CC BY
404
ЭКОЛОГИЯ
33. Razumovskiy S.M. Zakonomernosti dinamiki biogeotsenozov [Regularities of biocenosis dynamic]. Moscow: Nauka Publ., 1981. 224 p.
34. Tsvetkov V.F. Dinamika lesnykh ekosistem v zone aerotekhnogennogo zagryazneniya [The dynamics of forest ecosystems in the aerotechnogenic pollution areas]. Tez. dokl. mezhdunar. nauch. konf. «Vliyanie atmosfernogo zagryazneniya i drugikh antropogennykh iprirodnykh faktorov na destabilizatsiyu sostoyaniya lesov Tsentral’noy i Vostochnoy Evropy « T.1. [Proceedings of the intern. scientific. conf. «The influence of air pollution and other anthropogenic and natural factors to destabilize the state of forests in Central and Eastern Europe. Vol. 1.].Moscow: MSFU Publ., 1996. p. 18.
35. Bednova O.V Normirovanie rekreatsionnykh nagruzokna lesnye ekosistemy gorodskikh osobo okhranyaemykhprirodnykh territoriy: traditsii i real’nost’ [Rationing recreational pressure on forest ecosystems of urban protected areas: the tradition and reality]. Ispol’zovanie i ohranaprirod. resursov v Rossii [Use and protection of natural resources in Russia], 2012, no.1. pp. 47-51.
36. Mosekomonitoring. Ofitsial’nyysayt [Mosecomonitoring Official website.] Available at http://www.mosecom.ru/reports (accessed 1 Oktober 2014).
37. Bednova O.V., Kuznecov V.A. Ekologicheskie indikatory ustoychivogo razvitiya megapolisa [Environmental indicators of sustainable development of metropolis]. Moscow state forest university bulletin - Lesnoy vestnik, 2010, no. 7 (75). pp. 20-24.
38. Bednova O.V. Metod indikatsii i otsenki rekreagennykh izmeneniy v lesnykh biogeotsenozakh [The method of changes assessment in recreation forests] Moscow state forest university bulletin - Lesnoy vestnik, 2013, no. 7 (99). pp. 77-88.
39. Mozolevskaya E.G. Informatsionnoe obespechenie urbomonitoringa [Information support of urban ecosystems monitoring]. Monitoring sostoyaniya lesnykh i gorodskikh ekosistem [Monitoring of forest and urban ecosystems]. Moscow: MSFU Publ., 2004. pp. 108-112.
40. Diligenskiy N.V., Dymova, L.G., Sevast’yanov P.V.Nechetkoemodelirovanieimnogokriterial’nayaoptimizatsiyaproizvodstvennykh sistem v usloviyakh neopredelennosti: tekhnologiya, ekonomika, ekologiya [Fuzzy modeling and multi-objective optimization of production systems in the face of uncertainty: technology, economy, ecology]. Moscow: Mashinostroenie Publ., 2004. 397 p.
41. Balychev V.D. Rol ’zashchitnykh lesnykh nasazhdeniy Nizhnego Povolzh ’ya v regulirovanii shuma. Diss. kand. s-kh .nauk. [The role of protective forest plantations in the Lower Volga region for the regulation of noise. Dr. agric. sci. diss]. Volgograd: 2005. 245 p.
42. Stroitel’nye normy i pravila SNiP 23-03-2003 «Zashchita ot shuma» Prinyaty i vvedeny v deystvie postanovleniem Gosstroya Rossii ot 30 iyunya 2О0З g. № 136 [Sanitary norms SN 2.4/2. 2.1.6.1338-03 1.8.562-96 «The noise in the workplace, in residential and public buildings and residential areas].
43. Metodicheskikh rekomendatsiy «Diagnostika, ekspertiza trudosposobnosti i profilaktika professional’noy sensonevral’noy tugoukhosti» [Assessment and prevention of occupational disability sensorineural hearing loss]. Available at: http://www.garant. ru/products/ipo/prime/doc/701696.
44. Burden R.F., Randerson P.F. Quantitative studies of the effects of human trampling on vegetation as an aid to the management of seminatural areas. J. Appl. Ecol., 1972, no. 2. pp. 439-457.
