CC BY
53
Известия ТСХА, выпуск 1, 2008 год
УДК 582.992:581.46
МОРФОЛОГИЯ СОЦВЕТИЙ РОДА CAMPANULA (CAMPANULACEAE) Н.П. БАЛОБАНОВА; В.П. ВИКТОРОВ, д. б. н.
(Кафедра ботаники)*
Проанализировано разнообразие соцветий некоторых видов рода Campanula. Соцветия внутри рода отличаются большой вариабельностью в строении. Большинство видов Campanula имеют фрондулёзные, закрытые, монотелические соцветия. Выявлены различные формы изменчивости (возрастная, посттравматическая, половая и др.). Прослежен порядок раскрывания цветков в простых и сложных соцветиях. Проведено анатомическое исследование Campanula glomerate в области соцветия.
Род Campanula — одна из сложных в таксономическом отношении группа растений, насчитывающая более 300 видов [11]. Представители рода распространены, главным образом, в умеренных областях, в горах Европы, в Средиземноморской области, на Кавказе, Юго-Западной и Восточной Азии, лишь немногие представители проникают в холодные зоны и в тропики [10, 11]. Колокольчики встречаются в различных местообитаниях (субальпийские и альпийские пояса гор, леса, луга, отчасти степи и пустыни). Толерантность рода чрезвычайно высока, что определяет многообразие их жизненных форм. Колокольчики многолетние поли-, плейо-или монокарпические, редко однолетние травянистые растения. Представители рода колокольчиковых — очень красивые растения, и часть из них уже давно вошла в золотой фонд декоративного садоводства и с успехом культивируются в ботанических садах.
Структура соцветий Campanulaceae привлекала внимание многих исследователей [2, 7-9, 15, 16]. Однако они нередко расходятся во мнении об особенностях их строения. Так, W. Philip-son [16] и АЛ. Тахтаджян [10] указывали, что для Campanulaceae характерны рацемозные соцветия, в то время как R. Carolin [14] считал, что они ци-
мозные. Т.В. Кузнецова [6] отмечала, что правы обе стороны, так как W. Phi-lipson и A.JI. Тахтаджян имели в виду главную ось соцветия, которая у Campanulaceae часто бывает открытой, а R. Carolin — дихазиальные боковые разветвления. А. Имс [4] и В.П. Викторов [3] относили соцветия Campanula к переходному типу между рацемозными и ци-мозными.
Материал для исследования собирали в природных условиях (Северный Кавказ, Крым, Московская обл., Поволжье), в питомниках Москвы и Подмосковья. Также исследовали гербар-ный материал, хранящийся в ведущих гербарных хранилищах (LE, MW, MWG, MOSP, МНА). Анализ особенностей строения соцветий проводили у растений различных возрастных состояний на разных фазах цветения. В ряде случаев соцветия фиксировали в 70 % спирте.
Полученные результаты показывают большую вариабельность в строении соцветий внутри рода. Большинство видов Campanula имеют фронду-лезные, закрытые, монотелические [по 17] соцветия. Однако, как указывалось ранее [3], у некоторых видов (С. persicifolia, С. rapunculoides, С. altaica), этот признак может быть изменчивым. Большинство видов харак-
* Московский педагогический государственный университет.
теризуются формированием простых кистевидных или сложных кистевидных соцветий. Для некоторых таксонов характерны очень длинные цветоножки (С. alpina), что влияет не только на форму соцветия, но и на общий габитус растения. Редукция цветоножек приводит к формированию колосовидных соцветий (С. thyrsoides, С. pyramidalis). При редукции осей разных порядков формируются головчатые соцветия (С. glomerate,, С. cervicaria и др.). Только одиночные цветки формируют С. aucheri, С. bellidifolia, С. uniflora и др.
Число цветков и порядок ветвления часто зависит от эколого-фито-ценотических условий. При хорошей освещенности и богатой почве многие виды (С. trachelium, С. persicifolia, С. 1а-tifolia) формируют сложные соцветия с множеством цветков. А в условиях с более низкой освещенностью и на бедных почвах те же виды образуют простые соцветия (С. alpina,С. altaica, С. allia-riifolia, С. collina, С. rotundifolia,C. sar-matica).
Для видов рода Campanula, как и для ряда других родов, характерно проявление возрастной изменчивости структуры соцветий. В первый год цветения большинство особей имеют обычно только один верхушечный цветок. В средневозрастном генеративном состоянии особи формируют максимально развитые соцветия. У стареющих растений постепенно происходит уменьшение числа цветков и порядка ветвления.
Проявлением посттравматической изменчивости можно считать формирование боковых побегов с небольшим количеством цветков после повреждения (обрывы на букеты верхней части соцветия, откусывание травоядными животными). Кроме того, изменение структуры соцветий у некоторых видов (С. rapunculoides) может происходить при повреждении цветков галловыми клещами. Такое поражение приводит к резкому увеличению завязи,
изменению формы и размеров отдельных цветков. Массовое заражение цветков приводит к «израстанию» верхушки, а иногда и всего соцветия.
