CC BY
2
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 594.381.5:591.134.6-026.5(571.51)
МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРУДОВИКА LYMNAEA STAGNALIS (GASTROPODA), НАСЕЛЯЮЩЕГО РЕКУ ИНЗА (ЮЖНАЯ СИБИРЬ)
Асочаков Анатолий Андреевич,
кандидат биологических наук, заведующий Учебно-научной лабораторией биологического разнообразия кафедры биологии
Волченко Мария Сергеевна,
студент
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова (г. Абакан)
Приводится перечень статистических показателей, характеризующих размерно-возрастную изменчивость прудовика Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758). Все они описывают особей, собранных 25 сентября 2019 г. на одном из участков р. Инза (Минусинский район Красноярского края). Всего было изучено 64 раковины. Экземпляры измерялись по пяти конхологическим параметрам. Обсуждается проблема стандартизации вариантов представления данных. Полученные результаты рекомендуются к использованию при проведении сравнительного анализа, а также для планирования и проведения биологического мониторинга водоёмов и водотоков южно-сибирских регионов.
Ключевые слова: Mollusca, Gastropoda, Lymnaea stagnalis, конхология, размерно-возрастная изменчивость.
MORPHOMETRIC VARIABILITY OF THE LYMNAEA STAGNALIS (GASTROPODA) INHABITING THE INZA RIVER (SOUTHERN SIBERIA)
Asochakov Anatoliy Andreevich,
Ph.D. in Biology, Head of the of the Teaching and Research Laboratory ofBiodiversity of the Biology Department
Volchenko Maria Sergeevna,
student
Katanov Khakass State University (Abakan)
A list of statistical indicators characterizing the size-age variability of the pond snail Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) is given. They all describe individuals collected on 25 September 2019 at one of the sites of the Inza River (Mi-nusinsky District, Krasnoyarsk Region). 64 specimens were studied. The specimens were measured according to five conchological parameters. The problem of standardization of data presentation options is discussed. The obtained results are recommended for use in comparative analyses, as well as for planning and conducting biological monitoring of water bodies and watercourses of the South Siberian regions.
Key words: Mollusca, Gastropoda, Lymnaea stagnalis, conchology, size-at-age variability.
Регулярные наблюдения за экологическим состоянием водоёмов и водотоков стали обычной составляющей частью традиционных гидробиологических исследований. Здесь важно заметить, что качество и эффективность получаемых оценок зависит не только от интенсивности сбора фактических данных, их общего объёма и содержания, но и от выбранного для мониторинга состава биоиндикационных видов. Весьма часто к обязательным критериям
отбора принято относить такие биоэкологические характеристики претендентов, как их массовость и широкое географическое распространение. Именно эти два условия, как правило, обеспечивают статистическую достоверность выводов и, как следствие, степень обоснованности сравнительного анализа уже имеющихся данных. К тому же именно доминирующие виды гидробионтов определяют характер основных процессов, протекающих
во всех водных экосистемах. К группе таких видов в пресноводных водоёмах и водотоках можно отнести обыкновенного прудовика Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) или озёрни-ка, которого также принято относить к группе голарктических видов [1]. Адаптации особей этого моллюска к меняющимся условиям среды, как правило, сопровождаются различными модификациями. Среди них и отдельные морфологические структуры, в том числе раковины. Согласно мнению ряда специалистов, L. stagnalis удобен и уже применяется в качестве тест-объекта при проведении биологического мониторинга [например, см.: 2; 3; 4 и др.]. В настоящее время уже доказанные биотестовые свойства прудовика особенно важны для обследования тех водных объектов, которые подвергаются постоянному антропогенному воздействию.
Целью сообщения явилось описание результатов статистической обработки данных, которые характеризуют изменчивость раковины прудовика Lymnaea stagnalis (Linnaeus,
1758), населяющего р. Инза (Южная Сибирь, бассейн реки Енисей).
Для описательной количественной характеристики показателей отдельных размерно-возрастных классов L. stagnalis была использована коллекция раковин, собранных В. В. Бабичем. Моллюски были коллектирова-ны им 25 сентября 2019 г. на одном из участков р. Инза. Данный участок находился на расстоянии около 500 м западнее с. Кавказское (Минусинский район Красноярского края). На карта-схеме он помечен стрелкой (см. рис. 1). Его пространственное месторасположение можно определить с помощью следующих координат: 53°58'17.1"К 91°53'50.3"Е (53.971420, 91.897318). Всего в собранной коллекции насчитывалось 64 экз. Ь. stagnalis. Все они были переданы сборщиком на постоянное хранение в фонды зоологических коллекций Учебно-научной лаборатории биологического разнообразия Хакасского государственного уни-университета им. Н. Ф. Катанова (г. Абакан).