МУРАВЬИ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ
А.А. ЗАХАРОВ, вед. науч. сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН
ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33
Рыжие лесные муравьи (группа Formica rufa, Formicidae, Hymenoptera) - удобный объект для проведения экологического мониторинга леса. Для них характерны: а) длительное существование единичных структур (гнезд, колоний); б) многочисленность в контрольных условиях, заметность; в) возможность проведения сопоставимых учетов в различные фенологические сроки; г) доступность для визуальных и инструментальных методов оценки состояния, не нарушающих объект,; д) лабильность поселений и их структуры; е) возможность сопряженных исследований объекта на разных организационных уровнях: гнезда, надсемейных структур, многовидовых сообществ муравьев. Использование муравьев в экологическом мониторинге облегчается разработанностью методов описания, инвентаризации и диагностики состояния поселений муравьев. Свойства гнезд и наземных дорог муравьев таковы, что позволяют производить реконструкцию событий и ситуаций, имевших место в конкретном поселении. Муравьи группы Formica rufa могут быть эффективными элементами как многолетнего мониторинга, так и экспресс-анализа состояния отдельных муравейников, комплексов их гнезд и насаждений, в которых эти муравейники обитают. Сочетание используемых признаков позволяет надежно диагностировать состояние муравейников и с высокой вероятностью оценивать тенденции их развития на последующие 4 - 5 лет.
Ключевые слова: рыжие лесные муравьи, экологический мониторинг леса, методы описания, инвентаризации и диагностики состояния поселений.
Рыжие лесные муравьи (группа Formica rufa) и другие муравьи р. Formica играют важную роль в жизни леса, способствуя повышению продуктивности и биологической устойчивости лесных сообществ. Практическое применение муравьев в биологической защи-
те леса началось как у нас, так и в Западной Европе в конце тридцатых годов XX в., а его пик пришелся на конец 50-х - 70-е годы. При этом внимание специалистов по защите леса было сконцентрировано на роли муравьев как энтомофагов в очагах массового размноже-
52
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
ния вредителей леса и переселении муравьев в такие очаги. В эти годы под руководством К. Глссвальда и М. Павана были выполнены крупномасштабные переселения муравьев в Западной Европе [3, 14], проведена интродукция Formica lugubris из Альп в Канаду, началось использование муравьев в комплексноочаговом методе защите леса [16]. Десятки тысяч искусственных отводков были переселены в эти же годы в европейской части России, Украине, Белоруссии, Прибалтике [9]. С помощью муравьев были успешно защищены хвойные и лиственные насаждения от нашествий различных вредителей [15, 18].
Для успешного решения задач, связанных с использованием муравьев в биометоде, потребовались углубленные знания биологии муравьев. Усилиями многих исследователей из разных стран был получен огромный объем информации по самым разным сторонам жизни муравьев р. Formica, которые благодаря своей ценотической значимости стали одной из наиболее изученных групп насекомых.
Однако в последние 2-3 десятилетия численность этих полезных насекомых повсеместно сокращается в результате резкого ухудшения состояния экологической среды, запущенности лесного хозяйства, бессистемных рубок леса и увеличения рекреационных нагрузок [1, 9, 19]. Для сохранения рыжих лесных муравьев в современных условиях необходимо проведение комплекса целенаправленных мероприятий. Обоснование и методическое обеспечение таких мероприятий включают разработку методов диагностики состояния отдельных муравейников и их комплексов и оценки жизнеспособности поселений муравьев в конкретных условиях. Диагностика должна опираться на четкие и в то же время простые для регистрации в полевых условиях признаки, отражающие реальное состояние муравейника и перспективы его последующего развития. При этом необходима система признаков, позволяющая осуществлять экспресс-анализ ситуации в данном поселении в различные фенологические сроки.
Перспективность использования этоло-гических и социометрических признаков для целей мониторинга во многом определяется
возможностью получения объективных оценок состояния выбранных тест-объектов. При этом число модельных групп всегда технически ограничено, как и возможности регулярного слежения за ними. Этими обстоятельствами определяются и требования к самим модельным объектам. Они должны быть представительными в контрольных условиях, хорошо изучены, пригодны для эквивалентных учетов в различные фенологические сроки, доступны для визуальных и инструментальных, не нарушающих объект методов оценки и тестирования. Такими свойствами обладают немногие группы беспозвоночных животных: муравьи и некоторые крупные почвенные беспозвоночные.