Для видов с клейстогамными цветками (С. canescens, С. incanescens) характерно наличие половой изменчивости. Клейстогамные цветки образуются на особых очень тонких, иногда ветвящихся побегах с редуцированными листьями, отходящих от корневища и нижней части надземного побега [5].
Проявление экологической, онтогенетической, возрастной и других форм изменчивости нередко приводит к описанию новых таксонов, в т. ч. в ранге видов. Например, некоторые виды из группы Campanula glomerata (С. sub-capitata, С. trautvetteri) имеют только верхушечное соцветие. Однако этот признак характерен для всех видов данного родства в определенные стадии онтогенеза (молодые и старые генеративные особи) или связан с определенными условиями произрастания ("бедная" почва, слабая освещенность, высокая поясность и др.).
Представители рода имеют неодинаковый порядок раскрывания цветков. В простых соцветиях С. trachelium, С. mirabilis и др. первым раскрывается всегда терминальный цветок, вторым — базальный или цветок, расположенный в нижней трети соцветия, дальнейшее направление раскрытия акропетальное (если соцветие малоцветковое) или дивергентное. У некоторых видов (С. 1а-tifolia, С. ossetica и др.) в простых соцветиях первым раскрывается базальный цветок или цветок, расположенный в нижней трети соцветия, и в дальнейшем в зависимости от количества цветков наблюдается акропетальный или дивергентный порядок их распускания. Терминальный цветок всегда несколько опережает в цветении 2—4 нижерасположенных цветков.
В сложных соцветиях для всех видов общие закономерности раскрывания цветков сохраняются. В элементар-
ных соцветиях первым распускается верхушечный цветок, вторым — ба-зальный и далее процесс идет в акро-петальной последовательности. Если элементарные соцветия состоят из 2 цветков, создается впечатление мо-нохазия. Нередко можно наблюдать элементарные соцветия из 3 цветков с редуцированным междоузлием между 2 базальными цветками, таким образом, создается впечатление дихазия. Однако наличие элементарных соцветий с большим количеством цветков не позволяет отнести их к цимозному типу, кроме того, никогда не происходит перевершинивание осей.
В связи со сложностью морфологического изучения структуры головчатого соцветия С. glomerata был проведен анализ серии анатомических срезов, сделанных в разных участках соцветия. Его результаты показали, что структура головчатого соцветия в целом напоминает строение метельчатых соцветий с редуцированными осями разных порядков. Элементарные соцветия нельзя отнести к цимозному типу, т.е. использование для соцветия С. glomerata термина «тирс» не соответствует действительности.
Таким образом, ни главные оси соцветия, ни элементарные соцветия у изученных видов нельзя отнести ни к цимозному, ни к рацемозному типу. Для них характерен переходный тип, что согласуется с представлениями авторов [4, 14], которые отмечали, что граница цимозно-рацемозных различий в соцветиях сем. Campanulaceae неотчетлива.
ЛИТЕРАТУРА
1. Викторов В.П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae) // Бот. журн., 2000. Т. 85. № 40. С. 80-90. — 2. Викторов В.П. Таксономический конспект рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных государств / / Новости систематики высших растений. СПб., 2002. Т. 34. С. 197-234. — 3. Викторов В.П. Внутриорганиз-менная и внутривидовая изменчивость растений (на примере видов рода Campanula L.). М., 2005. — 4. Имс А. Морфология цветковых растений. М., 1964. — 5. Коржинский С.И. О клейстогамии видов Campanula // Изв. Импер. Акад. Наук, 1898. Т. 9. № 5. С. 425433. — 6. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий.1. Описательный метод и концепция синфлоресценций Вильгельма Тролля // Бюлл. МОИП, Отд. биолог., 1985. Т.90. Вып. 3. С. 62-72. — 7. Писковацкова Н.П. Колокольчик скученный // Биологическая флора Московской области. 1980. С. 157-169. — 8. Сердюкова Л.Б. К изучению строения соцветий в роде Campanula L. и Symphyan-dra A.DC. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси), 1976. Вып. 33. С. 13-29. — 9. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре // Изв. ТСХА, 1983. Вып. 3. С. 48-51. — 10. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. — 11. Федоров А.А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1957. Т. 24. С. 126-450. — 12. Шулъ-кина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss.: Автореф. докт. дисс. Л., 1983. — 13. Шулъкина Т.В. О значении биоморфологических признаков в систематике растений // Бот. журн., 1986. Т. 71. № 5. С. 569-579. — 14. Carolin R. // Proc. Linn. Soc. Wales, 1967. Vol. 92. № 5. P. 7-26. — 15. Goe-bel K. 3-te umgearb. AufL Jena, 1928. Bd 1-3. — 16. Philipson W. // Phytomorphology, 1953. N 3. P. 111-120. — 17. Troll W. Die infloreszenzen. Bd. 1. Jena, 1964.
Рецензент — к. б. н. А.В. Чичев
SUMMARY
Inflorescences withing Campanula family are characterized by great variability in structure. The majority of Campanula species have frondulezic, closed, monotelic inflorescences. Various forms of variability-age-specific, post-traumatic, sexual etc have been found. The order of flower opening both in simple and complex inflorescences has been observed. Anatomical investigation of Companula glomerata inflorescence area was carried out.
