высотам 400-450 м н.у.м. является продолжением лесных сообществ южного склона с той разницей, что здесь не выражена полоса сосновых лесов и более представлены грабовые, ясеневые леса, а также редкостойные и

порослевые дубовые, грабовые и грабинниковые формации на месте сведенных в XIX в. высокоствольных дубовых лесов. Нижний лесостепной пояс, который занимает Внешнюю гряду до 300-400 м н.у.м. покрыт пушистодубовым лесом и шибляком (Костин, 2020).

На ООПТ, имеющих статус заповедников, национальных и природных парков, заказников, памятников природы, приходится около 15% плошади Горного Крыма. Охраняемыми территориями, флора которых наиболее изучена, являются заповедники, так как в них исследования компонентов биоты, в том числе составление списков видов растений проводится в рамках ведения «Летописи природы». На территории Горного Крыма расположено четыре ООПТ, которые до 2014 г. имели статус заповедников. В настоящее время две ООПТ: «Карадагский» и «Ялтинский горно-лесной» имеют статус государственных природных заповедников, «Крымский» (34 563,5 га) - статус национального парка и «Мыс Мартьян» (240 га) - статус природного парка. На эти охраняемые территории приходится более 9% от всей площади Горного Крыма.

Территория ГПЗ «Ялтинский горно-лесной» (Ялтинский ГЛ, ЯГЛ) (площадь 144,59 км2) простирается вдоль Черного моря с запада на восток от Фороса до Гурзуфа на 40 км, окружая Большую Ялту. Заповедник находится в основном в пределах высот 380-1200 м н.у.м., в отдельных местах спускаясь к морю. Верхняя его граница проходит по Ай-Петринской, Ялтинской и Никитской яйлам (плато). Из общей площади заповедника лесом покрыты 11 090 га (или 76,7%), на безлесые земли приходится -3227 га, в т.ч. пашни - 4 га, сенокосы - 73 га, застроенные земли - 30 га, водные - 7 га, дороги - 155 га. Около 75% площади ООПТ занимают хвойные, широколиственные леса центрально-европейского типа. На платообразной вершине главной гряды гор леса сменяются горно-степной, луговой растительностью. Растительный покров заповедника наиболее полно отражает все разнообразие и богатство флоры и растительности Горного Крыма (Бондаренко и др., 2015). Естественные растительные сообщества согласно синтаксономии растительности Европы (EuroVegChecklist) (Mucina et al., 2016) относятся не менее, чем к 17 классам.

Национальный парк «Крымский» (НПК) (площадь 345,64 км2) находится на територии Симферопольского, Бахчисарайского административных районов, городских округов Алушты, Ялты, занимает наиболее возвышенную часть Главной гряды Крымских гор в пределах высот 300-1545 м н.у.м. Центральная часть ООПТ расположена в Центральной котловине, окруженной горами Бабуган (1438 м), Большая Чучель (1387 м), Черная (1311 м). На севере границы подступают к плато Чатырдаг, на юге включает самую высокую точку Крыма - г. Роман-Кош (1545 м). Южнобережная часть расположена на отрогах Никитской яйлы (1472 м), отделяющей Ялтинскую котловину от Гурзуфского амфитеатра. Из общей площади лесами покрыто 28 800 га (или 83,2%) территории. Половину этой площади (53%) на высоте от 300 до 600 м занимают дубовые леса, в основном из дуба скального (Quercuspetraea (Matt.) Liebl.). Сообщества из дуба пушистого (Q. pubescens Willd.) и дуба черешчатого (Q. robur L.) встречаются фрагментарно. Буковые леса, произрастающие на северных склонах массивов Бабуган, Чатыр-Даг, Никитского и хребта Синап-Даг в верхней и средней частях заповедной территории, занимают 7 490 га (или 22%). На долю сосновых лесов, расположенных в среднем и верхнем поясе Главной гряды, фрагментарно на северном макросклоне Главной гряды, приходится менее 11%), а леса из граба, ясеня, осины и других видов занимают менее 8% площади. Яйлы (плато) с горно-луговыми разнотравно-злаковыми

степями занимают 8,5%, сенокосы - 0,4%, скальные обнажения, карстовые образования, каменистые россыпи - 3%, дороги, пахотные земли, водоемы - около 1% территории (Фiторiзноманiття..., 2012). Полустественные и природные растительные сообщества согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) относятся не менее, чем к 13 классам.

ГПЗ «Карадагский» (КПЗ) (площадь 28,74 км2, в том числе акватория Черного моря - 8,09 км2) находится в восточной части Крымских гор на территории Феодосийского городского округа. Заповедник занимает территорию горновулканического массива Кара-Даг, расположенного в 36 км на юго-запад от Феодосии, между Отузской и Коктебельской долинами. Заповедник граничит с населёнными пунктами Коктебель, Щебетовка и Курортное, южная граница -морская. Территория представляет собой группу хребтов и отдельных гор, самой высокой из которых является г. Святая (577 м н.у.м.). Вдоль моря с юго-запада на северо-восток простирается Береговой хребет, который круто спускается к морю, местами обрываясь скалами высотой более 100 м., параллельно ему - хребет Сюрю-Кая. Естественные леса занимают в заповеднике до 47% территории. Более 2/3 лесов относится к сообществах с участием дуба пушистого в нижнем поясе, в среднем поясе представлены леса из дуба скального и граба. В отличие от других рассматриваемых ООПТ на Карадаге отсутствуют сосновые леса, но значительные площади заняты сообществами степей и томилляров (25%). Фриганы (7,5%) и саванноидные сообщества (около 2%) расположены отдельными пятнами среди массивов лесов и степей. Кроме того, распространены галофитные сообщества. На редколесья приходится до 8%, лесные культуры и кустарниковые группировки - до 9%. Остальная территория занята обнажениями с мало развитой растительностью -9%, внутренними водоемами - менее 1% и другими землями (населенные пункты, дороги и др.) - 1,0%. (Фп^зноманитя..., 2012; Fateryga, Bagrikova, 2017). Естественные растительные сообщества согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) относятся не менее, чем к 10-11 классам.

Природный парк «Мыс Мартьян» (ММ) находится в границах городского округа Ялты, является структурным подразделением ФГБУН «НБС-ННЦ», его площадь составляет 2,4 км2, в том числе покрытых лесом - 100 га, кустарником - 15 га, 5 га береговой полосы и прилегающей акватории Черного моря (шириной до 500 метров) - 1,2 км2. Южная граница - морская, северная проходит вдоль трассы Ялта - Симферополь, восточная - земли санатория «Ай-Даниль», западная - земли Никитского ботанического сада. Расположен в пределах высот от 0 до 240 м н.у.м. Несмотря на небольшую площадь, заповедная территория является уникальным субсредиземноморским природным комплексом на ЮБК. Здесь сохраняются коренные редкие высокоможжевеловые редколесья на северной границе сухих субтропиков Средиземноморской флористической области, доминант которых Juniperus excelsa M. Bieb. является третичным реликтом. Уникальны также сообщества с участием Arbutus andrachne L., являющиеся вариантом средиземноморского маквиса, и фисташковые (Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey.) ценозы. Рельеф местности - горный, с крутыми скалистыми приморскими склонами, навалами известнякового щебня и мелких глыб. Береговая линия сильно изрезана. Вдоль берега моря тянутся каменисто -галечниковые морские отложения и глыбовые навалы (Плугатарь и др., 2018). Растительность разнообразна и представлена сообществами, включенными в состав не менее 10 классов, описанных с позиций эколого-флористического подхода.

Растительные сообщества рассматриваемых ООПТ относятся согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) не менее, чем к 23 классам: E.-P. - Erico-Pinetea Horvat 1959 (КНП, ЯГЛ, ММ), Q.p. - Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959 (=Quercetea pubescentis-petraeae Jakucs (1960) 19613) (ЯГЛ, ММ, КПЗ), C.-P. - Crataego-Prunetea Tx. 1962 (=Rhamno catharticae-Prunetea spinosae Rivas Goday & Borja ex Tüxen 1962) (НПК, ЯГЛ, КПЗ), A.g.-P.a. - Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 (НПК, ЯГЛ), C.-F. - Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 (=Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937) (НПК, ЯГЛ), J.-P.s. - Junipero-Pinetea sylvestris Rivas-Mart. 1965 (НПК, ЯГЛ), F.-B. - Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 (НПК, ЯГЛ, КПЗ), M.-A. -Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 (НПК, ЯГЛ), C.-S. - Crithmo-Staticetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (=Crithmo-Limonietea Br.-Bl. 1947) (ЯГЛ, ММ), T.r. - Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948 (ЯГЛ, НПК, КПЗ, ММ), T.-G. - Trifolio-Geranietea Müller 1962 (ЯГЛ, КПЗ); O.-R. - Ononido-Rosmarinetea Br.-Bl. in A. Bolos y Vayreda 1950 (=Cisto-Micromerietea julianae Oberd. 1954) (ЯГЛ, ММ), Ph.-M. - Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (НПК, ЯГЛ); A. - Adiantetea Br.-Bl., Roussine et Negre 1952 (ЯГЛ, ММ), A.t. - Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd.1977 (НПК, ЯГЛ, ММ), C.-P.d. - Cymbalario-Parietarietea diffusae Oberd. 1969 (ЯГЛ, НПК, ММ, КПЗ), S.-S. - Sedo-Scleranthetea Br.-Bl.. 1965 (ЯГЛ, ММ), G.-U. - Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969 (НПК); L.s.-S.t. -Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae Rivas-Mart. 1978 (=Thero-Brachypodietea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1947) (ММ, КПЗ); K.-C.c. - Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novak 1941 (=Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972) (КПЗ), P.h.-S.v. -Pegano harmalae-Salsoletea vermiculatae Br.-Bl. et O. de Bolos 1958 (КПЗ), D.s. -Drypidetea spinosae Quezel 1964 (=Onosmo polyphyllae-Ptilostemonetea Korzhenevskii 1990) (КПЗ), M.-C. - Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadac 1944 (НПК) и др. Наибольшим фитоценотическим разнообразием на уровне классов растительности отличается ГПЗ «Ялтинский ГЛ», на втором месте - НП «Крымский», далее - ПП «Мыс Мартьян» и ГПЗ «Карадагский».

Степень натурализации видов установлена согласно общепринятым подходам (Багрикова, 2013б; Протопопова, Шевера, 2019). Определение инвазионного статуса вида выполнено согласно методики, предложенной авторами «Черной книги Тверской области» (Виноградова и др., 2011) и шкалы, построенной на оценке уровня агрессивности инвазионных видов и особенностей их распространения (Нотов и др., 2010). 1. Виды-«трансформеры» - активно внедряющиеся в естественные и полуестественные сообщества растения, изменяющие облик экосистем и нарушающие сукцессионные связи. 2. Чужеродные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях. 3. Чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время в нарушенных местообитаниях и способные в ходе дальнейшей натурализации внедряться в полуестественные и естественные сообщества. 4. Потенциально инвазионные виды, способные к возобновлению в местах заноса и проявившие себя в смежных регионах в качестве инвазионных видов.

3 В скобках приведены названия синтаксонов и синонимы названий по другим литературным источникам (Корженевский и др., 2003; Дубина та ш.., 2019).

Распространение инвазионных видов в разных типах растительных сообществ в условиях вторичного ареала установлено на основе анализа доступных литературных источников. Оценка современного состояния этих видов на ООПТ Горного Крыма выполнена на основании собственных флористических (Костина, Багрикова, 2010; Багрикова, Крайнюк, 2012; Протопопова та ш., 2012; Багрикова, Резников, 2014; Багрикова, Рыфф, 2014б; Багрикова и др., 2015; Бондаренко и др., 2015; Bagrikova, Bondarenko, 2016; Бондаренко, Багрикова, 2018), геоботанических (Багрикова, Рыфф, 2014а; Fateryga, Bagrikova, 2017), популяционных (Багрикова, Чичканова, 2018; Багрикова и др., 2020а,б; Перминова и др., 2020) исследований, в том числе неопуликованных данных, полученных за время экспедиционных выездов и полевых работ в 2012-2021 гг., доступных литературных источников (Рыфф, 2013, 2020а,б; Руденко, 2010; Миронова, Фатерыга, 2015; Зав'ялова, 2017; Крайнюк, Рыфф, 2017; Рифф, 2019; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019 и др.), анализа материалов Гербариев YALT, KW, акронимы которых приведены согласно Index Herbarium (http://sweetgum.nybg.org/science/ih/), а также цифрового гербария Московского Государственного университета MW (Серёгин, 2021).

Для оценки проективного покрытия видов на площадках 100 м2 использовалась шкала Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 2001), по которой при проективном покрытии (ПП) до 5% учитывается число особей: r - 1-2 шт. (ПП до 1%); + - вид встречается редко 3-10 шт. (ПП 3-5%); 1 - число особей велико (до 100 шт.) (ПП 5%), а при ПП больше 5%, применяется балльная шкала, учитывающая покрытие: 2 - 6-25%; 3 - 26-50%; 4 - 51-75%; 5 - более 75%.

Названия сообществ приведены согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) с учетом сведений по классификации растительности Крыма (Корженевский и др., 2003; Бютопи..., 2016; Дубина та ш., 2019). Названия растений приведены по базе данных Plant of the World Online (http://www.plantsoftheworldonline.org/). Классификация биотопов соответствует «EUNIS habitat classification» (Davies et al., 2004), которая адаптирована к условиям изученного региона (Бютопи..., 2016; Рифф, 2017, 2019).