Муравьи представляют собой особенно перспективную группу, прямо отвечающую большинству перечисленных выше требований [2, 4, 10, 11]. Для них характерны:
- длительное существование единичных структур (муравейников и их комплексов);
- многочисленность в контрольных условиях, заметность;
- возможность проведения сопоставимых учетов в различные фенологические сроки;
- доступность для визуальных и инструментальных, не нарушающих объект, методов оценки и диагностики состояния;
- разнообразные формы буферных и компенсационных реакций на внешние воздействия
- лабильность поселений и их структуры;
- возможность использования изменений структуры, размеров и состояния муравейников для тестирования определенных воздействий на условия их обитания;
- возможность сопряженных исследований объекта на разных организационных уровнях: отдельного муравейника, надсемейных структур, многовидовых сообществ муравьев.
Общей спецификой биологических объектов является их реагирование на интегральное «качество» среды, обусловленное всем комплексом значимых факторов. Именно поэтому различные живые организмы можно использовать для общего тестирования состояния среды. Биосоциальная систе-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
53
ЭКОЛОГИЯ
ма, помимо этого, характеризуется, в первую очередь, выраженной целенаправленностью действий (реакций) и иерархичностью целей. При этом самосохранение системы (муравейника или надсемейной структуры) - ее основная цель, которой подчинены разнообразные буферные и компенсационные реакции. К таким реакциям относятся перестроение структуры, изменение типа поведения и характера использования ресурсов кормового участка, изменение режима активности, смена мест поселения, и т.д. В целом система лабильна и изменчива, что способствует ее выживанию при значительных изменениях среды. Все такие изменения структуры и размеров биосоциальной системы могут быть использованы в качестве тестов определенных изменений условий ее обитания.
Мониторинг поселений муравьев
Восприятие муравьями абиотических воздействий специфично и связано с образом их жизни. Например, повышение уровня грунтовых вод вызовет на уровне семьи изменение конструкции гнезда и его размеров, отразится на частоте образования отводков и смен мест поселения и т.п. Одновременно оно вызовет изменения соотношения в семье охотников и сборщиков пади, суточного режима активности, окраски рабочих. Муравьи реагируют не только на уровень грунтовых вод, но также на состав почвы и воздуха, режим освещенности, характер растительного покрова, погоду и др. Причинами формирования значимых для муравьев новых свойств среды обитания могут быть изменения биотопических и климатических условий, локальные и тотальные антропогенные воздействия [1, 4, 6, 17]. Известна и реакция муравьев на различные физические поля, связанные с природными (гроза) и антропогенными (линии высоковольтных передач, радиоизлучение) факторами и промышленное загрязнение среды [12, 19].
Разработанность методов описания
и диагностики состояния поселений муравьев
Благодаря многолетним усилиям исследователей из различных стран муравьи
стали одной из наиболее изученных групп насекомых, что, в частности, методически обеспечивает их оперативное включение в число модельных объектов экологического мониторинга. При этом существенно наличие разработанных и апробированных методов для описания и диагностики состояния как отдельных муравейников, так и целых комплексов.
Отработаны методы для мониторинга отдельных муравейников [7, 9, 10]:
- описания и измерения гнезд различных типов и конфигураций;
- картирования кормового участка муравейника;
- оценки численности населения гнезд различных видов;
- описания структуры семей по внешним признакам;
- определения жизнеспособности семьи по температурному режиму гнезда [5, 11];
- оценки повреждения гнезд;
- зарастания муравейников травянистой растительностью (рис. 1);
- диагностики состояния муравейника по внешним признакам.
Наряду с этим отработаны и методы исследования комплексов муравейников [8, 10]:
- инвентаризации комплексов муравейников;
- описания размерно-функциональной структуры комплекса;
- оценка численности населения комплекса муравейников;
- описание способов социотомии в полевых условиях;
- выделения гнезд различных категорий состояния;
- выделения этапов развития комплексов (рис. 2, табл. 1).