Рис. 1. Карта-схема месторасположения станции сбора Ь. 8(а§паШ на р. Инза (https://yandex.ru/maps с изменениями, комментарии в тексте)
Морфометрическому описанию были подвергнуты все 64 раковины Ь. stagnalis. Для их измерения был использован штангенциркуль. Достигаемая с его помощью точность измерений составила 0,01 мм. Все пять конхологиче-ских параметров относятся к группе «стандартных» и ранее были рекомендованы для характеристики раковин брюхоногих моллюсков В. И. Жадиным [1]. Для обеспечения необходимых условий проведения сравнительного анализа с аналогичными данными тех, что характеризуют прудовиков из других мест обитания, полученный вариационный ряд был разделён на уже стандартные размерно-возрастные классы или группы [например, см.: 5, 6, 7 и др.]. Диапазон каждого отдельного класса составил интервал или полуоткрытый отрезок справа величиной 5,00 мм. Значения статистических показателей по итогам обработки результатов измерений раковины были рассчитаны согласно алгоритмам, описанным Г. Ф. Лакиным [8]. Учитывая рекомендации А. А. Любищева [9], точность округления дробных значений была установлена «до сотых» значений или на один порядок выше от-
носительно наиболее часто используемого в публикациях. Итоги статистической обработки результатов измерений представлены в таблицах 1 и 2.
В связи с тем, что некоторые раковины имели различные повреждения, оценить значения всех параметров не удалось. Так, у 3 экз. (5 %) оказалось невозможным выяснить высоту раковины, так как у них были повреждены вершины или устья раковины. В связи с этим оказалось невозможным отнести их к какому-либо размерно-возрастному классу. Фактическое количество измеренных экземпляров по каждому отдельному параметру можно уточнить по цифрам, представленным в третьих столбцах обеих таблиц (см. там же). Общий размерный диапазон моллюсков в коллекции варьировался от 36,56 мм до 49,91 мм. Особи из первых семи размерно-возрастных классов в сборах отсутствовали.
Сравнение значений коэффициента вариации (СУ, %) относительно возраста моллюсков почти по всем конхологическим параметрам раковины выявило снижение их абсолютных значений (табл. 1, 2).
Таблица 1
Статистические показатели высоты (ВР), ширины (ШР) и высоты завитка (ВЗ) раковины
Ь. stagnalis из р. Инза (п = 61 экз.; Р = 0,95)
№ класса Параметр раковины Размерный диапазон (ВР), мм п, экз. X X лщах ____ -ч , мм М ±8Б Н, мм а, мм СУ, %
VIII [35,0; 40,0) 11 35,56 -39,26 37,40 ± 0,96 3,7 1,43 3,82
IX ВР [40,0; 45,0) 35 40,00 - 44,99 42,17 ± 0,51 4,99 1,47 3,49
X [45,0; 50,0) 15 45,01 - 49,91 46,28 ± 0,78 4,9 1,41 3,05
VIII [35,0; 40,0) 9 18,17 - 23,29 20,69 ± 1, 15 5,12 1,60 7,74
IX ШР [40,0; 45,0) 35 18,76 - 29,06 22,60 ± 0,66 10,3 1,91 8,44
X [45,0; 50,0) 15 21,89 - 26,60 24,09 ± 0,92 4,71 1,67 6,91
VIII [35,0; 40,0) 11 16,75 - 20,75 18,96 ± 0,80 4,00 1,19 6,25
IX ВЗ [40,0; 45,0) 35 19,09 - 23,97 21,42 ± 0,44 4,88 1,28 5,96
X [45,0; 50,0) 15 22,68 - 27,23 24,37 ± 0,80 4,55 1,45 5,94
Примечание: * - абсолютное значение параметра раковины
Таблица 2
Статистические показатели высоты (ВУ) и ширины (ШУ) раковины L. stagnalis из р. Инза
(n = 61 экз.; P = 0,95)
№ класса Параметр раковины Размерный диапазон (ВР), мм n, экз. Xmin Xmax -ч , мм M ±SD ' H, мм ff, мм CV, %
VIII [35,0; 40,0) 9 19,90 - 22,85 21,63 ± 0,74 2,95 1,03 4,78
IX ВУ [40,0; 45,0) 35 21,99 - 26,66 24,35 ± 0,39 4,67 1,14 4,69
X [45,0; 50,0) 15 23,95 - 27,71 25,73 ± 0,61 3,76 1,10 4,29
VIII [35,0; 40,0) 9 10,98 - 14,73 12,23 ± 0,95 3,75 1,33 10,87
IX ШУ [40,0; 45,0) 35 12,07 - 18,17 14,78 ± 0,47 6,10 1,38 9,33
X [45,0; 50,0) 15 13,05 - 18,08 15,50 ± 0,84 5,03 1,51 9,73
Примечание: * - абсолютное значение параметра раковины
Единственным исключением из данной тенденции явился ряд коэффициентов вариации, характеризующих ширину раковины. У особей из IX класса он оказался на 0,7 % больше, чем у таковых из VIII. Однако далее его значение вновь, как и по другим показателям ожидаемо снижается. Причём относительно не только IX, но и VIII размерно-возрастных классов моллюсков. Вполне вероятно, что снижение изменчивости раковин прудовика с возрастом является следствием более высокого уровня естественной смертности тех прудовиков, которые более других отличаются от гипотетической внутрипопуляци-онной «нормы». В свою очередь наличие именно такой тенденции можно объяснить относительным постоянством сезонных процессов в местах обитания L. stagnalis. В противном случае уровень изменчивость раковин этих моллюсков был бы относительно высоким независимо от их возраста.