Список биотопов, приведенных в работе:

B1.133 - многолетняя гало-нитрофильная растительность песчанно-галечниковых пляжей;

B2.13 - растительность однолетников и многолетников на галечниковых пляжах;

В3.12 - стальные образования и островки в зоне влияния прилива и морского аэрозоля;

B3.3324 - галофильные сообществах класса Crithmo-Staticetea на береговом клифе, приморских скалах в зоне влияния морского аэрозоля;

E1.11 - термофильные пионерные сообщества однолетников-эфемеров и суккулентов на бедных щебнистых почвах на обнажениях глинистых сланцев, магматических пород и конгломератов;

E1.3 - циркум-средиземноморские псевдостепи на известняковых скалистых субстратах и реликтовые эдафические степи на глубоких глинистых почвах;

E1.33 - восточносредиземноморские псевдостепи и ксерофитные сообщества терофитов на щебнисто-глинистых денудационных склонах в нижнем высотном поясе;

E1.4 - опустыненные степные ценозы с преобладанием Artemisia taurica, Artemisia lerchiana и Galatella villosa;

E1.6 - субнитрофильные группировки однолетников средиземноморского происхождения в нижнем высотном поясе;

E6.11 - травянистые степные галофильные сообщества с доминированием Elytrigia elongata и видов рода Limonium;

F3.246 - средиземноморско-эвксинские шибляковые сообщества листопадных кустарников;

F5.16 - шибляковые заросли и редколесья низкорослого дуба пушистого (Quercus pubescens);

F5.2 - маквис, образованный зарослями вечнозеленных, преимущественно одичавших средиземноморских невысоких деревьев и кустарников в нижнем высотном поясе, преимущественно в зоне со средиземноморским климатом;

F5.3 - псевдомаквис, образованный зарослями вечнозеленых и листопадных кустарников и невысоких деревьев в нижнем высотном поясе, преимущественно в зоне со средиземноморским климатом;

F6.4 - разреженная полукустарничковой растительность с преобладанием Teucrium polium и видов группы Alyssum tortuosum s.l. на крутых эрозионных склонах на обнажениях глинистых сланцев таврической серии в центральной части ЮБК;

F6.8 - ксеро-галофильные кустарничковые сообщества бедлендов;

G1.22 - неморальные буковые леса;

G1.7 - термофильные лиственные леса;

G2.2 - склерофильные континентальные широколиственные леса;

G3.5 - средиземноморские и субсредиземноморские леса с доминированием представителей группы Pinus nigra;

G4.B - средиземноморские смешанные термофильные сосново-дубовые леса;

H2.6 - сообщества открытых каменистых склонов и осыпей.

Результаты и обсуждение

В результате проведенного анализа собственных исследований, доступных литературных источников, материалов Гербариев установлено, что на территории четырех ООПТ Горного Крыма, имеющих статус заповедников, национальных и природных парков, к инвазионным видам, представляющих угрозу для сохранения биоразнообразия, а также оказывающих негативное влияние на природные экосистемы, относятся Ailanthus altissima (Mill) Swingle, Berberis aquifolium Pursh, Bupleurum fruticosum L., Clematis flammula L., Daphne laureola L., Fraxinus ornus L., Jacobaea maritima (L.) Pelser & Meijden, Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. var. lindheimeri (Engelm.) B.D. Parfitt & Pinkava, O. humifusa (Raf.) Raf., O. phaeacantha Engelm., Quercus ilex L., Rhamnus alaternus L. (табл.).

Все виды относятся к кенофитам (или неофитам) по времени заноса, к агриофитам или агрио-эпекофитам - по степени натурализации, так как произрастают в различных экологических условиях, внедряясь не только в нарушенные, но и в полуестественные фитоценозы, некоторые из них трансформируют структуру сообществ. Большинство видов (7) имеют средиземноморское происхождение, первичный ареал четырех таксонов - Северная Америка, один вид имеет азиатское происхождение. Три вида относятся к деревьям, четыре - к кустарникам, остальные - к кустарничкам и полукустарникам.

Таблица. Список и основные характеристики наиболее распространеных и опасных инвазионных видов растений на особо охраняемых природных территориях Горного Крыма

Вид, семейства ЖФ МгЭ Статус вида на ООПТ Биотоп (EUNIS) Классы растите льности

ЯГЛ НПК ММ КПЗ

Apiaceae

Bupleurum fruticosum 2 M 2/1 1 F5.16, F5.3 Qp.

Asteraceae

Jacobaea maritima 4 M 2 1 B1.133; B2.13, B3.1; B3.3324 C.-S., C.-P.d.

Berberidaceae

Berberis aquifolium 2,3 NA 2 2 G1.7, G2.2, G3.5, G4.B E.-P., Qp.

Cactaceae

Opuntia engelmannii var. lindheimeri 3,4 NA 2 2/1 E1.3, F5.16 L.s-S.t., O-R., Qp.

O. humifusa 3 NA 2/1 E1.33, E1.4, F6.8 L.s-S.t.

O. phaeacantha f. rubra 3 NA, CA 2/1 E1.33, E1.4, F6.8 L.s-S.t.

Fagaceae

Quercus ilex 1 M 2 2 F5.16, F5.3 Qp.

Oleaceae

Fraxinus ornus 1 M 2 1 F5.16, F5.3 Qp.

Ranunculaceae

Clematis flammula 2 M As 1 F5.16, F5.3 Qp.

Rhamnaceae

Rhamnus alaternus 2 M 2 2 1 F5.3; E1.3; E1.4 Q.p.; D.s.; L.s-S.t.

Simaroubaceae

Ailanthus altissima 1 As 2 2 2 B1.133; B3.3324; F3.246, F6.8 D.s., C.-S., P.h.-S.v.

Thymelaeaceae

Daphne laureola 2 M 2 2 G1.22, G2.2, G4.B E.-P., Q.p.

Всего видов 9 1 10 3

Основная биоморфа, или жизненная форма (ЖФ): 1 - дерево, 2 - кустарник, 3 -кустарничек, 4 - полукустарник. Мигроэлемент (МгЭ): M - средиземноморский; NA, CA - северо - и центральноамериканский; As - азиатский.

Далее приводится краткая характеристика этих растений с указанием их распространения и фитоценотической приуроченности в условиях природного и

вторичного ареалов, в том числе на территории Крымского полуострова и рассматриваемых ООПТ Горного Крыма.

Ailanthus altissima (айлант высочайший) семейства Simaroubaceae DC. -дерево, вид азиатского происхождения, в природном ареале является компонентом широколиственных лесов. Во многих регионах Земного шара используется как декоративное растение. Во вторичном ареале, в культуре и одичавшие растения распространены в Европе, на Кавказе, в Центральной Азии, Северной Америке, Африке, Австралии, Новой Зеландии, Японии, Южной Корее (Randall, 2017; Серёгин, 2021). Входит в разные типы растительности, часто доминирует в составе сообществ классов Artemisietea vulgaris Lohm. et al. ex Rochow 1951, Robinietea Jurko ex Hadac et Sofron 1980, Galio-Urticetea; с высоким постоянством отмечается в сообществах классов Stellarietea mediae4 Tx. et al. in Tx. ex von Rochow 1951, Crataego-Prunetea (Sirbu, Oprea, 2011; Протопопова та ш., 2012; Biondi et al., 2014), приводится как вид-трансформер для флоры Украины (Burda, Konyakin, 2019). В Центральном Средиземноморье лесные сообщества с A. altissima включены в состав нового союза Lauro nobilis-Robinion pseudoacaciae Allegrezza, Montecchiari, Ottaviani, Pelliccia & Tesei 2019, порядка Chelidonio-Robinietalia pseudoacaciae Jurko ex Hadac et Sofron 1980, класса Robinietea (Montecchiari et al., 2020). Сообщества класса Stellarietea mediae в EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) предлагается рассматривать в рамках класса Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001.

В Крыму вид интродуцирован в Никитском ботаническом саду (НБС) в 1813 г., одичавшие растения указываются с 1830 г. (Протопопова та ш., 2012; Протопопова, Шевера, 2019), в настоящее время культурные и натурализовавшиеся растения встречаются по всему полуострову. Вид обычен и многочислен вдоль дорог, на рудеральных местообитаниях, в парках, в лесополосах, плодовых садах, на виноградниках, а также в природных и полуестественных сообществах (Протопопова та ш., 2012; Бондарева, 2013; Миронова, Фатерыга, 2015; Багрикова, 2017; Скурлатова, Багрикова, 2019). По степени натурализации отнесен к группе агрио-эпекофитов, так как встречается как в нарушенных, так и природных сообществах (YALT, KW; Протопопова, Шевера, 2019, Серёгин, 2021). В Горном Крыму является инвазионным видом или трансформером в открытых и полуоткрытых природных, а также полуестественных биотопах групп, объединяющих в нижнем высотном поясе сообщества средиземноморского происхождения, в том числе разреженную полукустарничковую растительность на крутых склонах (F6.4), шибляковые сообщества с листопадными и / или вечнозелеными кустарниками (F3.246, F5.3), часто образует заросли в термофильных сообществах однолетников-эфемеров и суккулентов (E1.11), реже отмечается в гало-нитрофильной растительности на пляжах, береговом клифе (B1.133, B3.3324) и приморских биотопах субнитрофильных однолетников (E1.6) (Рифф, 2019; Рифф, 2020а).

Вид не приводится во флоре НП «Крымский» (YALT; Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Зав'ялова, 2017). На территории ГПЗ «Карадагский», ПП «Мыс Мартьян», всех лесничеств ГПЗ «Ялтинский ГЛ» отмечается как в нарушенных местообитаниях вдоль дорог, у подпорных стен, на придомовых территориях в селитебных зонах в составе рудеральных сообществ классов Artemisietea vulgaris, Robinietea, так и в природных и полуестественных типах растительности. На

4 Названия синтаксонов приводятся согласно приведенных литературых источников.

заповедных территориях имеет переходный от инвазионного вида со статусом 2 к виду-трансформеру (статус 1) в разных гало-нитрофильных сообществах в прибрежной зоне (B3.3324. B1.133), в разреженных древесно-кустарниковых и кустарничковых сообществах в нижнем поясе (F3.246, F6.8). Как диагностический вид A. altissima приведен для союза Elytrigio nodosae-Rhoion coriariae Korzhenevskii et Ryff ex Didukh et Mucina 2014 (Корженевский и др., 2003; Дубина та ш., 2019), объединяющем в Крыму термофильные субсредиземноморские кустарниковые сообщества на обнажениях и осыпях денудационных склонов на глинистых сланцах таврической серии и средней юры на высоте от 3 до 350 м н.у.м. ^юз приводится в порядке Onosmato polyphyllae-Ptilostemonetalia Korzhenevsky 1990, класса Onosmato polyphyllae-Ptilostemonetea (Корженевский и др., 2003) или класса Drypidetea spinosae (Дубина та ш., 2019), тогда как в ряде работ (Didukh, Mucina, 2014; Mucina et al., 2016) предлагается рассматривать его в группе восточносредиземноморских союзов в порядке Paliuretalia Trinajstic 1978, класса Crataego-Prunetea. Однако уместность такого решения вызывает сомнение (Рыфф, 2018; Дубина та ш., 2019). Изредка с обилием до 2 баллов вид входит в состав растительных сообществ класса Crithmo-Staticetea на валунно-глыбовых известняковых пляжах и приморских скалах (B3.3324), подавляя или вытесняя виды травяного покрова (Протопопова та ш., 2012), а также в гало-нитрофильных полупустынных кустарничковых сообществах (F6.8), отнесенных к классу Pegano harmalae-Salsoletea vermiculatae (Fateryga, Bagrikova, 2017).

Berberís aquifolium (Mahonia aquifolium (Pursh.) Nutt. - магония падуболистная) семейства Berberidaceae Juss. - вечнозеленый кустарник североамериканского происхождения, произрастающий в природном ареале в северо-западных штатах Северной Америки от Британской Колумбии до Калифорнии и вдоль тихоокенского побережья до Монтаны и Айдахо (Ross, 2009) в разных типах растительности: в зарослях кустарников, в сообществах приморских дюн, луговых, лесных (Ross et al., 2009). Является диагностическим видом в сообществах хвойных лесов, относящихся к порядкам Thujetalia plicatae (Klinka, Qian, Pojar & Meidinger 1996) Julve 2016 (=Thujetalia plicatae5 Brooke, Peterson & Krajina 1970), Tsugetalia mertensiano-heterophyllae Rivas-Martínez, Sánchez-Mata & Costa 1999 класса Tsugetea mertensiano-heterophyllae Rivas-Martínez, Sánchez-Mata & Costa 1999 (=Tsugo heterophyllae-Thujetea plicatae Knapp 1957) и Pseudotsugo-Abietetalia bifoliae Rivas-Martinez et al. 1999 класса Linnaeo americanae-Piceetea marianae classis nova hoc loco. (Rivas-Martínez et al., 1999; Spribille, 2002; Peinado et al., 2011; Rivas-Martínez, Sánchez-Mata, 2011; Mucina et al., 2016).

Широко используется как декоративное растение на родине, а также на других континентах. Во вторичном ареале во многих странах Европы, в том числе на территории Российской Федерации, а также в Новой Зеландии, Австралии, Армении вид, а также его культурные формы и гибриды относятся к натурализовавшимся или инвазионным растениям (Randall, 2017; Серёгин, 2021). Одичавшие растения могут расти в сухих или влажных условиях, часто в затенённых местах, заселяют широкий спектр различных антропогенно -нарушенных местообитаний, в том числе относящихся к классу Robinietea (Bencat'ová et al., 2013), союзу Geo-Acerion platanoidis L. et A. Ishbirdin 1989 в

5 Названия синтаксонов в скобках даются согласно приведенных далее по тексту литературых источников.

составе порядка Prunetalia spinosae R. Tx. 1952 (класс Crataego-Prunetea) (Губайдуллин и др., 2015), полуестественные и природные лесные сообщества на участках от бедных до богатых питательными веществами почвах, таких как пойменные леса (Miller, 2012; Madera et al., 2013), хвойные леса класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 (Zerbe, Wirth, 2006; Popiela et al., 2015, Серёгин, 2021), смешанные широколиственные леса союза Carpinion betuli Issler 1931, порядка Fagetalia sylvaticae P. Fukarek 1968 (класс Carpino-Fagetea sylvaticae) (Haudek et al., 2006; Popiela et al., 2015), а также сухие дубовые леса, в том числе. ксеротермные дубравы с преобладанием Quercus cerris L. и Q. frainetto Ten. (Georgieva et al., 2013), относящиеся согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 (класс Quercetea pubescentis).

В Крыму B. aquifolium интродуцирован в 1898 г. (Деревья и кустарники, 1954), в настоящее время культурные и натурализовавшиеся растения встречаются по всему полуострову. Вид обычен и многочислен вдоль дорог, в парках Южнобережной и Предгорной зон, а также в природных и полуестественных сообществах. На ЮБК является инвазионным видом в лесопарковых насаждениях, в природных и полуестественных биотопах, в том числе в нижнем поясе в гемиксерофильных субсредиземноморских лесах из Quercus pubescens с вечнозелеными элементами древесного и кустарникового ярусов (G1.7), в дубово-грабинниковых сообществах с участием Pinus pallasiana (G2.2), относящихся согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) к классу Quercetea pubescentis; в среднем лесном поясе от 350 м н.у.м. - в смешанных крымскососново-дубовых термофильных лесах (G4.B), реже в лесах с доминированием P. pallasiana (G3.5), относящихся к союзу Pinion pallasianae Korzhenevsky 1998, порядку Pinetalia pallasianae-kochianae Korzhenevsky 1998, классу Erico-Pinetea.