Возможности реконструкции событий и ситуаций
Каждое заметное событие и изменение в составе и социальной структуре семьи имеет свое последействие. Так, после удаления из подопытного клана F. rufa одной альфа-особи новый иерархический порядок устанавливается в этой группе муравьев в течение нескольких дней. События (воздействия
54
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 1
Диагностические признаки гнезд для оценки состояния муравейников группы Formica rufa
Diagnostic features slots for the assessment of ant Formica rufa group
Признаки Состояние признаков у муравейников
А. Активно растущих B. Ослабленных, остановившихся в росте C. Пришедших в упадок
1. Признаки, значимые в течение всего сезона
Форма гнездового купола Ек; Евк; Еш Ек-ф; Есф Есф-ф; Епл ; Ен,
Поверхность купола выровненная выровненная неровная
Зарастание гнезда по H < 0,2 0,3-0,5 > 0,5
Растительность на куполе злаки, черника, марьянник, осока зеленчук, будра, хвощ, крапива, звездчатка кислица, недотрога, зеленчук мокрица, зеленый мох
Покровный слой рыхлый, почвенных частиц мало уплотненный, много почвенных частиц слежавшийся
Состояние хвои поверхностного слоя свежая, упругая, св.бурая ломкая, бурая мягкая, бледная или т.бурая
Запах гнездового материала сильный запах муравьиной кислоты слабый запах муравьиной кислоты пахнет плесенью
Смола на куполе много мало нет
2. Признаки весеннего периода
Теплоносцы на куполе до конца апреля до середины мая до середины июня
Лет крылатых особей ежегодно, в основном самки не каждый год крылатых нет или только самцы
3. Летние и позднелетние признаки
Зимние механические повреждения купола к июню полностью исправлены повреждения закрыты, но остаются неровности купола явные следы повреждений видны весь сезон
Крупный строительный на поверхности верхней трети купола много немного нет
Соотношение диаметров внутреннего конуса и купола > 0,35 0,25-0,35 < 0,20
Разогрев куколок на поверхности купола нет нет есть
Кайма выбросов по краю гнездового вала (сентябрь) > 40 см 10-30 см нет, < 10 см
Таблица 2
Критерии категорий состояния комплексов муравейников группы Formica rufa Criteria status categories complexes ant group Formica rufa
Критерии категорий состояния комплекса Категории состояния комплекса
а B С D
Активный рост и стабилизация Депрессия Деградация Распад
Доля гнезд с коническим куполом >0,8; >0,6 - в 4а < 0,5 < 0,2 0
Материнские гнезда и отводки Регулярны Единичны Нет Нет
Зарастание куполов, доли от h 0-0,2; < 0,4 -в 4а 0,3-0,5 >0,6 >0,6
Расчетный d гнезда с 1 колонной d, >50 см 49-45 см 44-40 см ~ 40 см
Доля взаимосвязанных гнезд 0,9-0,7 0,6-0,3 0,2 -0 0
на поселение), значимые на уровне целой семьи, отображаются в структуре поселения (структурная память) и имеют длительное последействие [20]. Так, последействие фраг-
ментации семьи рыжих лесных муравьев в результате его поломки кабаном или человеком - реинтеграция фрагментантов - длится до 6 лет [10].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
55
ЭКОЛОГИЯ
Молодой акпшъй муравейник *нст от растительности
На валу пошляются злаки, осока, майник и другие фоновые нейтральные растения (зеленым). Купол гнезда *исг от трав.
В скверном секторе вала развиваются зеленчук, будра, звездчатки и т.п. (синим), заселяющие нижнюю часть купола. Ку — 0,1 - 0,2
Агрессивная растительность поднимается вверх по куполу, вытесняя злаки в южам сектор вала. Купол становится асимметричным. Муравейнис теряет активность. Ку = 0,3 - 0,5
Ку — 0,6 - ОД Семья приходит в упадок, сменяет гнездо или же при дополнительных негатюных воздействиях погибает.