Коэффициент вариации удобен в использовании тем, что позволяет сравнивать изменчивость параметров, выраженных разными единицами измерений. Так, Е. А. Цихон-Луканина для изучения роста и питания прудовика L. stagnalis разделила всех собранных моллюсков на группы со следующими диапазонами их сухого веса: от 0 до 50; от 51 до 100: от 101 до 150 мг [10]. Возможности коэффициента вари-
ации определяются тем, что он является показателем, аналогичным среднему квадратиче-скому отклонению, но выраженному в процентах от величины средней арифметической [8]. Однако ещё одним условием для сравнения данных, аналогичных тем, что были описаны Е. А. Цихон-Луканиной, является указание информации об относительном возрасте моллюсков, который обычно соотносится с размерами раковины. В связи с этим вышеупомянутые и подобные им результаты исследований сравнивать с другими не представляется возможным. Ещё один отличающийся от обычных вариант описания изменчивости был использован В. М. Садыриным [11]. Он предложил деление особей Ь. ovata на три весовые группы: от 0,4 до 2,9; от 1,0 до 9,0 и от 1,7 до 12,0 мг. Очевидно, что любому, кто решит провести такое же исследование, потребуется ответить на два вопроса. Во-первых, в чём рациональная суть причины, повлиявшей на использование разноразмерных классов? Во-вторых, в какой из них следует отнести моллюсков, которые по своей массе будут соответствовать интервалу от 1,7 до 9,0 мг, тогда как количественные значения интервалов выделенных классов пересекаются друг с другом?
В тех случаях, когда для выделения классов используются результаты измерения вы-
соты раковины, также имеют место самые разные варианты решения вопроса группировки данных. Например, один из них был ранее предложен А. П. Стадниченко и Р. В. Коцюк [12]. Итоги своих измерений того же L. stagnalis эти авторы «разбили» или подразделили всего на две размерно -возрастные группы: «В первую из них вошли животные с высотой раковины 23-34, во вторую - превышающие 35 мм» [12, с. 528]. Выделенные именно таким образом группы получили следующие авторские названия: «Молодые» и «Старые» [12]. В случае возникновения необходимости повторить аналогичное исследование не совсем понятно, как следует назвать особей размером менее 23 мм, если термин «Молодые» уже использован, а также какие признаки, кроме размера раковины, определяют их переход из «Молодых» в «Старые». Наиболее массовым является вариант, когда деление на классы вовсе не используется [например, см.: 13, 14, 15 и др.]. В результате применения такого способа описания изменчивости статистические показатели характеризуют всех добытых и измеренных моллюсков как одну выборку. При этом, к сожалению, не всегда указывается период сбора моллюсков. Без уточнения даты сбора становится невозможным установить, какое именно состояние популяции относительного возраста её особей характеризуют соответствующие статистические показатели. По причине непрерывного роста одни и те же особи будут отличаться по своим размерам, если между датами их сбора проходит несколько месяцев. В случае отсутствия подразделения моллюсков на размерно-возрастные классы итоговые статистические величины могут оказаться в зависимости от практического опыта сборщика. Так, в гидробиологических пробах, со-
бранных начинающими исследователями, как правило, преобладают крупные особи. Дело в том, что они хорошо заметны и на дне водоёма, и на водной растительности, и под поверхностью воды. В то же время более опытные коллекторы стремятся к тому, чтобы в их сборы попали не только взрослые особи, но и представители младших возрастных групп. В результате две стратегии сбора в одном и том же месте, в один и тот же интервал времени могут привести к разным результатам. В первом случае средние показатели размеров раковины как единой выборки будут смещены в сторону большеразмерных особей, тогда как во втором в сторону, ей противоположную.