Не указывается для флоры НП «Крымский» и ГПЗ «Карадагский» (YALT, Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Миронова, Фатерыга, 2015; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019; Серегин, 2021). На территории двух других ООПТ отмечается как в нарушенных местообитаниях вдоль дорог, в селитебных зонах, так и в природных и полуестественных лесных биотопах (G1.7, G2.2, G3.5, G4.B). На территории всех лесничеств ГПЗ «Ялтинский ГЛ» от пос. Олива до пгт Гурзуф с обилием до 1-3 баллов B. aquifolium произрастает на высоте от 200 до 450 м н.у.м. в составе сообществ союза Pinion pallasianae, объединяющем на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор крымскосоновые и смешанные крымскососново -дубовые леса, а также в тенистых сообществах с доминированием Quercus pubescens и Carpinus orientalis Mill. на мощных рыхлых и свежих коричневых почвах, которые одни исследователи относят к союзу Carpino orientalis-Quercion pubescentis Korzhenevsky et Shefyag-Sosonko 1983 (Корженевский и др., 2003, Дубина та ш., 2019), тогда как в EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) этот союз приводится в синонимах другого союза Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis Didukh 1996, включающем в Горном Крыму субсредземноморские дубовые леса на коричневих сухих почвах на высоте до 450 м н.у.м в составе класса Quercetea pubescentis. В нижнем лесном поясе на высоте до 100-250 м н.у.м. в Алупкинском и Гурзуфском лесничествах ГПЗ «Ялтинский ГЛ» и в ПП «Мыс Мартьян» с меньшим обилием, а также единичные виргинильные и молодые генеративные растения отмечаются чаще всего по днищам балок, оврагам в составе субсредиземноморских гемиксерофильных пушистодубово-грабинниковых сообществ, с участием Juniperus excelsa M.Bieb., J. deltoides R.P.Adams, P. pallasiana, относящихся согласно разных

классификаций растительности (Mucina et al., 2016; Дубина та íh., 2019) к союзам Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis или Carpino orientalis-Quercion pubescentis, порядку Quercetalia pubescenti-petraeae, классу Quercetea pubescentis.

Bupleurum fruticosum (володушка кустарниковая) семейства Apiaceae Lindl. - кустарник, средиземноморского происхождения, в природном ареале (Южная Европа и Северная Африка) в маквисе, образованном сообществами вечнозеленых деревьев и кустарников, является диагностическим видом порядка Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni Rivas-Mart. 1975 (класс Quercetea ilicis Br.-Bl. ex A. de Bolos y Vayreda 1950) (Rivas-Martínez et al., 2002; Rebbas et al., 2011, Mucina et al. 2016). Встречается также на открытых сухих каменистых склонах и осыпях, в разреженных лесах, в том числе можжевеловых; засоряет виноградники, особенно заброшенные (Протопопова та íh., 2012).

Широко используется как декоративное растение. Во вторичном ареале натурализовавшиеся растения приводятся в Западной и Восточной Европе, в том числе в Великобритании, Бельгии, Германии, а также в Южной Америке (Randall, 2017), как вид-трансформер указан для ЮБК (Протопопова та íh., 2012; Bondarenko, Bagrikova, 2016; Burda, Konyakin 2019; Протопопова, Шевера, 2019).

На территории Крымского полуострова B. fruticosum в культуре в НБС с 1814 г. В Горном Крыму натурализовавшиеся растения отмечаются на южнобережье с 1885 г., легко дичают в парковых и придорожных сообществах ЮБК от Кучук-Ламбата до Севастополя (Протопопова та íh., 2012; Багрикова, 2017; Протопопова, Шевера, 2019; Скурлатова, Багрикова, 2019). По степени натурализации вид отнесен к группе агриофитов (Багрикова, 2013б; Протопопова, Шевера, 2019), так как натурализовавшиеся растения очень часто отмечаются в полуестественных и природных сообществах (YALT, KW, Серёгин, 2021). Как вид-трансформер наиболее часто встречается в нижнем высотном поясе со средиземноморским климатом в маквисе (F5.2) или псевдомаквисе (F5.3) (Рифф, 2019). Иногда полностью меняет структуру сообществ открытых каменистых склонов и осыпей (H2.6), на которых изначально растения высаживались для их закрепления, реже отмечается в шибляковых зарослях и редколесьях низкорослого дуба пушистого (F5.16).

На рассматриваемых ООПТ не приводится для НП «Крымский» и ГПЗ «Карадагский» (YALT, KW, Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Миронова, Фатерыга, 2015; Зав'ялова, 2017; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019; Серёгин, 2021). На территории ГПЗ «Ялтинский ГЛ» и I II I «Мыс Мартьян» вид выступает трансформером (Протопопова та íh., 2012, Bondarenko, Bagrikova, 2016) в кустарниковом ярусе в природных и полуестественных сообществах субсредиземноморских гемиксерофильних дубово-можжевеловых лесов и редколесий (F5.3), редколесий низкорослого дуба пушистого (F5.16). В пушистодубово-можжевеловых лесах и редколесьях, приводимых в рамках союза Jasmino-Juniperion excelsae Didukh, Vakarenko et Shefyag-Sosonko ex Didukh 1996, в составе порядка Orno-Cotinetalia Jakucs (1960) 1961 (Корженевский и др., 2003; Протопопова та íh., 2012), класса Quercetea pubescentis, обилие вида может составлять 3-4 балла. В последние годы сообщества этого союза, объединяющие реликтовые средиземноморские леса, предлагается рассматривать в составе порядка Berberido creticae-Juniperetalia excelsae Mucina ordo nov. hoc loco, класса Junipero-Pinetea sylvestris (Mucina et al., 2016) или порядка Quercetalia pubescenti-petraeae класса Quercetea pubescentis (Дубина та íh.., 2019), а в результате последней

синтаксономической ревизии средиземноморских сосновых лесов - под названием Jasmino fruticantis-Juniperion excelsae Didukh, Vakarenko et Shelyag-Sosonko ex Bonari et al. 2021 в составе порядка Pinetalia halepensis Biondi, Blasi, Galdenzi, Pesaresi et Vagge in Biondi et al. 2014, нового класса Pinetea halepensis Bonari et Chytry in Bonari et al. 2021 (Bonari et al., 2021).

Clematis flammula (клематис жгучий) семейства Ranunculaceae Juss. -полукустарниковая или кустарниковая полувечнозеленая лиана. В природном ареале вид распространен в разреженных лесах и зарослях кустарников Западного Закавказья, Южной Европы, Северной Африки, Малой и Передней Азии, в том числе в составе термофильных средиземноморских сосновых и дубовых лесов, а также связанных с ними сообществ маквиса. Является характерным видом сообществ союза Quercion ilicis Br.-Bl. ex Molinier 1934, порядка Quercetalia ilicis Br.-Bl. ex Molinier 1934, класса Quercetea ilicis, союза Arundo plinii- Rubion ulmifolii Biondi, Blasi, Casavecchia & Gasparri all. nova hoc loco, порядка Pyro spinosae-Rubetalia ulmifolii Biondi, Blasi & Casavecchia ord. novo hoc loco класса Crataego-Prunetea (Tsitsoni, Karagiannakidou, 2000; Tsiourlis et al., 2009; Biondi et al., 2014а; Mucina et al., 2016). Кроме того, встречается в антропогенно-нарушенных местообитаниях, в том числе на виноградниках, где является сорным растением (KovaCevic et al., 2008). Во многих регионах Земного шара используется как декоративное, красивоцветущее растение. Натурализация вида отмечена в Великобритании, Чехии, Бельгии, Боснии и Герцеговине, Новой Зеландии, Австралии, Южной Америке, Индии (Randall, 2017).

В Крыму вид введен в культуру в НБС в 1814 г. Как одичавшее растение отмечается в парках НБС, Мисхора и в естественных фитоценозах мыса Мартьян с конца XIX в. (YALT, Серёгин, 2021). В настоящее время клематис жгучий на ЮБК имеет переходный статус от инвазионного вида к виду-трансформеру и по степени натурализации отнесен к группе агрио-эпекофитов. Произрастает в антропогенно-нарушенных местообитаниях вдоль дорог и на заброшенных виноградниках в составе рудеральных сообществ класса Artemisietea vulgaris, а также в полуестественных сообществах, в том числе в субсредиземноморских высокоможжевеловых и дубово-можжевеловых редколесьях и лесах, на приморских склонах в составе кустарниковых сообществ в центральной части южнобережья, относящихся к классам Quercetea pubescentis; Ononido-Rosmarinetea, в составе различных биотопов - псевдомаквиса (F5.3), разреженной полукустарничковой растительности (F6.4), шибляковых зарослей и редколесий Quercus pubescens (F5.16) (Рифф, 2019).

На рассматриваемых ООПТ Горного Крыма натурализовавшиеся растения с обилием до 1 -2 баллов отмечаются только на «Мысе Мартьян» в естественных сообществах союза Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis, объединяющем термофильные субсредиземноморские пушистодубовые леса до высоты 450 м н.у.м. на сухих коричневых почвах, класса Quercetea pubescentis (Корженевский и др., 2003; Дубина та ш., 2019), в том числе в реликтовых субсредиземноморских пушистодубово-высокоможжевеловых лесах, относящихся к союзу Jasmino fruticantis-Juniperion excelsae. Произрастание в этих сообществах аборигенных, а также интродуцированных хвойных и лиственных вечнозеленых видов средиземноморского происхождения (Резников и др., 2017; Багрикова и др., 2020) позволяет отнести их к подгруппе биотопов псевдомаквиса (F5.3). Редко, с обилием

до 1 балла вид отмечается на склонах в составе полуоткрытых биотопов - в шибляковых редколесьях Quercus pubescens (F5.16).

Daphne laureola (волчник или волчеягодник лавровый) семейства Thymellacea Juss. - вечнозеленый кустарник, призрастающий в природном ареале в Европе, Юго-Западной Азии, Северной Африке и Средиземноморском регионе. Является диагностическим видом класса Carpino-Fagetea sylvaticae, сообщества с его участием приурочены как к хвойным, так и листопадным лесам (Horvat et al., 1974). Вид встречается в разных типах растительности, в том числе в лесах, поднимающихся до субальпийского пояса: дубово-кедровых лесах, относящихся к специфическому порядку Querco-Cedretalia atlanthicae Barbéro, Loisel & Quézel 1974 класса Quercetea pubescentis (Расевич, Ддух, 2007), в сухих буковых лесах в составе союза Cephalanthero-Fagenion R. Tx. in R. Tx. & Oberd. 1958, в буковых и смешанных буково-пихтовых лесах в составе союзов Aremonio-Fagion (Horvat 1938) Borhidi in Torok, Podani et Borhidi 1989, Fagion illyricum Horvat 1938, Ostryo-Fagion Borhidi 1963 и других, рассматриваемых в порядке Fagetalia sylvaticae, класса Carpino-Fagetea sylvaticae, сосновых лесах союза Pinion pallasianae, порядка Erico-Pinetalia Horvat 1959, класса Erico-Pinetea (Horvat et al., 1974, Расевич, Ддух, 2007; Vukelic et al., 2008; Fischer, 2018), в поясе буковых лесов в пойменных лесах c Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Fraxinus excelsior L., Acer pseudoplatanus L. в составе союзов Alnion incanae Pawlowski et al. 1928, Salicion albae de Soó 1951 (Schneider-Binder, 2016), в березовых и осиновых лесах в составе ассоциации Populeto-Betuletum Glisic (1950) 1975 (Ratknic et al., 2009).

В некоторых странах является редким растением и внесён в списки охраняемых видов; во многих регионах в Европе, а также на других континентах используется как декоративное растение. Во вторичном ареале вид натурализовался в Австралии, а также в некоторых странах северной части Европы. В Северной Америке, Новой Зеландии, Дании, Ирландии включён в списки инвазионных видов (Randall, 2017). В Северной Америке внесен в список инвазионных видов, так как встречается не только вблизи мест интродукции, в том числе на свалках, но и в естественных и полуприродных биотопах, включая редколесья, мезофильные дубовые и хвойные леса. Отмечается также на особо охраняемых природных территориях на западном побережье США и Канады (Lei, 2014; Strelau et al., 2018).

На территории бывшего СССР выращивался как декоративное растение. В культуре в Крыму в НБС с 1824 г. На ЮБК от Алупки до Никиты как одичавший вид в садах, парках и по балкам, как подлесок в тенистых местах приводился с конца XIX в., единичные особи отмечены в лесах на северном макрослоне гор (YALT, Кожевникова, Рубцов, 1971; Серёгин, 2021). В настоящее время на ЮБК натурализовавшиеся растения встречаются от Фороса до Никиты. По степени натурализации вид отнесен к группе агриофитов, так как в основном встречается в полуестественных и природных сообществах (Багрикова, 2013б). На южнобережье Крыма часто и с обилием до 2-3 баллов встречается в лесопарковых насаждениях, а также по балкам, оврагам, в полуприродных и естественных фитоценозах во всех лесных поясах Горного Крыма, в пушистодубово-грабинниково-можжевеловых, дубовых, дубово-сосновых, дубово-буковых лесах, в составе классов Quercetea pubescentis, Erico-Pinetea, Carpino-Fagetea sylvaticae, в разных биотопах: в нижнем поясе в составе склерофильных дубово-грабинниковых сообществ с участием Pinus pallasiana (G2.2); в среднем лесном поясе от 350 до 600 м н.у.м. - в смешанных

крымскососново-дубовых лесах (G4.B) и неморальных дубово-буковых лесах (G1.22).

Не приводится во флоре НП «Крымский» и ГПЗ «Карадагский» (YALT, Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Миронова, Фатерыга, 2015; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019). Отмечен на территории ГПЗ «Ялтинский ГЛ» (YALT, KW; Расевич, Ддух, 2007; Серёгин, 2021) и ПП «Мыс Мартьян», где является инвазионным видом, так как с высоким постоянством и обилием отмечается в природных и полуестественных биотопах на коричневых или коричнево-бурых лесных почвах.