Рис. 1. Процесс зарастания муравейника травянистыми растениями Fig. 1. The process of overgrowing anthill herbaceous plants
Рис. 2. Изменение параметров комплексов муравейников двух видов рыжих леных муравьев в поселениях разных категорий состояния
Fig. 2. Change the complexes of two types of red ant lenyh ants in the settlements of different categories of state
56
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Рис. 3. Пути эмиграции населения брошенных гнезд Fig. 3. Ways emigration abandoned nests
• - величина комплекса, - число жилых муравейников, (А/Ь);
• - число вспомогательных гнезд, (А/а);
• - общее число гнезд, - сумма жилых и вспомогательных гнезд (А/Ьа);
Nba = Nb + A/а;
• - мощность комплекса (оценивается по сумме площадей основания купола всех
жилых гнезд), м2, Sc = IS;
• - суммарное число колонн в комплексе муравейников, А/с = 1пс\,
где пс\ - число колонн у отдельного гнезда;
• - мощность среднего муравейника Sm; Sm = Sc/А/Ь;
• - средний диаметр купола муравейника в комплексе, (c/m); dm = V 4Sm /П;
• - среднее для комплекса число колонн в муравейнике,(пет); пет = А/с/А/Ь;
- расчетный для комплекса диаметр гнезда с 1 колонной, (die), die = V4Sm/Tl nenr,
КАТЕГОРИИ СОСТОЯНИЯ КОМПЛЕКСОВ 1 - активного роста
2- стабилизации
3- депопуляции
4- деградации
5- распада
0,7 -сверхстабильности 7 - тотальной экзогенной дестабилизации
Этапы развития, категории состояния
Рис. 4. Использование расчетного диаметра гнезда с 1 колонной Fig. 4. Using the calculated diameter of the nest with 1 column
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
57
ЭКОЛОГИЯ
Наиболее значимыми материальными носителями структурной памяти муравьиных семей являются гнезда [2]. В подмосковном ельнике покинутая муравьями после смыкания крон в лесных культурах кочка L. flavus сохраняет свою форму более 20 лет. Купол брошенного гнезда рыжих лесных муравьев сохраняется до 10 лет, а вал крупного старого гнезда легко опознается в лесу и спустя 3040 лет после гибели муравейника. Достоверность выявленного брошенного гнезда можно в течение 20 лет проверить и химическим анализом почвы под ним [17]. Даже остатки просуществовавших всего 1-2 года отводков и фрагментантов хорошо узнаваемы еще в течение 5 лет.
Если же нам известны дороги существовавших до поломки муравейников, по ним можно восстановить достаточно полную картину произошедших после поломки перестроений и пути эмиграции населения брошенных гнезд (рис. 3).
Муравьи как компонент лесного сообщества чутко реагируют на изменение состояния последнего как на интегральное качество среды их обитания, так и на критическое воздействие отдельных факторов [6]. Выявлен ряд критериев и «улик», необходимых для реконструкции ситуаций в поселениях муравьев, предшествующих критическому воздействию. Это возможно как на уровне отдельного гнезда, так и на уровне целого комплекса или многовидового сообщества муравьев.
Определены характер повреждений и общие сценарии гибели муравейников под воздействием различных внешних факторов (зоогенных, топических, антропогенных). Это позволяет не только определить характер, масштабы и длительность действия факторов, негативно влияющих на поселение муравьев, но в ряде случаев выявлять и конкретные первопричины деградации лесных насаждений и обитающих в них муравейников.
Многолетний мониторинг поселений муравьев
Стационарный контроль поселений муравьев позволяет дать детальное поэтапное описание их жизни, включая процесс
деградации [11]. Для мониторинга состояния популяций муравьев особый смысл имеет возможность пребывания в одном размерном классе различных по возрасту и/ или состоянию муравейников как растущих, так и угасающих. Поэтому в описание гнезд должны входить и признаки, отражающие их состояние. Соотношение муравейников различного состояния в каждом размерном классе особенно существенно при описании начальных, еще неявно выраженных стадий деградации комплексов и локальных популяций.
При многолетнем мониторинге важное значение приобретает динамика валовых и структурных характеристик поселения (рис. 2, 4), что позволяет определить тенденции и скорость происходящих в нем изменений [13]. Длительность существования муравейников Formica и их комплексов измеряется десятилетиями, что обусловливает актуальность именно такого подхода к их изучению.