Выбор вариантов дальнейшего использования данных, представленных в таблицах 1 и 2, безусловно, зависит от целей и задач каждого конкретного исследования. Тем не менее важно обратить внимание на то, что описанный в работе вариант выделения размерно-возрастных классов даёт возможность проведения сравнительного анализа с теми значениями показателей изменчивости, что были получены аналогичным образом [например, см.: 5, 6, 7 и др.]. Также они дополняют информационную базу данных, включающую более чем шестьдесят публикаций [см. там же и др.], обеспечивающую необходимые условия по комплексу мер по планированию и осуществлению биологического мониторинга водных объектов Южной Сибири.
Благодарности. Авторы благодарят В. В. Бабича за выполненный сбор и передачу моллюсков на постоянное хранение в фонды зоологических коллекций Учебно-научной лаборатории биологического разнообразия Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова (г. Абакан).
Библиографический список
1. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР // Определители по фауне СССР. М. - Л.: Издательство АН СССР. 1952. Вып. 46. 376 с.
2. Безматерных Д. М. Моллюски прудовик обыкновенный и прудовик яйцевидный как аккумулятивные индикаторы загрязнения пресных вод тяжелыми металлами (на примере р. Барнаулки) // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. 2008. № 1 (5). С. 112-117.
3. Шевцова С. Н., Дромашко С. Е. Хроническое воздействие меди, кобальта и кадмия на рост и репродуктивные показатели пресноводного моллюска Lymnaea stagnalis. Институт генетики и цитологии НАН Беларуси. Вестник БГУ. Сер. 2. 2013. № 3. C. 25-30.
4. Hallett K. C., Atfield A., Comber S., Hutchinson T. H. Developmental toxicity of metaldehyde in the embryos of Lymnaea stagnalis (Gastropoda: Pulmonata) co-exposed to the synergist piperonyl butoxide // Science of the Total Environment. 2016. V. 543. P. 37-43.
5. Смирнова Е. С. Размерно-возрастная изменчивость Lymnaea stagnalis (Gastropoda) из водоёма Парка культуры и отдыха города Абакана (Республика Хакасия) // Результаты научных исследований: сборник статей Международной научно-практической конференции (15 февраля 2016 г., г. Тюмень). В 4 ч. Ч. 4. Уфа: АЭТЕРНА, 2016. С. 42-44.
6. Лещинская М. А. Изменчивость раковин Lymnaea stagnalis (Gastropoda) пруда Доронинский (Красноярский край) // Фундаментальные и прикладные исследования в современной науке: сборник статей Международной научно-практической конференции (14 июня 2017 г., г. Самара). Самара: ЦНИК. 2017. С. 70-72.
7. Асочаков А. А., Елкина А. Д. Размерно-возрастная изменчивость прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda) из оз. Куту-жеково (Южная Сибирь) // Вестник Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова. Абакан: Изд-во Хак. гос. ун-та им. Н. Ф. Катанова, 2022. № 4 (42). С. 6-10.
8. Лакин Г. Ф. Биометрия. Учебное пособие для биол. спец. Вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк. 1990. 352 с.
9. Любищев А. А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. 200 с.
10. Цихон-Луканина Е. А. Питание и рост пресноводных брюхоногих моллюсков // Биологические процессы во внутренних водоёмах. Труды Института Биологии Внутренних вод. 1965. Вып. 9 (12). С. 191-209.
11. Садырин В. М. Продукционные характеристики Прудовика овального на Европейском северо-востоке // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Международная научно-практическая конференция ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова РАСХН. Киров, 2007. С. 369.
12. Стадниченко А. П., Коцюк Р. В. Влияние различных концентраций поверхностно-активных веществ на величину суточных рационов и продолжительность прохождения пищи у Lymnaea stagnalis, инвазированного партенитами Echinostoma revolutum // Паразитология. 1990. Вып. 6. С. 528-532.
13. Логвиненко Б. М., Герман С. М., Кодолова О. П. Изучение сезонной изменчивости моллюска Lymnaea stagnalis по системам эстераз и морфологии раковин // Зоологический журнал. 1979. Т. 58. Вып. 9. С. 1307-1312.
14. Фёдоров В. Г. Сравнительные показатели внутрипопуляционной изменчивости раковин прудовика обыкновенного (Gastropoda, Lymnaeidae) при разных условиях обитания // Альманах современной науки и образования. 2011. № 3 (46). C. 109-113.
15. Кочанов М. А. Фауна и популяционные аспекты экологии брюхоногих моллюсков (Gastropoda) озёр Раифского участка Волжско-Камского заповедника и его охранной зоны // Труды Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника. 2016. № 7. С. 103-113.
© Асочаков А. А., Волченко М. С., 2023