В нижнем поясе на высоте до 250 м н.у.м. в Алупкинском лесничестве ГПЗ «Ялтинский ГЛ» и в ПП «Мыс Мартьян» растения D. laureola с обилием от 1 до 3 баллов чаще всего отмечаются по днищам балок, оврагам в составе субсредиземноморских гемиксерофильных пушистодубово-грабинниковых сообществ, в том числе с участием можжевельников (Juniperus excelsa, J. deltoides R.P.Adams), относящихся к союзу Carpino orientalis-Quercion pubescentis Korzhenevsky et Shefyag-Sosonko 1983 (Дубина та ш., 2019), который в классификационной схеме EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) приводится в качестве синонима союза Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis Didukh 1996 и отнесен к классу Quercetea pubescentis, порядку Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933.

На территории ГПЗ «Ялтинский ГЛ» в среднем лесном поясе на высоте от 300 до 500 м н.у.м. с обилием до 2-3 баллов D. laureola произрастает в составе дубово-грабово-кизиловых лесов с участием Juniperus deltoides, смешанных крымскососново-грабово-дубовых лесов, относящихся к союзу Pinion pallasianae Korzhenevsky 1998, порядку Pinetalia pallasianae-kochianae Korzhenevsky 1998, классу Erico-Pinetea. Сообщества сомкнутостью 0.7-0.8 занимают как относительно пологие, так и крутые склоны различной экспозиции по руслам рек и источников.

Наши исследования (Багрикова и др., 2021) дополняют сведения по распространению, синтаксономической приуроченности D. laureola на территории Южного берега Крыма, приведенные другими авторами (Кожевникова, Рубцов, 1971, Расевич, Дадух, 2007).

Fraxinus ornus (ясень манный) семейства Oleaceae Hoffmans & Link.- дерево, вид средиземноморского происхождения, в природном ареале приурочен к теплым южным склонам в лиственных и смешанных лесах на разных типах пород и почвах (Протопопова та ш., 2012). Является диагностическим видом в сообществах маквиса на известняковых породах, образованном вечнозелеными деревьями и кустарниками в Центральном Средиземноморье союза Fraxino orni-Quercion ilicis Biondi, Casavecchia et Gigante in Biondi et al. 2013 (порядок Quercetalia ilicis, класс Quercetea ilicis), в субсредиземноморских горных дубовых и грабовых лесах союза Fraxino orni-Ostryion Tomazic 1940, а также союзов Aceri tatarici-Quecion Еу^т 1957, Quercion frainetto Horvat 1954 (порядок Quercetalia pubescenti-petraeae, класс Quercetea pubescentis); термофильных южных дубовых лесов восточного Средиземноморья союза Fraxino orni-Cotinion Soo 1960 (порядок Paliuretalia Trinajstic 1978, класс Crataego-Prunetea), произрастает в реликтовых лесах Pinus nigra J.F.Arnold на кальцефильных субстратах, магматических и других породах в Центральных и Южных Балканах в составе союзов Fraxino orni-Pinion nigrae Em 1978, Erico-Fraxinion orni Horvat 1959 и сосновых лесах с Pinus halepensis Mill. или P. brutia Ten., которые в разных классификационных схемах предлагается

рассматривать в порядках - Erico-Pinetalia или Junipero communis-Pinetalia nigrae и классов - Erico-Pinetea (Tsitsoni, Karagiannakidou, 2000; Tsitsoni, et al., 2004; ZupanciC, Zagar, 2011, Tzonev, 2013; Biondi et al., 2014; Mucina et al., 2016, Biondi, Allegrezza, 2020) или Pinetea halepensis (Bonari et al., 2021).

Как натурализовашееся растение приводится для Австралии, Новой Зеландии, Уругвая (Randall, 2017). Во вторичном ареале F. ornus распространен на юге Средней, Восточной, Атлантической Европы и на Кавказе (Caudullo, de Rigo, 2016). Образует сообщества Tilio tomentosae-Fraxinetum orni (Horvát 1958) Soó-Borhidi in Soó 1962 (класс Carpino-Fagetea sylvaticae), приуроченных к северным каменистым склонам, для которых характерен прохладный и влажный микроклимат (Kevey, 2018), натурализовался в прибрежных биотопах (Uribe-Echebarría, 2010).

В Крыму F. ornus используется как декоративное растение с 1821 г., натурализовавшиеся экземпляры отмечаются с конца XIX в. По степени натурализации вид отнесен к группе агриофитов или агрио-эпекофитов, так как встречается как в нарушенных, так и природных сообществах (YALT, KW; Багрикова, 2013б; 2017; Протопопова та íh., 2012; Протопопова, Шевера, 2019; Серёгин, 2021). В настоящее время культурные посадки отмечены на ЮБК (от Севастополя до Феодосии), в предгорной и реже в степной части полуострова. Натурализовавшиеся растения чаще всего встречаются от Кучук-Ламбата до Фороса, в основном в антропогенно-преобразованных биотопах, в составе парковых, придорожных фитоценозов, а также по балках, оврагам, в смешанных или широколиственных лесах. Предпочитают плодородные свежие глубокие почвы, но произрастают и на открытых сухих склонах. (Протопопова та íh., 2012). В природных и полуестественных сообществах вид отмечается в субсредиземноморских гемиксерофильних дубово-можжевеловых лесах и редколесьях ЮБК, в основном в центральной и западной частях. В этих сообществах выявлены другие дичающие, в том числе вечнозеленые, интродуценты средиземноморского происхождения, что позволяет отнести их к подгруппе биотопов псевдомаквиса (F5.3).

Не приводится во флоре НП «Крымский» и ГПЗ «Карадагский» (YALT, KW, Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Миронова, Фатерыга, 2015; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019), статус вида-трансформера имеет на территории ПП «Мыс Мартьян», где его обилие достигает 2-4 баллов в пушистодубово-можжевеловых сообществах, относящихся к союзу Jasmino fruticantis-Juniperion excelsae (Протопопова та íh., 2012; Багрикова, 2017). На территории ГПЗ «Ялтинский ГЛ» отмечается с меньшим обилием или локальными ценопопуляциями в границах Оползневского и Алупкинского лесничеств (от пос. Олива до Ливадии) в нижнем поясе в термофильных лесах, относящихся согласно разных классификаций растительности (Mucina et al., 2016; Дубина та íh., 2019) к союзам Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis, Carpino orientalis-Quercion pubescentis (класс Quercetea pubescentis).

Jacobaea maritima (Senecio cineraria L. - крестовник приморский) семейства Asteraceae Bercht. & J.Presl - вид западно-средиземноморского происхождения, полукустарник или многолетнее травянистое растение, в природном ареале растет на открытых сухих каменистых склонах и осыпях, скалах, пляжах. Является диагностическим видом порядка Helichrysetalia italici Biondi et Géhu in Géhu et Biondi 1994 (=Senecionetalia cinerariae Biondi 2007), который включают сообщества твердых пород, прибрежных скалистых местообитаний, класса Crithmo-Staticetea,

объединяющем растительность соленых прибрежных местообитаний Атлантики и Средиземного моря Европы, Северной Африки и Ближнего Востока (Biondi, 2007; Biondi et al., 2014; Mucina et al., 2016). Как декоративное растение культивируется в Европе, Северной и Южной Америке, Африке, Новой Зеландии, где часто дичает (Протопопова та ш., 2012; Randall, 2017; Серёгин, 2021).

В Крыму вид известен с первой половины XIX в., одичавшие растения приводятся с 1842, 1849 гг. (YALT; Протопопова, Шевера, 2019). Широко используется как декоративное многолетнее растение, в частности в парках, скверах, на кладбищах, для озеленения берегов и пляжей, а также как противоэрозионная культура - на крутых приморских склонах. Легко дичает в южнобережных природных и полуестественных биотопах, поэтому по степени натурализации вид отнесен к группе агриофитов (Багрикова, 20136, 2017; Протопопова, Шевера, 2019). Натурализовавшиеся растения от мыса Ай-Фока на востоке до Гераклейского полуострова на западе (Korzhenevsky, Bondareva, 2020; Серёгин, 2021) растут в основном в нижней приморской зоне в сообществах гало-нитрофильной растительности на каменистых обнажениях, приморских глинисто-щебнистых склонах, клифе, скалах, пляжах в составе биотопов В3.12, B1.133, B3.3324. Особенную опасность вид представляет для природных сообществ мысов, на которых изначально, с начала XX в. растения высаживали на приморских эродируемых глинистых склонах с целью их закрепления. К настоящему моменту экспансия крестовника приморского достигла таких масштабов, что не только доминирует в растительных сообществах пляжей, приморских скал и береговых обрывов, но и подавляет и вытесняет даже таких крупных и устойчивых к конкуренции представителей местной флоры, как Elytrigia obtusiflora (DC.) Tzvelev и Rhus coriaria L., а также существенно преобразует биотоп (Рыфф, 2017).

Не приводится во флоре НП «Крымский» и ГПЗ «Карадагский» (YALT, Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Миронова, Фатерыга, 2015; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019). На территории ПП «Мыс Мартьян», Алупкинского и Оползневского лесничеств ГПЗ «Ялтинский ГЛ» J. maritima с обилием от 1 до 4 баллов отмечается в составе группировок субассоциации Crithmo-Elytrigietum bessarabicae Korzhenevski 2001 subass. senecietosum bicoloris, описанной на каменистых известняковых обнажениях в прибрежных биотопах южнобережья Крыма, на внутренних частях глыбово-галечниковых пляжей побережья, которые сформированы плотными карбонатными породами и относятся к союзу Elytrigio bessarabicae-Lactucion tataricae Korzhenevski ex Didukh et Mucina in Mucina et al. 2016 (Korzhenevsky, Bondareva, 2020), порядку Crithmo-Limonietalia Molinier 1934, класса Crithmo-Staticetea (Mucina et al., 2016; Дубина та ш., 2019). Более всего от экспансии страдает растительный покров приморских и каменистых биотопов, относящихся к группам В3.1, В3.3, наиболее инвазиабельными являются растительные сообщества с участием Crithmum maritimum L., Elytrigia obtusiflora. Когда участие J. maritima достигает 3-4 баллов, он становится трансформером, из состава сообществ исчезает Crithmum maritimum, значительно уменьшается количество особей других видов. Крестовник приморский с участием до 1 балла отмечается также в приморском варианте нитрофильних группировок скал, объединенных в союз Centrantho rubri-Parietarion judaicae Rivas-Martinez (1960) 1969, порядка Parietarietalia judaicae Rivas-Martinez (1955) 1960 em. nom. Oberdorfer, класса Asplenietea trichomanis (Протопопова та ш., 2012; Багрикова, 2017), которые в последние годы (Mucina et al., 2016; Дубина та ш., 2019)

рассматриваются в союзе Galio vailantiae-Parietarion judaicae Rivas-Mart. ex O. de Bolôs 1967, порядка Tortulo-Cymbalarietalia Segal 1969, класса Cymbalario-Parietarietea diffusae. Единично растения J. maritima с обилием от + до 1 балла на территории Алупкинского лесничества ГПЗ «Ялтинский ГЛ», отмечены у подножия горы Ай-Петри (YALT), а также на клифе в составе можжевелово-дубового редколесья в пгт Гаспра (Рыфф, 2017) и на территории ПП «Мыс Мартьян».

Что касается представителей рода Opuntia, то на территории Крымского полуострова отмечена натурализация не менее восьми видовых и инфравидовых таксонов (Багрикова, Рыфф, 2014б), три из которых со статусом инвазионных видов выявлены в двух заповедниках («Карадагский», «Ялтинский ГЛ») и в ПП «Мыс Мартьян».

Opuntia humifusa (опунция лежачая, рапростертая) семейства Cactaceae Juss. - суккулентный кустарничек, вид североамериканского происхождения, в природном ареале встречается от юга Онтарио до Флориды; на запад до Монтаны и Нью-Мексико; и на восток до Южной Каролины., редко встречается в Онтарио, Огайо и Пенсильвании на открытых каменистых местообитаниях, сложенных известняками, гранитами и другими породами, а также на глинах и песчанниках, на которых преобладают низкорослые однолетние травы, суккуленты и разнотравье в составе лесных массивов, открытых лесов, прерий, прибрежных дюн с преобладанием многолетних трав (NatureServe, 2018.).

Широко используется как декоративное растение во многих регионах Земного шара. Является натурализовавшимся или инвазионным видом не менее, чем в 13 государствах Европы, Южной Африки, Новой Зеландии, Австралии, а также в Израиле и на Корейском п-ве (Novoa et al., 2015; Randall, 2017, Расевич и др., 2021), где произрастает в разных типах антропогенно нарушенной и естественной растительности.

В культуре в Крыму с начала XIX в. На территории полуострова является наиболее распространенным видом (Seregin, 2008; Бондарева, 2013; Багрикова и др., 2014; 2015; Seregin et al., 2015; Скурлатова, Багрикова, 2019). По степени натурализации вид отнесен нами к группе агриофитов (Багрикова, 2013б, 2016, 2017), так как растения входят в состав сообществ нескольких классов растительности (Koelerio-Corynephoretea canescentis, Quercetea pubescentis, Festuco-Brometea, Crataego-Prunetea, Drypidetea spinosae, Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae, Pegano harmalae-Salsoletea vermiculatae, Artemisietea vulgaris, Papaveretea rhoeadis), а также дериватных группировок, в составе природно- или антропогенно нарушенных вариантов ксерофитных травянистых и кустарничковых, в том числе опустыненных ценозов на щебнистых склонах, тяжелых глинистых почвах, в основном в южнобережных биотопах (E1.33, E1.4, E6.11, F6.8) (Рифф, 2019). Реже встречается в зоне настоящих степей и предгорных редколесий. Наибольшее проективное покрытие и статус вида-трансформера имеет в Горном Крыму в фитоценозах каменистых обнажений, разреженных сухих можжевеловых редколесий, а также в рудеральных сообществах (Багрикова, 2017; Скурлатова, Багрикова, 2019).