Экспресс-анализ состояния муравейников
Гнезда рыжих лесных муравьев относятся к числу наиболее заметных зоогенных структур в лесах умеренной зоны. Их размеры тесно связаны с размерами обитающих в них семей, а форма и состояние структурных элементов гнезда достаточно точно отражают мощность и активность семьи в реальном времени и в конкретных условиях существования. Поэтому возможна оценка состояния семьи муравьев по комплексу характеристик ее гнезда (табл. 2).
По своей принадлежности признаки делятся на несколько групп: 1) типологические характеристики гнезда (тип гнезда, форма купола); 2) размерные характеристики гнезда и его структурных элементов (купол, внутренний конус, гнездовой вал); 3) состояние купола (качество строительного материала, степень зарастания травой, состав растительности на гнезде); 4) строительная активность семьи; 5) число и соотношение по мощности кормовых дорог (число колонн); 6) аномалии в поведении и формах активности.
58
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Фенологически признаки делятся на три группы: 1) значимые в течение всего периода активности муравьев; 2) значимые для весенне-раннелетнего периода; 3) летние и позднелетние признаки. Здесь вторая группа признаков отражает состояние муравейника по выходу из зимовки и потенции выведения репродуктивных особей, а третья - итоги сезона и возможности подготовки семьи к зиме.
Анализ развития тестированных муравейников в ряде лет показывает, что сочетание используемых признаков позволяет надежно диагностировать состояние муравейников и с высокой вероятностью оценивать тенденции их развития на последующие 4-5 лет.
Необходимо найти место и методические возможности использования муравьев в мониторинге лесных сообществ и общем экологическом мониторинге среды. Понятно, что лесные муравьи - это лишь малая толика в пуле проблем, связанных с сохранением природных ресурсов в современной России. Но они служат чутким индикатором драматической ситуации, сложившейся в лесном хозяйстве.
Библиографический список
1. Бугрова, Н.М. Влияние антропогенной трансформации среды на своеобразие экологических групп муравьев / Н.М. Бугрова // Муравьи и защита леса, XI. Пермь. 2001. - С. 154-157.
2. Виноградов, Б.В. Аэрокосмический мониторинг экосистем / Б.В. Виноградов. - М.: Наука. 1984. - 320 с.
3. Воронцов, А.И. Биологические основы защиты леса / А.И. Воронцов. - М.: Высшая школа. 1966. -340 с.
4. Голосова, М.А. Муравьи в лесных экосистемах. (Морфология, экология видов, инвентаризация и картирование комплексов. Организация мирмеко-логического мониторинга) / М.А. Голосова. - М.: МГУЛ. 2007. - 65 с.
5. Длусский, Г.М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica / Г.М. Длусский // Физиол. и популяцион. экология животных. - Саратов, 1980. - № 6/8. - С. 13-36.
6. Дмитриенко, В.К. Муравьи как биоиндикатор нарушений природной среды / В.К. Дмитриенко //
Биол. основы использования полезных насекомых.
- М. 1988. - С. 38-40.
7. Дьяченко, Н.Г. Методика экспрессивного определения основных параметров муравейников рыжих лесных муравьев / Н.Г. Дьяченко // Муравьи и защита леса, XII. - Новосибирск. 2005. -С. 228-300.
8. Захаров, А.А. Видовая специфика внутрипопуляционных структур у рыжих лесных муравьев / А.А. Захаров // Успехи соврем. биол. 2003. - Т. 123. - № 3. - С. 257-266.
9. Захаров, А.А. Муравьи и методы их использования в лесном хозяйстве / А.А. Захаров // Лесная энтомология (Е.Г.Мозолевская - ред). - М.: Академия. 2009. Раздел 18.10. - С. 262-286.
10. Захаров, А.А. Мониторинг муравьев формика. Информационно-методическое пособие / А.А. Захаров, Г.М. Длусский, Д.Н. Горюнов и др. - М.: КМК. - 2013. - 99 с.
11. Захаров, А.А. Муравьи в изучении биологического разнообразия / А.А. Захаров, А.Д. Саблин-Яворский // Успехи соврем. биол. - 1998. - Т. 118. - № 3.