На рассматриваемых ООПТ инвазия O. humifusa отмечена только на территории ГПЗ «Карадагский» (YALT; Багрикова, Рыфф, 2014б; Багрикова и др., 2015; Миронова, Фатерыга, 2015; Багрикова, 2017; Зав'ялова, 2017). На данной территории также встречаются натурализовавшиеся растения красноцветковой формы другой опунции североамериканского происхождения - O. phaeacantha f.

rubra. Оба вида опунции были посажены на территории Карадагской биостанции в начале в начале XIX в. В настоящее время вид по степени натурализации можно отнести к группе агриофитов, так как растения с обилием до 2-4 баллов отмечаются в составе опустыненных степных ценозов с преобладанием Artemisia taurica Willd., A. lercheana Weber ex Stechm. и Galatella villosa Rchb.f., травянистых степных галофильных сообществ с доминированием Elytrigia elongata (Host) Nevski, ксеро-галофильных кустарничковых сообществ бедлендов (Fateryga, Bagrikova, 2017; Рифф, 2019), относящихся согласно разным классификациям растительности (Mucina et al., 2016; Дубина та ш., 2019) к порядку Onosmo polyphyllae-Ptilostemonetalia, класса Drypidetea spinosae и к союзу Atraphaxio-Capparion Korzhenevskii 1992, порядка Halo-Agropyretalia Ferrari et Speranza 1975, класса Koelerio-Corynephoretea canescentis.

Opuntia engelmannii var. lindheimeri (O. lindheimeri Engelm..) (опунция Лингеймера) семейства Cactaceae - суккулетный кустарничек или полукустарник, растение североамериканского происхождения. Общий ареал требует уточнения из-за сложной систематики таксона и его неоднозначного представления разными исследователями. В природном ареале произрастает в сухих смешанных и лиственных лесах Quercus fusiformis-Juniperus ashei группы, в которых отмечается в подлеске, в саванноидных сообществах Trichloris pluriflora-Bothriochloa barbinodis-Opuntia engelmannii var. lindheimeri группы, для которой характерны многолетние травы и разнотравье (NatureServe, 2018), а также в пустынях на хорошо дренированных песчанных, суглинистых и глинистых субстратах. В Европе (в Испании, Франции, Болгарии, Италии), в Западной Азии, Восточной и Южной Африке, Австралии опунции под названиями Opuntia engelmannii или O. lindheimeri приводится как натурализовавшееся, реже инвазионные растения в синантропных и разреженных древесно-кустарниковых и травянистых сообществах, в том числе на каменистых местообитаниях (Novoa et al., 2015; Randall, 2017; Naydenova et al., 2019).

В Крыму этот вид или разновидность, а также гибридные формы известны в культуре с начала XX в. Сегодня это одна из наиболее распространеннах на ЮБК (от Фороса до Mалореченского) опунций (Багрикова, Рыфф, 2014a, Багрикова, Чичканова, 2018). Натурализовавшиеся растения отмечены также в окр. г. Саки в степной зоне полуострова, в культуре - в г. Севастополь. В списках адвентивных растений Крыма приведена в начале 2000-х гг. (Багрикова, 2013б; Ена, 2012), хотя одна из самых крупных ценопопуляций на открытых каменистых, щебнистых и глинистых склонах на мысе Плака (восточнее пос. Партенит) изучалась в 1990-х гг. (Белоусова, Багрикова, 1999). В настоящеее время растет в парковых сообществах, на клумбах, в палисадниках, на территориях частных домовладений в нижней зоне южнобережья, редко в степной зоне полуострова. По степени натурализации вид можно отнести в группу агрио-эпекофитов, так как самовозобновляющиеся растения отмечены, как в антропогенно преобразованных, так и в слабо нарушенных природных биотопах высокоможжевеловых, фисташковых, пушистодубовых редколесий, в кустарниковых зарослях классов Quercetea pubescentis и Ononido-Rosmarinetea в сочетании с раститительностью известняковых скал, каменистых хаосов (класс Asplenietea trichomanis) и элементами травянистых сообществ петрофитных и средиземноморских вариантов степей и псевдостепей классов Festuco-Brometea и Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae, сложенных полукустарничками, многолетниками и мелкими эфемерами (Багрикова, Рыфф,

2014а). В классе Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae, объединяющем согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) циркум-средиземноморские псевдостепи на известняковых скалистых субстратах и реликтовые эдафические степи на глубоких глинистых почвах (E1.3)., предлагается рассматривать травянистую растительность, ранее относимую к средиземноморским псевдостепям класса Thero-Brachypodietea Br.-Bl. ex A.D. Bolos y Wayreda 1950 (Корженевский и др., 2003). В нижнем поясе может выступать как вид-трансформер на осыпных пологих, крутых и обрывистых оползневых склонах, на скалах в термофильных и ксерофитных травянистых группировках (Белоусова, Багрикова, 1999; Багрикова, 2016, 2017; 2018; Багрикова, Рыфф, 2014а; Багрикова, Чичканова, 2018), относящихся к группе биотопов E1.11, E1.33 (Рифф, 2019).

Не приводится для флоры НП «Крымский» и ГПЗ «Карадагский» (YALT, Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Миронова, Фатерыга, 2015; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019). Инвазия разновидности и/или гибридных форм отмечена на территории ПП «Мыс Мартьян» (Багрикова, Рыфф, 2014а, Багрикова, 2016б, 2017; 2018; Зав'ялова, 2017; Багрикова, Чичканова, 2018, Багрикова и др., 2020), где растения опунции с обилием от 1 до 3 баллов растут в составе синантропизированных и природных сообществ класса Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae, Ononido-Rosmarinetea, а также кустарниковых сообществ союза Jasmino-Juniperion excelsae, класса Quercetea pubescentis. Единичные растения выявлены авторами статьи на территории Алупкинского лесничества ГПЗ «Ялтинский ГЛ» на горе Ай-Никола (окр. пос. Ореанда) в составе пушистодубово-грабинниково-земляничникового редколесья.

Quercus ilex (дуб каменный) семейства Fagaceae Dumort. - вечнозелёное дерево, в природном ареале в Средиземноморье, Южной Европе, Северной Африке и в Малой Азии произрастает в смешанных лесных сообществах вместе с другими видами вечнозелёных широколиственных и хвойных растений, в том числе в состеве маквиса в нижнем приморском поясе до высоты 1000-1200 м н.у.м. Засухоустойчив и теневынослив и способен прорастать в подлеске лесных массивов, хорошо растет на самых разных почвах и может выдерживать различные климатические условия Средиземноморья, от теплых до очень холодных на больших высотах (Деревья и кустарники СССР, 1951). Является диагностическим видом класса Quercetea ilicis, порядка Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni, а также ассоциаций, входящих в союзы Quercion ilicis, Fraxino orni-Quercion ilicis [Tsitsoni, Karagiannakidou, 2000; Mucina et al., 2016]. С высоким постоянством встречается в сообществах термофильных средиземноморских сосновых лесов союза Genisto pilosae-Pinion pinastri Biondi et Vagge 2015, который предлагается рассматривать в составе нового класса Pinetea halepensis (Bonari et al., 2021). Широко используется как декоративное растение во многих регионах Земного шара, в том числе в Европе, Австралии, Новой Зеландии, Южной Африке, Северной Америке, где часто убегает из культуры и натурализуется (Randall, 2017).

В Крыму в культуре в НБС с 1819 г., наибольшее распространение имеет на южнобережье (YALT, KW), в более северных районах полуострова подмерзает. В настоящее время культурные и натурализовавшиеся растения широко встречаются в центральных и западных частях ЮБК в нижнем лесном поясе. По степени натурализации вид отнесен к группе агриофитов (Багрикова, 2013б), так как на южнобережье является инвазионным видом в лесопарковых насаждениях, в природных и полуестественных фитоценозах, в различных биотопах в нижнем

лесном поясе на высоте до 250 м н.у.м. - в составе маквиса (F5.2) и всевдомаквиса (F5.3), в гемиксерофильных субсредиземноморских лесах из дуба пушистого (G1.7), в дубово-грабинниковых сообществах с участием Pinus pallasiana (G2.2,), относящихся согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) к классу Quercetea pubescentis. В среднем лесном поясе от 350 м н.у.м. встречается реже - в сообществах смешанных крымскососново-дубовых термофильных лесов (G4.B), относящихся к союзу Pinion pallasianae, порядку Pinetalia pallasianae-kochianae, класса Erico-Pinetea.

На рассматриваемых ООПТ не указывается для НП «Крымский» и ГПЗ «Карадагский» (YALT; Костина, Багрикова, 2010; Руденко, 2010; Миронова, Фатерыга, 2015; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019). На территории всех лесничеств ГПЗ «Ялтинский ГЛ» от пос. Олива до пгт Гурзуф, а также на территории ПП «Мыс Мартьян» отмечается в посадках, в селитебных зонах, а также в природных и полуестественных биотопах. Является инвазионным видом со статусом 2, так как с обилием до 1-2 баллов отмечается на высоте от 50 до 250 м н.у.м. в составе субсредиземноморских гемиксерофильных пушистодубово-грабинниковых сообществ, с участием Juniperus excelsa, J. deltoides, P. pallasiana, относящихся согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) к союзу Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis, порядку Quercetaliapubescenti-petraeae (класс Quercetea pubescentis). На высоте от 250 до 350 м н.у.м. на территории ГПЗ «Ялтинский ГЛ» выявлены единичные, как правило, имматурные или виргинильные растения в составе сообществ смешанных сосново-дубово-грабинниковых лесов, относящихся к союзу Pinion pallasianae (класс Erico-Pinetea).

Rhamnus alaternus (жостер вечнозеленый) семейства Rhamnaceae Juss.-кустарник достигающий 5 м, типичный средиземноморский вид, является одним из характерных компонентов, создающих в Средиземноморье вечнозеленый маквис и колючую фригану. Является диагностическим видом порядка Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni, класса Quercetea ilicis, а также ассоциаций, входящих в союз Quercion ilicis (Tsiourlis et al., 2009; Mucina et al., 2016). Растет также в составе интразональных типов растительности в неморальной и субсредиземноморской зонах в сообществах порядка Lauro nobilis-Sambucetalia nigrae Biondi, Blasi, Casavecchia, Galdenzi & Gasparri ord. novo hoc loco, союза Pruno spinosae-Rubion ulmifolii O. de Bolôs 1954, порядка Pyro spinosae-Rubetalia ulmifolii Biondi, Blasi et Casavecchia in Biondi et al. 2014, класса Crataego-Prunetea (Biondi et al., 2014, Mucina et al., 2016; Bonari et al., 2019). Как декоративное растение культивируется во многих регионах Земного шара, в некоторых, в том числе в Северной Америке, Австралии, Новой Зеландии, отмечен как широко распространенный натурализовавшийся или инвазионный вид (Randall, 2017).

В Горном Крыму в культуре в садах и парках известен с 1812 г., натурализовавшиеся растения отмечаются c 1860 г. на Южнобережье, где достаточно широко распространены от Кучук-Ламбата до Гераклейского полуострова (Севастополь) (Протопопова та in, 2012, Багрикова, 2017; Багрикова, Скурлатова, 2019, Протопопова, Шевера, 2019; Серёгин, 2021). Являясь характерным средиземноморским ксерофитом, часто встречается на ЮБК в одичавшем состоянии в населенных пунктах и за их пределами. По степени натурализации отнесен к группе агриофитов или агрио-эпекофитов, так как отмечается как в нарушенных, так и природных сообществах (YALT, KW; Багрикова, 2013б; Протопопова, Шевера, 2019). В нижнем высотном поясе в

природных и полуестественных сообществах имеет статус вида-трансформера, растет на полянах в дубово -грабинниковых редколесьях, среди кустарников, по балкам и низинам в составе субсредиземноморских гемиксерофильных лесов и редколесий, в том числе в пушистодубово-можжевеловых лесах (Протопопова та ш., 2012; Бондарева, 2013; Багрикова, 2017), относящихся к подгруппам маквиса (F5.2), псевдомаквиса (F5.3); а также в термофильных и ксерофильных травянистых сообществах (E1.33, E1.4).

Не указывается для флоры ГПЗ «Карадагский» (Миронова, Фатерыга, 2015; В. Фатерыга, А. Фатерыга, 2019). Приводится в списке высших растений НП «Крымский» (Руденко, 2010), но сведения о фитоценотической приуроченоссти вида отсутствуют. На территории ГПЗ «Ялтинский ГЛ» (Оползневское, Алупкинское и Гурзуфское лесничества) и I II I «Мыс Мартьян» Rh. alaternus с участием до 2-3 баллов может выступать трансформером в нижнем высотном поясе - в кустарниковом ярусе в природных и полуестественных биотопах псевдомаквиса (F5.3)., в том числе в составе пушистодубово-можжевеловых сообщества союза Jasmino fruticantis-Juniperion excelsae. Единичные особи отмечаются в составе термофильной субсредиземноморской разнотравной растительности на эродированных склонах (E1.4), входящих в порядок Onosmato polyphyllae-Ptilostemonetalia, класса Drypidetea spinosae. Часто, но с небольшим проективным покрытием встречается на приморских скалах, каменистых склонах (Протопопова та ш., 2012), где входит в состав травянистой растительности псевдостепей (Е1.33), которую согласно EuroVegChecklist (Mucina et al., 2016) предлагается приводить в классе Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae.

Проведенный анализ показал, что на рассматриваемых особо охраняемых природных территориях вышеперечисленные виды встречаются в биотопах, относящихся к четырем группам и 16 подгруппам: В - прибрежные морские (B1.33, B2.13, B3.1, B3.3324); E - травянистые сообщества (E1.3, E1.33, E1.4); F - древесно-кустарниковые сообщества умеренных и средиземноморских областей (F3.246, F5.16, F5.3, F6.8), G - лесные (G1.22, G1.7, G2.2, G3.5, G4.B), которые относятся не менее, чем к 10 из 23 классов растительности, представленных на ООПТ Горного Крыма: Asplenietea trichomanis, Carpino-Fagetea sylvaticae, Crithmo-Staticetea, Cymbalario-Parietarietea diffusae, Drypidetea spinosae, Erico-Pinetea, Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae, Ononido-Rosmarinetea, Pegano harmalae-Salsoletea vermiculatae, Quercetea pubescentis. Наиболее инвазибельными являются сообщества, произрастающие на южнобережье в нижнем лесном и приморском поясах, относящиеся к союзам Jasmino fruticantis-Juniperion, Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis, Carpino orientalis-Quercion pubescentis (класс Quercetea pubescentis), Elytrigio bessarabicae-Lactucion tataricae (класс Crithmo-Staticetea).

В сообществах союза Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis, объединяющем термофильные субсредиземноморские пушистодубовые леса произрастают в основном дичающие интродуценты: с обилием до 2-3 баллов - Bupleurum fruticosum, Fraxinus ornus, Rhamnus alaternus; до 1 балла - Quercus ilex, Laurus nobilis L., Cercis siliquastrum L., Prunus cerasifera Ehrh., большинство из которых имеют средиземноморское происхождение

В сообществах союза Carpino orientalis-Quercion pubescentis, включающем тенистые сообщества с доминированием Quercus pubescens и Carpinus orientalis в нижнем поясе Крымских гор на мощных рыхлых и свежих коричневых почвах, с обилием до 2-3 баллов встречается Daphne laureola, Berberis aquifolium, до 2 баллов

- Fraxinus ornus, до 1 балла - Cedrus atlantica (Endl.) G.Manetti ex Carrière, Cercis siliquastrum, Lonicera etrusca Santi, Malus domestica Borkh., Laburnum anagyroides Medik.

В сообществах союза Jasmino fruticantis-Juniperion excelsae, объединяющем в Крыму субсредиземноморские гемиксерофильные дубово-можжевеловые леса и редколесья, встречаются многие дичающие интродуценты: с обилием до 2-3 баллов

- Bupleurum fruticosum, Rhamnus alaternus, до 1-2 баллов - Clematis flammula, Quercus ilex, до 1 балла - Ailanthus altissima, Cedrus atlantica, Cercis siliquastrum, Viburnum tinus L., Lonicera etrusca, Laurus nobilis, Prunus cerasifera, P. dulcis (Mill.) D.A. Webb, очень редко единичные особи - Jacobaea maritima, Phyllirea sp.

В сообществах союза Pinion pallasianae (класс Erico-Pinetea), на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор в смешанных крымскососново-дубовых и сосново-дубово-грабинниковых лесах из чужеродных видов встречаются с обилием до 2 баллов - Daphne laureola, Berberis aquifolium, а также локально - Abies nordmanniana (Steven) Spach., A. pinsapo Boiss.

В сообществах союза Elytrigio nodosae-Rhoion coriariae (класс Drypidetea spinosae), объединяющем в Крыму термофильные субсредиземноморские кустарниковые сообщества на обнажениях и осыпях денудационных склонов на глинистых сланцах таврической серии и средней юры на высоте от 3 до 350 м н.у.м., с обилием до 2-4 баллов - A. altissima., редко - Rhamnus alaternus.

В составе сообществ союза Elytrigio bessarabicae-Lactucion tataricae (класс Crithmo-Staticetea), объединяющем растительность соленых прибрежных местообитаний, с обилием до 2-4 баллов отмечается Jacobaea maritima, а также другие чужеродные виды: с обилием до 1-2 баллов и достаточно часто Ailanthus altissima, до 1 балла, иногда - Antirrhinum majus L., Malus domestica, Petrosedum rupestre (L.) P.V.Heath., Prunus cerasifera, Vitis vinifera L., редко - Centranthus ruber (L.) DC., Foeniculum vulgare Mill., Xanthium sp.

В приморском варианте нитрофильних группировок скал, относящихся к союзу Centrantho rubri-Parietarion judaicae (класс Asplenietea trichomanis) из чужеродных видов с обилием до 1-2 баллов встречаются Jacobaea maritima, а также с обилием +-1 - Centranthus ruber, Ficus carica L.

Заключение

Таким образом, значительной трансформации и обеднению флористического состава в результате инвазии вышеперечисленных видов подвергаются сообщества различных биотопов: приморских, каменисто-щебнистых и глинистых склонов, высокоможжевелово-пушистодубовых лесов и редколесий. Преобладают виды со Средиземноморским (7) и Североамериканским (4) происхождением.

Наши данные подтверждают или дополняют полученные ранее сведения о том, что на ЮБК количество инвазионных видов почти в 4 раза превышает их число в остальной части Горного Крыма (Протопопова, Шевера, 2019). Из 49 видов, распространенных в Горном Крыму, 10 отмечены в среднем и верхнем лесных поясах, а также на яйлах, тогда как 42 встречаются на южнобережье. Значительное количество этих видов на ЮБК, в том числе на рассматриваемых ООПТ объясняется разнообразием ландшафтов, многообразием различных биотопов и типов растительных сообществ, а также многовековым и значительным антропогенным воздействием. Большинство натурализовавшихся в природных и

полуестественных фитоценозах видов относится к одичавшим культурным растениям. Наибольшее количество инвазионных видов отмечено на тер ритор-ии-ГПЗ «Ялтинский ГЛ» и ПП «Мыс Мартьян». Это объясняется, с одной стороны, тем, что значительная часть или практически вся территория этих ООПТ занимает приморский и нижний лесной пояса, сообщества в которых являются наиболее инвазибельными. С другой стороны, на территориях этих ООПТ до придания им заповедного статуса проводились работы по посадке культурных растений. Внедрение чужеродных видов на территорию ПП «Мыс Мартьян» обусловлено также пограничным положением данной ООПТ с парками Никитского ботанического сада, где собраны коллекции растеий с разных регионов Земного шара.

Ревизия флористического состава, в том числе составление списков чужеродных видов на особо охраняемых природных территориях являются необходимыми при оценке современного состояния фиторазнообразия, составлении кадастров растительного мира, подтверждении природоохранного статуса территории. Полученные новые знания о современном состоянии, распространении, фитоценотической приуроченности и других особенностях инвазионных видов имеют важное прикладное значение для решения актуальных задач по сохранению фиторазнообразия Крымского полуострова, разработки стратегии рационального природопользования и охраны природы с учетом современных планов по социально-экономическому развитию региона.

Работа выполнена в рамках тем госзадания ФГБУН «НБС-ННЦ» «Оценка современного состояния разнообразия редких, ресурсных и чужеродных видов, степени синантропизации и адвентизации флоры и фауны экосистем Крыма и Юга России» № 0829-2019-0037 (рег. № АААА-А20-120110690012-9) и «Оценка видового и ценотического разнообразия территориально-аквального комплекса ООПТ «Мыс Мартьян» № 0829-2019-0028 (рег. № АААА-А20-12 110690010-5).

Литература

Багрикова Н.А. Адвентивные виды растений на территориях природных заповедников Крыма // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. - 2013а. - Т. 135. - С. 96-106. Багрикова Н.А. Структурный анализ адвентивной фракции флоры Крымского полуострова (Украина) // Украинский ботанический журнал. - 2013б. - Т. 70. №4. - С. 489-507.

Багрикова Н.А. Интродукция древесно-кустарниковых растений в Никитском ботаническом саду и их натурализация на территории Крымского полуострова // Живые и биокосные системы.. 2014. - № 7. URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-7/article-9. Багрикова Н. А. Интродукция растений и проблема биологических инвазий в Крыму // Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия Кавказа. - Сухум. 2016. - С. 55-61. Багрикова Н.А. Инвазионные виды растений в растительных сообществах Крымского полуострова // Изучение адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: итоги, проблемы, перспективы / Ред.

О.Г. Баранова, А.Н. Пузырев. - Ижевск: АНО «Ижевский институт компьютерных исследований», 2017. - С. 13-16.

Багрикова Н.А. О популяции Opuntia engelmanii subsp. lindheimeri на особо охраняемой природной территории «Мыс Мартьян» // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2018. - Вып. 9. - С. 106-108.

Багрикова Н.А., Бондарева Л.В., Рыфф Л.Э. Особенности распространения Opuntia humifusa (Raf.) Raf. на территории г. Севастополя // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. - 2014. - Т. 139. - С. 32-46.

Багрикова Н.А., Бондарева Л.В., Рыфф Л.Э., Фатерыга В.В. Инвазия Opuntia humifusa (Raf.) Raf. на территории Республики Крым // Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия / Ред. Т.В. Вардуни, П.А. Дмитриев, О.А. Капралова. - Ростов-на-Дону: ЮФУ, 2015. - С. 143-149.

Багрикова Н.А., Бондаренко З.Д., Резников О.Н. Об инвазии Daphne laureola (Thymellaceae) на территориях заповедников Южного берега Крыма // Наука Юга России. - 2021. - Т. 17, № 3. - С. 72-79. DOI: 10.7868/S25000640210309

Багрикова Н.А., Крайнюк Е.С. Адвентизация флоры природного заповедника «Мыс Мартьян» // Синантрошзащя рослинного покриву Украни. - Кшв-Переяслав-Хмельницький, 2012. - С. 11-13.

Багрикова Н.А., Резников О.Н. Адвентивная фракция флоры природного заповедника «Мыс Мартьян»: История и перспективы ее дальнейшего изучения // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2014. Вып. 5. - С. 78-87.

Багрикова Н.А., Резников О.Н., Перминова Я.А. Возрастная структура и современное состояние ценопопуляций Clematis flammula (Ranunculaceae), натурализовавшегося на территории Крымского полуострова // Экосистемы. - 2020. - Вып. 52 (23). - С. 152-165.

Багрикова Н.А., Рыфф Л.Э. Инвазионный вид Opuntia lindheimeri Engelm. в Южном Крыму // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада, 2014а. - Т. 139. - С. 47-66.

Багрикова Н.А., Рыфф Л.Э. О натурализации представителей рода Opuntia Mill. на территории Крымского полуострова // VI боташчт читання пам'ял Й.К. Пачоського. Херсон: Айлант, 2014б. - С. 19-21.

Багрикова Н.А., Чичканова Е.С. О некоторых морфологических и морфометрических особенностях Opuntia engelmannii subsp. lindheimeri (Cactaceae), натурализовавшейся в природном заповеднике «Мыс Мартьян» (Крым) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2018. - Т. 3. № S2. - С. 54-65. DOI: 10.24189/ncr.2018.066

Багрова Л.А., Вахрушева Л.П., Гаркуша Л.Я., Репецкая А.И. Роль ботанических садов в реализации задач программы «Образование для устойчивого развития» // Культура народов Причерноморья. - 2009. - № 176. - С. 205-210.

Белоусова О.В., Багрикова Н.А. Натурализация Opuntia (Tournef.) Mill. в центральном южнобережье Крыма // Интродукция растений. - 1999. № 3-4. -С. 33-37.

Бютопи Прського Криму / ред. Я.П. Дадух. - Кшв: ТОВ «НВП 1нтерсервю», 2016. -292 с.

Бондарева Л.В. Спонтанная флора Гераклейского полуострова: Сосудистые растения. Севастополь: РИБЭСТ. 2013. - 110 с.

Бондаренко З.Д., Багрикова Н.А. Дополнения к списку адвентивных растений Ялтинского горно-лесного природного заповедника // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2018. - Вып. 9. - С. 112-114.

Бондаренко З.Д., Жигалова Т.П., Гавриш Е.А. Аннотированный список высших сосудистых растений Ялтинского горно-лесного природного заповедника // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2015. - Вып. 6.

- С. 332-402.

Виноградова Ю.К., МайоровС.Р., НотовА.А. Черная книга флоры Тверской области. Чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2011. - 292 с.

Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Лепешкина Л.А., Лисова О.С. Роль интродукции в формипровании адвентивной фракции флоры природно-заповедного фонда Воронежской области // Лесотехнический журнал. - 2016. -Т. 6. № 1. Ч. 21. - С. 7-20. DOI: 10.12737/18722

Губайдуллин А.Ф., Ишбирдина Л.М., Конашова С.И. Фитоценотический ареал дуба черешчатого (Quercus robur L.) на территории города Уфы // Вестник Башкирского Государственного аграрного университета. - 2015. - № 4 (36). -С. 99-104.

Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Т. 2. Покрытосеменные. Quercus ilex L. - М.-Л.: АН СССР, 1951. - C. 436-437.

Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Т. 3. Покрытосеменные. Семейства Троходендровые -Розоцветные. Mahonia aquifolium Nutt. - М.-Л.: АН СССР, 1954. - С. 50-51.

Дубина Д.В., Дзюба Т.П., Емельянова С.М., Багржова Н.О., Борисова О.В., Борсукевич Л.М., Винокуров Д.С., Гапон С.В., Давидов Д.А., Дворецький Т.В., Ддух Я.П., Жмуд O.I., Козир М.С., Конщук В.В., Куземко А.А., Пашкевич Н.А., Рифф Л.Е., Соломаха В.А., Фельбаба-Клушина Л.М., Фщайло Т.В., Чорна Г.А., Чорней I.I., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Якушенко Д.М. Продромус рослинносп Украши. - К.: Наукова думка, 2019.

- 783 с.

Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова: монография. - Симферополь: Н. Орiанда, 2012. - 232 с.

Зав'ялова Л.В. Види швазшних рослин, небезпечш для природного фiторiзноманiття об'екпв природно-заповвдного фонду Украши // Бюлопчш системи, 2017. - Т. 9, вип. 1. - C. 87-107.

Кожевникова С.К., Рубцов Н.И. Опыт биоэкологического и географического анализа адвентивной флоры Крыма // Труды Государственного Никитского ботанического сада. - 1971. - Т. 54. - С. 5-93.

Корженевский В.В., Багрикова Н.А, Рыфф Л.Э., Левон А.Ф. Продромус растительности Крыма (20 лет на платформе флористической классификации) // Бюллетень Главного ботанического сада. - 2003. - Вып. 186. - С. 32-63.

Корженевский В.В., Плугатарь Ю.В., Корженевская Ю.В., Абраменков А.А. Регенерационная ниша Malva alcea L. в крымских горах // Биология растений и садоводство: теория, инновации. - 2020. - № 1 (154). - С. 7-22. DOI: 10.36305/2712-7788-2020-1-154-7-22

Корсакова С.П., Корженевский В.В. Оценка экологического режима местообитаний растений в условиях изменения климата // Труды Карадагской научной

станции им. Т.И. Вяземского - природного заповедника РАН. - 2018. -№ 4 (8). - С. 26-33.

Костин С.Ю. Каталог птиц Крыма. - Симферополь: «ИТ АРИАЛ», 2020. - 244 с.

Костина В.П., Багрикова Н.А. Аннотированный список высших растений Крымского природного заповедника // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2010. - Вып 1. - С. 61-142.

Крайнюк Е.С. Аннотированный список высших растений природного заповедника «Мыс Мартьян» // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян».

- 2012. - Вып. 3. - С. 83-105.

Крайнюк Е.С. Ботанический заказник «Кастель» на Южном берегу Крыма // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2015. - Вып. 6. - С. 277296.

Крайнюк Е.С. Флора памятника природы регионального значения «Гора Крестовая» на Южном берегу Крыма // Экосистемы. - 2019. - №19 (49). - С. 3-15.

Крайнюк Е.С. Флора памятника природы «Скала Ифигения» на Южном берегу Крыма // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2020. - Вып. 11.