- С. 246-263.
12. Криволуцкий, Д.А. Влияние радиоактивного загрязнения почвы на население муравьев / Д.А. Криволуцкий, А.Ф. Баранов // Зоол. журн. - 1972.-Т. 51. - № 8. - 1998. - С. 1248-1251.
13. Марков, В.А. Мирмекологический мониторинг
- метод индикации состояния лесных экосистем / В.А. Марков // Муравьи и защита леса. X. - М. 1998. - С. 89-90.
14. Gosswald K. Waldameisen-Vermehrung durch Bildung von Ablegern // Waldhygiene. 1978. Bd.9 № 4. - S.1-16.
15. Gosswald K. Ergebnisse mit kleinen Waldameise Formica polyctena Foerst. In der Waldhygiene // Bull. SROP. - Varenna. 1979. II-3. - P.89-92.
16. Koehler W. Ogniskowo-kompleksowa metoda ochrony lasu // Folia forest. Pol. 1977. A. № .22. -
P. 29-38.
17. Kristiansen S.M., Amelung W. Abandoned anthills of Formica polyctena and soil heterogeneity in a temperate deciduous forest: morphology and organic matter composition // Europ. J. soil sci. 2001. V.52.
- P.355-363.
18. Pavan M. Significance of ants of the Formica rufa group in Italy in ecological forestry regulation // Bull. srop. - Varenna. 1979. V11. № .3. - P.161-169.
19. Puszkar T. Ants (Formicidae) in the agrocenoses affected by intensive pressure of industrial emissions // Ann. UMCS. 1982. V.37. № .9. - P.105-116.
20. Salo O., Rosengren R. Memory of location and site recognition in the ant Formica uralensis (Hymenoptera: Formicidae) // Ethology. 2001. V.107.
- P.737-752.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
59
ЭКОЛОГИЯ
ANTS IN ENVIRONMENTAL MONITORING Zakharov A.A., Institute of Ecology and Evolution A.N. Severtsova, RAS
Severtsov A.N., Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, 33 Leninskij prosp., Moscow, 119071, RUSSIA
Red wood ants (Formica rufa group, Formicidae, Hymenoptera) are the convenient object for the forest monitoring. They are characterized by: a) the long-term existence of individual population structures (families, colonies); b) their multiplicity and visibility under control conditions; c) the possibility of comparable surveys in different phenological dates; g) the availability for visual and instrumental assessment of the settlement state, which do not violate the anthills; d) the lability of settlements and their structures; e) the ability to conjugate research object at different organizational levels: the nest, superfamilial structures, multi-species ant communities. The use of ants in environmental monitoring is facilitated by developed methods of description, inventory and diagnostics of ant settlement conditions. Properties of anthills and their roads allow to perform the reconstruction of events and situations that have occurred in a local ant settlement. Ants ofFormica rufa group can be effective as elements of long-term monitoring, and rapid of the individual anthills, complexes of their nests and colonies and analysis the forests in which these ants live. The use of the combination of signs can reliably diagnose the condition of anthills and estimate trends in their development over the next 4 - 5 years with a high probability.
Key wods: Formica rufa group, forest monitoring, methods of description, inventorisation, diagnostic.
References
1. Bugrova N.M. Vliyaniye antropogennoy transformatsii sredy na svoeobrazie ekologichesikh grupp murav’ev [The influence of antropogenic transformation of the enviroment on the peculiarity of ecological groups of ants]. Murav’i i zatchita lesa, XI. Perm [Ants and forest protection] XI. Perm. 2001. pp. 154-157.
2. Vinogradov B.V Aerokosmicheskiy monitoring ekosistem [Aerospace monitoring of ecosystems]. Moscow: Science. 1984. 320 p.
3. Vorontsov A.I. Biologicheskie osnovyzatchity lesa [Biological basis of the protection of forests]. Moscow: High school. 1966. 340 p.
4. Golosova M.A. Murav’I v ktsnyrh ekosystemakh (Morfologiya, ekologiya vidov, inventarizatsiya i kartupovanie komplexov. Organizatsiya mirmekologicheskogo monitoringa [Ants in forest ecosystems. (Morphology, ecology, species inventory and mapping systems. Myrmecological monitoring organization)]. Moscow: MSFU, 2007. 65 p.