- С. 83-99. DOI: 10.36305/2413-3019-2020-11-83-99

Крайнюк Е.С., Рыфф Л.Э. Флора природного заказника «Папая-Кая» в юго-восточном Крыму // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2019. - Вып. 10. - С. 81-105. DOI: 10.36305/2413-3019-2019-1081-105

Курской А.Ю., Тохтарь В.К. Анализ синантропной флоры особо охраняемых природных территорий юго-запада среднеруской возвышенности // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 11-6. - С. 1177-1180.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. - М.: Логос, 2001. - 264 с.

Миронова Л.П., Фатерыга В.В. Флора Карадагского природного заповедника (сосудистые растения) // 100 лет Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского / Ред. А.В. Гаевская, А.Л. Морозова. - Симферополь: Н^анда. 2015. - С. 160-204.

Нотов А.А., Виноградова Ю.К., Майоров С.Р. О проблеме разработки и ведения региональных Черных книг // Российский журнал биологических инвазий. -2010. - № 4. - С. 54-86

Перминова Я.А., Резников О.Н., Багрикова Н.А. Морфологические и морфометрические параметры Clematis flammula на особо охраняемых природных территориях Южного берега Крыма // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2020. - Вып. 11. - С. 116-123. DOI: 10.36305/2413-3019-2020-11-116-123

Плугатарь Ю.В., Багрикова Н.А., Белич Т.В., Костин С.Ю., Крайнюк Е.С., Маслов И.И., Садогурский С.Е., Садогурская С.А., Саркина И.С. Природный заповедник «Мыс Мартьян» (2-е изд., переработанное и дополненное). -Симферополь: ИТ АРИАЛ. 2018. - 104 с.

Плугатарь Ю.В., Корсакова С.П., Ильницкий О.А. Экологический мониторинг Южного берега Крыма. - Симферополь: ИТ АРИАЛ. 2015. - 164 с.

Протопопова В.В., Шевера М.В. 1нвазшт види у флорi Украни. I. Група високо активних видав // GEO&BIO. - 2019. - Vol. 17. - C. 116-135. DOI: 10.15407/gb.2019.17.116

Протопопова В.В., Шевера M^., Багркова Н.О., Рифф Л.Е. Види-трансформери у флорi Швденного берега Криму // Украшський боташчний журнал. - 2012. -Т. 69. № 1. - С. 54-68.

Расевич В.В., Двдух Я.П. Структура популяцш Daphne laureola L. на меж1 1'х ареалу // Украшський боташчний журнал. - 2007. - Т. 64. №3. - С. 393-410.

Расевич В.В., Ддух Я.П., Дацюк В.В., Бойко Г.В. Поширення Opuntia humifusa (Cactaceae) на територп континентально1' Украши // Украшський боташчний журнал. 2021. - Т. 78. № 1. - С. 62-68. DOI: 10.15407/ukrbotj78.01.062.

Резников О.Н., Багрикова Н.А., Зубкова Н.В. Натурализация Clematis flammula L. в природных сообществах государственного природного заповедника "Mbrc Mартьян" // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2017. - Т. 22. № 5-1. - С. 979-983. DOI: 10.20310/18100198-2017-22-5-979-983

Рифф Л.Е. Сучасний стан класифшаци рослинносп й бютошв Швденного Криму та 1'хне сшвввдношення з европейськими аналогами // Класифжащя рослинносп та бютошв Украши як наукова основа збереження бiорiзноманiття. - Кшв. 2017. - С. 69-78.

Рифф Л.Е. Адвентивт види у рослинносп вщкритих i натвввдкритих ландшафта Швденного Криму // Синантрошзащя рослинного покриву Украши. - Кшв: Наш формат. 2019. - C. 150-154.

Руденко MÄ Анализ флоры высших сосудистых растений Крымского природного заповедника // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2010. - Вып. 3 (22). -С. 3-20.

Рыфф Л.Э. О ботанической ценности некоторых приморских участков Ялтинского горно-лесного природного заповедника // Заповедники Крыма. Биоразнообразие и охрана природы в Азово-Черноморском регионе. - Симферополь. 2013. - С. 247-253.

Рыфф Л.Э. Дополнения и уточнения к флоре заказника «Кастель» (Южный берег Крыма) // Биология растений и садоводство: теория, инновации. - 2019. -№ 3 (152). - С. 112-127. DOI: 10.36305/2019-3-152-112-127

Рыфф Л.Э. Аннотированный список флоры приморских биотопов Южного Крыма и его краткий анализ // Биология растений и садоводство: теория, инновации. -2020а. - № 3 (156). - С. 98-121. DOI: 10.36305/2712-7788-2020-3-156-98-121

Рыфф Л.Э. Флора памятника природы «Mbrc Плака» (Южный берег Крыма): предварительный анализ // Научные записки природного заповедника «Mыс Mартьян». - 2020б. - Вып. 11. - С. 100-115. DOI: 10.36305/2413-3019-202011-100-115

Рыфф Л.Э., Крайнюк Е.С. Флора мыса Ай-Тодор на Южном берегу Крыма // Научные записки природного заповедника «Mыс Mартьян». - 2017. - Вып. 8.

- С. 61-78.

Серёгин А.П. (ред.) Цифровой гербарий M^: Электронный ресурс. - M.: M^, 2021. URL: https://plant.depo.msu.ru/

Скурлатова M3., Багрикова Н.А. О некоторых инвазионных видах растений города Севастополь // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада.

- 2019. - Вып. 131. - С. 49-60. DOI: 10.25684/NBG.boolt.131.2019.06

Фатерыга В.В., Фатерыга А.В. Дополнения к флоре сосудистых растений

Карадагского заповедника (Крым) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2019. - Т. 4. № 2. - С. 67-82. DOI: 10.24189/ncr.2019.017

®ÍTOpÍ3H0MaHrrra 3anoBÍgHHKÍB i HamoHanbHHx npnpogHHx napKÍB yKpaiHH. H.1. Bioc^eprn 3anoBÍgHHKH. npnpogm 3anoBÍgHHKH / Peg. B.A. OmmeHRO, T..H. ÂHgpieHRO. - khïb: ®iroœmo^Hrp. 2012. - 406 c. Allen J.A., Brown C.S., Stohlgren T.J. Non-native plant invasions of United States national parks // Biological Invasions. - 2009. - Vol. 11. - P. 2195-2207. DOI: 10.1007/s10530-008-9376-1 Bagrikova N.A., Bondarenko Z.D. Alien Plants Of Yalta Mountain-Forest Nature Reserve: state of knowledge and prospects of investigations // Russian Journal of Biological Invasions. - 2016. - Vol. 7 (1). - P. 1-7. DOI: 10.1134/S2075111716010021 Bencat'ová B., Koprda J., Bencat' T. The shrub and Black Locust communities of chosen parts of the Hron downs, the Slovak Republic // Folia oecol. - 2013. - Vol. 40. -P. 157-162.

Biondi E. Thoughts on the ecology and syntaxonomy of some vegetation typologies of the

Mediterranean coast // Fitosociologia. - 2007. - Vol. 44 (1). - P. 3-10. Biondi E., Allegrezza M. Syntaxonomy of Pinus nigra s.l. communities in the Erico-Pinetea class and their distribution in the central Apennines and Balkan province // Plant Biosystems. - 2020. - Vol. 154 (2). - P. 1-17. DOI: 10.1080/11263504.2019.1701128 Biondi E., Blas C., Allegrezza M., Anzellotti I., Azzella M.M., Carli E., Casavecchia S., Copiz R., Del Vico E., Facioni L., Galdenzi D., Gasparri R., Lasen C., Pesaresi S., Poldini L., Sburlino G., Taffetani F., Vagge I., Zitti S., Zivkovic L. Plant communities of Italy: The Vegetation Prodrome // Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. - 2014. - Vol. 148 (4). - P. 728-814. DOI: 10.1080/11263504.2014.948527 Bonari G., Fernández-González F., Çoban S. et al. Classification of the Mediterranean lowland to submontane pine forest vegetation // Appl Veg Sci. - 2021. -Vol. 24 (1). e12544. DOI: 10.1111/avsc.12544 Bonari G., Fiaschi T., Chytry K., Biagioli M., Angiolini C. Coriaria myrtifolia-dominated vegetation: syntaxonomic considerations on a newly found community type in Tuscany (Italy) // Plant Sociology. - 2019. - Vol. 56(2). - P. 99-112. DOI: 10.7338/pls2019562/07 Burda R.I. Koniakin S.M. The non-native woody species of the flora of Ukraine: Introduction, naturalization and invasion // Biosystems Diversity. - 2019. -Vol. 27 (3). - P. 276-290. DOI: 10.15421/011937 Caudullo G., de Rigo D. Fraxinus ornus in Europe: distribution, habitat, usage and threats. In: J. San-Miguel-Ayanz, D. de Rigo, G. Caudullo, T. Houston Durrant, A. Mauri (Eds.). European Atlas of Forest Tree Species. Luxembourg: Publ. Off. EU. 2016. e01435d+

Csiszár A., Kézdy P., Korda M., Bartha D. Occurrence and management of invasive alien species in Hungarian protected areas compared to Europe // Folia Oecologica. - 2020. - Vol. 47 (2). - P. 178-191. DOI: 10.2478/foecol-2020-0021 Davies C.E., Moss D., Hill M.O. EUNIS habitat classification. Revised 2004. European Environment Agency. 2004. - 307 p. URL: http://www.eea.europa.eu/themes/biodiversity/eunis/eunis-habitatclassification/documentation/eunis-2004-report.pdf Dawson W., Moser D., van Kleunen M., Kreft H., Pergl J., Pysek P., Weigelt P., Winter M., Lenzner B., Blackburn T., Dyer E., Cassey P., Scrivens S., Economo E., Guénard B.,

Capinha C., Seebens H., García-Díaz P., Nentwig W., García-Berthou E., Casal C., Mandrak N., Fuller P., Meyer C., Essl F. Global hotspots and correlates of alien species richness across taxonomic groups // Nature Ecology & Evolution. - 2017. -Vol. 1. 0186. DOI: 10.1038/s41559-017-018639 De Poorter M. Invasive Alien Species and Protected Areas: A Scoping Report. Part 1. Scoping the Scale and Nature of Invasive Alien Species Threats to Protected Areas, Impediments to IAS Management and Means to Address those Impediments // Global Invasive Species Programme (GISP). - 2007. - P. 1-94. Dgebuadze Y.Y. Invasions of alien species in holarctic: some results and perspective of investigations // Russian Journal of Biological Invasions. - 2014. - Vol. 5 (2). -P. 61-64. DOI: 10.1134/S2075111714020039 Didukh Ya.P., Mucina L. Validation of names of some syntaxa of the Crimean vegetation // Lazaroa. - 2014. - Vol. 35. - P. 181-190. DOI: 10.5209/rev_LAZA.2014.v35.47069. Early R., Bradley B.A., Dukes J.S., Lawler J.J., Olden J.D., Blumenthal D.M., Gonzalez P., Grosholz E.D., Ibanez I., Miller L.P., Sorte C.J.B., Tatem A.J. Global threats from invasive alien species in the twenty-first century and national response capacities // Nature communications. - 2016. - Vol. 7. - 12485. DOI: 10.1038/ncomms12485 Essl F., Dawson W., Kreft H., Pergl J., Pysek P., Van Kleunen M., Weigelt P., Mang T., Dullinger S., Lenzner B., Moser D., Maurel N., Seebens H., Stein A., Weber E., Chatelain C., Inderjit, Genovesi P., Kartesz J., Morozova O., Nishino M., Nowak P.M., Pagad S., Shuw W.S., Winter M. Drivers of the relative richness of naturalized and invasive plant species on Earth // AoB PLANTS. - 2019. -Vol. 11 (5). - plz051. DOI: 10.1093/aobpla/plz051 Fateryga V.V., Bagrikova N.A. Invasion of Opuntia humifusa and O. phaeacantha (Cactaceae) into plant communities of the Karadag Nature Reserve // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2017. - Vol. 2 (4). - P. 26-39. DOI: 10.24189/ncr.2017.011 Fischer M.A. Towards an Excursion Flora for Austria and all the Eastern Alps // Botanica

Serbica. 2018. Vol. 42 (1). P. 5-33. DOI: 10.5281/zenodo.1173550 Foxcroft L.C., Pysek P., Richardson D.M., Genovesi P. (Eds). Plant Invasions in Protected Areas: Patterns, Problems and Challenges. - Springer: Dordrecht. 2013. - 656 p. DOI: 10.1007/978-94-007-7750-7 Foxcroft L.C., Pysek P., Richardson D.M., Genovesi P., MacFadyen S. Plant invasion science in Protected Areas: progress and priorities // Biological Invasions. - 2017. - Vol. 19. -P. 1353-1378. DOI: 10.1007/s10530-016-1367-z Gallardo B., Aldridge D.C., González-Moreno P., Pergl J., Pizarro M., Pysek P., Thuiller W.,Yesson Ch., Vilá M. Protected areas offer refuge from invasive species spreading under climate change // Global Change Biology. - 2017. - Vol. 23 (12). -P. 5331-5343. DOI: 10.1111/gcb.13798 Georgieva N., Pachedjieva K., Lyubenova M. SCI "Zapadna Stara Planina and Predbalkan" - floristic studies on xerothermic oak forests // Bulgarian Journal of Agricultural Science. - 2013. - Vol. 19(2). - P. 218-221. Haudek V., Willner W., Grünweis F.M. Die Waldreste im Hügelland des südlichen

Wiener Beckens (Niederösterreich) // Tuexenia. - 2006. - Vol. 26. - P. 37-49. Horvat I., Glavac V., Ellenberg H. Vegetation Sudesteuropas. - Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1974. - 768 p.

Index Herbariorum. 2021. URL: http://sweetgum.nybg.org/science/ih/ Invasive Alien Species And Protected Areas. A Scoping Report. 1. 2. 2007. URL: http://www.issg.org/pdf/publications/gisp/resources/ias_protectedareas_scop ing_ii.pdf

Invasive plants affecting Protected Areas of West Africa. Management for reduction of risk for biodiversity. Ouagadougou, BF: IUCN/PACO. 2013. URL: https://papaco.org/wp-content/uploads/2015/08/Invasive-plants-study.pdf Kariyawasam Ch.S., Kumar L., Ratnayake S.S. Potential Risks of Plant Invasions in Protected Areas of Sri Lanka under Climate Change with Special Reference to Threatened Vertebrates // Climate. - 2020. - Vol. 8 (4). - P. 51. DOI: 10.3390/cli8040051 Kevey B. A Villanyi-hegység tôrmeléklejtô-erdei [Tilio tomentosae-Fraxinetum orni (A. O. Horvat 1958) Soo & Borhidi in Soo 1962] // Natura Somogyiensis. - 2018. -Vol. 31. - P. 5-36.