5. Dlussky G.M. Temperaturnyi rezhym v gnezdakh nekotoryrh vidov iputi evolyutsii termoregulyatsii u murav’ev roda Formica [Temperature conditions in the nests of some species and evolution of thermal regulation in ants genus Formica]. Fisiologicheskaya ipopulyatsionnaya ekologiya zhyvotnyrh [Physiology and population ecology of animals]. Saratov № 6/8. 1980. pp. 13-36.
6. Dmitrienko V.K. Murav’I kak bioindikator narusheniy prirodnoy sredy [Ants as a bioindicator of violations of the natural environment]. Biologicheskie osnovy ispol’zovaniya poleznykh nasekomykh [Biological basis of the use of beneficial insects]. Moscow: 1988. pp. 38-40.
7. D’yachenko N.G. Metodika expressivnogo opredeleniya osnovnykh parametrov muraveinikov ryzhikh lesnykh murav’ev [Methods of determining the main parameters of expressive anthills red forest ants]. Murav’i i zatchita lesa [Ants and forest protection], XII, Novosibirsk, 2005. pp. 228-300.
8. Zakharov A.A. Vidovaya spetsifika vnutripopulyatsionnyrh struktur u ryzhykh lesnykh murav’ev [Species specificity intrapopulational structures in red forest ants]. Usperhi sovremennoy biologii [Advances in modern biology]. 2003. Т. 123. № 3. pp. 257-266.
9. Zakharov A.A. Murav’i i metody ikh ispol’zovaniya v lesnom khozyaistve [Ants and methods of their use in forestry]. Lesnaya entomologiya [Forest entomology] Moscow: Academy, 2009.
10. Zakharov A.A., Dlussky G.M., Goryunov D.N. i dr. Monitoring murav’ev Formika. [Monitoring of ants Formica]. Moscow: KMK. 2013. 99 p.
11. Zakharov A.A., Sablin-Yavorsky A.D. Murav’I v izuchenii biologicheskogo rasnoobraziya [Ants in the study of biological diversity] Usperhi sovremennoy biologii 1998. Т.118. № 3. [Advances in modern biology] 1998. Т. 118. № 3, pp. 246-263.
12. Krivolutsky D.A., Baranov A.F. Vliyanieradioaktivnogozagryazneniyapochvynanaseleniemurav’ev [Effect of soil contamination on the population of ants] Zoologicheskiy zhurnal, [Zoological journal] 1972. Т.51. №8. pp. 1248-1251.
13. Markov V.A. Mirmekologicheskiy monitoring - metod indikatsii sostoyaniya lesnyrh ekosystem [Myrmecological monitoring - a method of indicating the status of forest ecosystems] Murav’i i zashchita lesa [Ants and Forest Protection], Moscow: 1998. pp. 89-90.
14. Gosswald K. Waldameisen-Vermehrung durch Bildung von Ablegern. Waldhygiene. 1978. Bd.9 №4. pp. 1-16.
15. Gosswald K. Ergebnisse mit kleinen Waldameise Formica polyctena Foerst. In der Waldhygiene. Bull. SROP. Varenna. 1979. II-3. pp. 89-92.
16. Koehler W. Ogniskowo-kompleksowa metoda ochrony lasu. Folia forest. Pol. 1977. A. №.22. - P.29-38.
17. Kristiansen S.M., Amelung W. Abandoned anthills of Formica polyctena and soil heterogeneity in a temperate deciduous forest: morphology and organic matter composition. Europ. J. soil sci. 2001. V 52. pp.355-363.
18. Pavan M. Significance of ants of the Formica rufa group in Italy in ecological forestry regulation. Bull. srop. Varenna. 1979. V 11. №.3. pp. 161-169.
19. Puszkar T. Ants (Formicidae) in the agrocenoses affected by intensive pressure of industrial emissions. Ann. UMCS. 1982. V. 37. №.9. pp. 105-116.
20. Salo O., Rosengren R. Memory of location and site recognition in the ant Formica uralensis (Hymenoptera: Formicidae) Ethology. 2001. V 107. pp. 737-752.
60
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