Korzhenevsky V.V., Bondareva L.V. An Overview of Class Crithmo-Staticetea on the Crimean Peninsula // Handbook of Halophytes. From Molecules to Ecosystems towards Biosaline Agriculture / M.-N. Grigor (Ed.). - Cham, Switzerland : Springer Nature. - 2021. - P. 1-30. DOI: 10.1007/978-3-030-17854-3_127-1 Kovacevic Z., Petrovic D., Herceg N. The Summer Aspect of Weed Flora in the Vineyards

of Herzegovina // Herbologia. - 2008. - Vol. 9 (2). - P. 9-20. Lei T. Environmental preferences and constraints of Daphne laureola, an invasive shrub in western Canada // Canadian Journal of Forest Research. - 2014. - Vol. 44 (11). -P. 1462-1467. DOI 10.1139/cjfr-2014-0261 Madera P., Repka R., Sebesta J., Koutecky T., Klimanek M. Vascular plant biodiversity of floodplain forest geobiocoenosis in lower Morava river basin (forest district tvrdonice), Czech republic // Journal of Landscape Ecology. - 2013. - Vol. 6 (2). -P. 34-64. DOI: 10.2478/v10285-012-0067-3 Miller H.S. Plant ecology of lowland Alnus glutinosa woodlands: The management implications of species composition, requirements and distribution. Doctoral thesis. Birmindham: Aston university, 2012. - 460 p. Montecchiari S., Allegrezza M., Pelliccia V., Tesei G. First syntaxonomical contribution to the invasive Ailanthus altissima (Mill.) Swingle forest communities at its southern limit in Europe // Plant Sociology. - 2020. - Vol. 57(2). - P. 145-160. DOI: 10.3897/pls2020572/06 Moodley D.,Foxcroft L.C., Novoa A., Pyskova K., Pergl J., Pysek P. Invasive alien species add to the uncertain future of Protected Areas // NeoBiota. - 2020. - Vol. 57. - P. 1-5. DOI: 10.3897/neobiota.57.52188 Moustakas A., Voutsela A., Katsanevakis S. Sampling alien species inside and outside protected areas: Does it matter? // Science of The Total Environment. - 2018. -Vol. 625. - P. 194-198. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2017.12.198 ^

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Garcia R.G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F.J.A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J.H.J., Lysenko T., Didukh Ya.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities //

Applied Vegetation Science. - 2016. - Vol. 19(1). - P. 3-264. DOI: 10.1111sd44/avsc. 12257.

NatureServe. International Ecological Classification Standard: Terrestrial Ecological Classifications. - NatureServe Central Databases. Arlington, VA. U.S.A. 2018. -699 p.

Naydenova T., Vladimirov V., Bancheva S. Contribution to the knowledge of naturalised Opuntia species (Cactaceae) in the Bulgarian flora // Phytologia Balcanica. - 2019.

- Vol. 25 (1). - P. 39-46.

Novoa A., Le Roux J.J., Robertson M.P., Wilson J.R.U., Richardson D.M. Introduced and invasive cactus species-a global review // AoB PLANTS. - 2015. - Vol. 7. -plu078. DOI: 10.1093/aobpla/plu078.

Peinado M., Aguirre J.L.,Macías M.Á., Delgadillo J. A phytosociological survey of the dune forests of the Pacific Northwest // Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. - 2011. - Vol. 145(1). - P. 105-117. DOI: 10.1080/11263504.2011.602741

Plants of the World Online, 2021. URL: http://www.plantsoftheworldonline.org/

Popiela A., Lysko A., Sotek Z., Ziarnek K. Preliminary results of studies on the distribution of invasive alien vascular plant species occurring in semi-natural and natural habitats in NW Poland // Biodiversity: Research and Conservation. - 2015.

- Vol. 37. - P. 21-35. DOI: 10.1515/biorc-2015-0003

Pysek P., Pergl J., Essl F., Lenzner B., Dawson W., Kreft H., Weigelt P., Winter M., Kartesz J., NishinoM., Antonova L.A., Barcelona J.F., Cabezas F.J., Cárdenas D., Cárdenas-Toro J., Castaño N., Chacón E., Chatelain C., Dullinger S., Ebel A.L., Figueiredo E., Fuentes N., Genovesi P., Groom Q.J., Henderson L., Inderjit, Kupriyanov A., Masciadri S., Maurel N., Meerman J., MorozovaO., Moser D., Nickrent D., Nowak P.M., Pagad S., Patzelt A., Pelser P.B., Schulze M., Seebens H., Shu W., Thomas J., Velayos M., Weber E., Wieringa J.J., Baptiste M.P., van Kleunen M. Naturalized alien flora of the world: species diversity, taxonomic and phylogenetic patterns, geographic distribution and global hotspots of plant invasion // Preslia. - 2017. - Vol. 89. - P. 203-274. DOI: 10.23855/preslia.2017.203

Randall R.P. A Global Compendium of Weeds. 3rd Edition. - Perth, Western Australia, 2017. - 3659 p.

Ratknic M., Rakonjac L., Veselinovic M., Braunovic S., Bilibajkic S., Popovic V. Common aspen and birch forests in Pester Plateau // Odrzivo sumarstvo zbornik Radova. -2009. - Vol. 59-60. - P. 45-60.

Rebbas Kh., Gharzouli R., Errol Véla E., Djellouli Y. Phytosociological characterization of the vegetation of Gouraya National Park (Béjaía, Algeria) // Revue d Ecologie. -2011. - Vol. 66 (3). - P. 267-289.

Rivas-Martínez S., Díaz T.E., Fernández-González F., Izco J., Loidi J., Lousä M., Penas A. Vascular plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the Syntaxonomical checklist of 2001 // Itinera Geobotanica. - 2002. - Vol. 15 (1-2). - P. 5-922.

Rivas-Martínez S., Sánchez-Mata D. Boreal vegetation series of North America // Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. -2011. - Vol. 145 (1). - P. 208-219. DOI: 10.1080/11263504.2011.602742

Rivas-Martínez S., Sánchez-Mata D., Costa M. North american boreal and western temperate forest vegetation. Syntaxonomical synopsis of the potential natural plant

communities of North America, II) // Itinera Geobotanica. - 1999. - Vol. 12. -P. 5-316.

Ross C. Invasion success by plant breeding. Evolutionary changes as a critical factor for the invasion of the ornamental plant Mahonia aquifolium. - Germany: Vieweg and Teubner. 2009. - 103 p. Ross C.A., Faust D., Auge H. Mahonia invasions in different habitats: local adaptation or general-purpose genotypes? // Biological Invasions. - 2009. - Vol. 11 (2). -P. 441-452. DOI: 10.1007/s10530-008-9261-y Schneider-Binder E. Riparian vegetation on some tributaries of the Danube "Clisura" Valley 20 Transylv // Rev. Syst. Ecol. Res. - 2016. - 18.3. - P. 15-30. DOI: 10.1515/trser-2015-0091

Seregin A.P. Contribution to the vascular flora of the Sevastopol area (the Crimea): a

checklist and new records // Flora Mediterranea. - 2008. - Vol. 18. - P. 5-81. Seregin A.P., Yevseyenkov P.E., Svirin S.A., Fateryga A.V. Second contribution to the vascular flora of the Sevastopol area (the Crimea) // Wulfenia. - 2015. - Vol. 22. -P. 33-82.

Sirbu C., Oprea Ad. Contribution to the study of plant communities dominated by Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, in the Eastern Romania (Moldavia) // Cercetari Agronomice on Moldova. - 2011. - Vol. XLIV. № 3 (147). - P. 51-74. Spear D., Foxcroft L.C., Bezuidenhout H., McGeoch M.A. Human population density explains alien species richness in protected areas // Biological Conservation. - 2013. -Vol. 159. - P. 137-147. Doi: 10.1016/j.biocon.2012.11.022 Spribille T. The mountain forests of British Columbia and the American Northwest: Floristic patterns and syntaxonomy // Folia Geobotanica. - 2002. - Vol. 37 (4). - P. 475-508. DOI: 10.1007/BF02803258 Strelau M., Clements D.R., Webb C., Prasad R. The Biology of Canadian Weeds: 156. Daphne laureola L. // Canadian Journal of Plant Science. - 2018. - Vol. 98 (4). -P. 947-958. DOI: 10.1139/cjps-2017-0247 Szatmari P.M. Alien and invasive plants in carei plain natural protected area, Western Romania: impact on natural habitats and conservation implications // South Western Journal of Horticulture, Biology and Environment. - 2012. - Vol. 3 (1). - P. 109-120. Tsiourlis G., Konstantinidis P., Xofis P. Syntaxonomy and Synecology of Quercus coccifera Mediterranean Shrublands in Greece // Journal of Plant Biology. - 2009. - Vol. 52 (5). - P. 433-447. DOI: 10.1007/s12374-009-9056-4 Tsitsoni R., Karagiannakidou V. Site quality and stand structure in Pinus halepensis forests of

north Greece // Forestry. - 2000. - Vol. 43. № 1. - P. 51-64. Tsitsoni T., Ganatsas P., Zagas T., Tsakaldimi M. Dynamics of postfire regeneration of Pinus brutia Ten. in an artificial forest ecosystem of northern Greece // Plant Ecology. - 2004. - Vol. 171. - P. 165-174. DOI: 10.1023/B:VEGE.0000029385.60590.fc Tzonev R.T. New plant associations from Danubian Plain, Bulgaria // Phytologia

Balcanica. - 2013. - Vol. 9 (2). - P. 243-266. Uribe-Echebarría P.M. El carácter invasor del fresno de flor (Fraxinus ornus L.) en el norte de la Península Ibérica (Álava y norte de Burgos) // Toll Negre. - 2010. - Vol. 12. -P. 8-15.

van Kleunen M., Dawson W., Essl F, Pergl J., Winter M., Weber E, Kreft H., Weigelt P., Kartesz J., Nishino J., Antonova L.A., Barcelona J.F., Cabezas F.J., Cárdenas D., Cárdenas-Toro J., Castaño N., Chacón E., Chatelain C., Ebel A.L., Figueiredo E.,

Fuentes N., Groom Q.J., Henderson L., Inderjit, Kupriyanov A., Masciadri S., Meerman J., Morozova O., Mose D., Nickrent D., Patzelt A., Pelser P.B., Baptiste M.P., Poopath Schulze M., Seebens H., Shu W., Thomas J., Velayos M., Wieringa J.J., Pysek P. Global exchange and accumulation of non-native species // Nature. - 2015. - Vol. 525. - P. 100-103. DOI: 10.1038/nature14910 Vukelic J., Baricevic D., Pernar N., Baksic D., Racic D., Vrbek B. Phytocoenological-pedological features of subalpine beech forests (as. Ranunculo platanifoliae-Fagetum Marincek et al. 1993) on Northern Velebit // Periodicum Biologorum. - 2008. -Vol. 110 (2). - P. 163-171 Zerbe S., Wirth P. Non-indigenous plant species and their ecological range in Central European pine (Pinus sylvestris L.) forests // Annals of Forest Science. - 2006. -Vol. 63^ (2). - P. 189-203. DOI: 10.1051/forest:2005111 Zupancic M., Zagar V. Association Fraxino orni-Pinetum nigrae Martin-Bosse 1967 in the south-eastern alpine region // Folia Biologica et Geologica. - 2011. - Vol. 51. -P. 177-225.

Bagrikova N.A., Plugatar Yu.V., Bondarenko Z.D., Reznikov O.N. The most dangerous invasive plant in Protected Areas of the Mountain Crimea // Scientific Notes of the "Cape Martyan" Nature Reserve. - 2021. - Iss. 12. - P. 114-148.

Due to the spur increase in the number and scale of invasions over the past few decades, the study of this problem has become a matter of environmental and economic security in many countries, including Russia and the territory of the Crimea. The Crimean Peninsula, located in the south of Eastern Europe, is one of the centers of plant diversity. Special attention should be paid to invasive species that can actively introduce themselves into both anthropogenic and natural phytocenoses. The article deals with the problem of introduction of invasive species to the Protected Areas of the Mountainous Crimea: Yalta Mountain Forest Nature Reserve, Nacional Park "Krymsky", Karadagsky Nature Reserve and Nature Park "Cape Martyan". The most common and dangerous species for the ecosystems of the Protected Areas were identified (Ailanthus altissima, Berberis aquifolium, Bupleurum fruticosum, Clematis flammula, Daphne laureola, Fraxinus ornus, Jacobae maritima, Opuntia humifusa, O. engelmannii var. lindheimeri, O. phaeacantha, Quercus ilex, Rhamnus alaternus) on the based of floristic, phytocenotic and other studies. A comprehensive analysis of the current state was carried out and new data were obtained on the distribution, phytocenotic, biotopic allocation and other features of these species in the conditions of the native and outside its native distributional. It was found that invasive species that pose a threat to the ecosystems of four Protected Areas of the Mountainous Crimea were found in different types of biotopes belonging to 4 groups and 16 subgroups identified according to the EUNIS classification of biotopes: coastal marine (B1.33, B2.13, B3.1, B3.3324); herbaceous communities (E1.3, E1.33, E1. 4); tree and shrub communities of temperate and Mediterranean regions (F3.246, F5.16, F5.3, F6.8), forest communities (G1.22, G1.7, G2.2, G3.5, G4.B). These species grow in communities belonging to 10 classes, allocated according to the ecological and floral classification of Braun-Blanquet: Asplenietea trichomanis, Carpino-Fagetea sylvaticae, Crithmo-Staticetea, Cymbalario-Parietarietea diffusae, Drypidetea spinosae, Erico-Pinetea, Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae, Ononido-Rosmarinetea, Pegano harmalae-Salsoletea vermiculatae, Quercetea pubescentis. The most invasive are the communities of unions Jasmino fruticantis-Juniperion excelsae, Elytrigio nodosae-Quercion pubescentis (class Quercetea pubescentis), Elytrigio bessarabicae-Lactucion tataricae (class Crithmo-Staticetea).

Keywords: biotopes, invasive species, Protected Areas. plant communities, the Crimean Peninsula.