CC BY
47ЛИТЕРАТУРА
Малышев ЛМ. Высокогорная флора Восточного Саяна. M,;JL: Наука, 1965.386 с.
Ояонова MB. О таксоне Роа mariae RevercL Томск, 1982. 10 с. Деп. ВИНИТИ. М., 1982. № 5708-
S2.
Ояонова MB. К вопросу об изучении признаков, использующихся в систематике рода мятлик (Лю L.). Томск, 1998.38 с, Деп. ВИНИТИ. М., 1998. № 3417-В98.
Попов МТ. Флора Средней Сибири. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т.1.555 с.
Peeepdammo В.В. Ноше вид Роа Саянских //Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1933. № 3-4. С. 2-3.
Рееушкт А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.320 с.
Ревушкин A.C. Новые таксоны флоры Горного Алтая // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1990. № 88. С 1-6.
Ревякина Н.В. Новый вид рода Роа L. с Алтая и Саян //Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сибирского ботан. сада. Барнаул, 1996. С. 102.
Рожееиц Р.Ю. Новые злаки Забайкалья //Изв. Главн. Ботан. сада. 1929- Т. 28. Вып. 3-4. С. 379-385.
Рожееиц Р.Ю. Мятлик * Роа L. //Флора СССР. Л., 1934. Т. 2. С. 366-426.
Сергиевская JJ.IT. Роа L. //Флора Западной Сибири. Томск, 1961. Т. 12, ч. 1. С. 3102-3110.
Цвелев H.H. Роа L.- мятлик //Арктическая флора СССР. М.; Л., 1964. Вып. 2. С. 112-162.
Цвелев H.H. Злахи СССР, Л.: Наука, 1976. 788 с.
Hulten Е. Flora of Alaska and Jucon. Lund, 1942. P. 195*223.
Halten E. Flora of Aleuten Islands. New-York, 1960.378 p.
Nannfeldt JA. On the polyraorphy of Poa arctica R.Br., with special reference to its Scandinavian forms HSymb. Bot Uppsala, 1940. Vol.4. P. 1-85.
Морфологическое разнообразие Vaccinium vitis-idaea L. на Западно-Сибирской равнине, в Горном Алтае и Кузнецком Алатау9
Е. Е. Тимошок
Исследования морфологического разнообразия Vaccinium vitis-idaea L. проводились в природных равнинно-лесных популяциях на Западно-Сибирской равнине (подзоны северной, средней и южной тайги), в горно-лесных и подгольцовых и горно-тундровых популяциях в Горном Алтае н Кузнецком Алатау. Наряду с собственными данными были использованы материалы Гербария им. П.Н. Крылова (Томск, ТК) и Гербария ЦСБС (Новосибирск, NS).
Общие пределы варьирования высоты парциальных кустов V. vitis-idaea превышают звачения, приводимые во "Флоре Сибири и Дальнего Востока" (Буш, 1919), "Флоре Западной Сибири” (Крылов, 1937) и "Флоре СССР” (Некрасова, 1952), и колеблются от
3.5 см в высокогорных тундрах Горного Алтая и Кузнецкого Алатау до 45.6 см в темнохвойных лесах северной тайги Западной Сибири (средние значения - от 5.5 до 27 см). Длина листа изменяется от 4 мм в высокогорных тундрах до 25-26 мм в равнинных лесах (средние значения - от 8.6 до 19.6 мм соответственно), ширина листа - от 3 мм в высокогорных популяциях до 14 мм в равнинных лесных (средние значения от 5.2 до 10 мм соответственно).
В равнинных популяциях средняя высота парциальных кустов V vitis-idaea варьирует от 25.3 до 27.1 см. Высота кустов, длина (средние значения 17.4-19.6 мм) и ширина листа (средние значения 9-10 мм) в подзонах северной, средней и южной тайги статистически не различаются. Между лесными равнинными и горными популяциями наблюдаются
9 Исследования 1998-2000 гг. выполнены при поддержке ФЦП "Интеграция* и подпрограммы "Биологическое разнообразие”.
значительные различия по размерам всех вегетативных органов. Высота парциальных кустов, длина и ширина листа в горно-лесных популяциях более чем в 2 раза меньше, чем в равнинных лесах. В высокогорных популяциях: в под гольцовых редколесьях горных тундрах Кузнецкого Алатау н Горного Алтая высота парциальных кустов и размеры листьев меньше, чем в горно-лесных популяциях, однако различия статистически недостоверны. Наибольшая изменчивость формы листа - от обратно (лопатчато) яйцевидных до округлых отмечена в высокогорных тундрах и подгольцовых редколесьях, наименьшая - в горно* лесных и равнинно-лесных популяциях, где абсолютно преобладают растения с обратнояйцевидными листьями.
Анализ изменчивости генеративных органов показал, что длина венчика изменяется от 3.8 мм в горно-тундровых популяциях до 7 мм в популяциях подзоны южной тайги. Средние значения этого показателя в равнинных популяциях - 53-5.9 мм и достоверно больше в подзоне южной тайги. В горно-лесных, подгольцовых и тувдровых популяциях вида длина венчика снижается по сравнению с равнинными, однако между собой горные популяции
V vitis-idaeae по этому показателю не отличаются. Пределы диаметра венчика колеблются от 3.9 мм в высокогорных тундрах до 7.5 мм в равнинных лесах. Достоверно больший диаметр венчика характерен для равнинных популяций. В горных популяциях величина венчика несколько уменьшается, по сравнению с равнинными. Пределы изменчивости длины тычинок составляют 2.5 мм (в горных тундрах) - 4.4 мм (в равнинных лесах), однако средние значения этого показателя в равнинных, горных лесных и подгольцовых и горнотундровых популяциях вида статистически не различаются. Длина пестика изменяется от
3.5 мм в горных тундрах до 8.4 мм в лесах южной тайги. Средние значения этого показателя в равнинных популяциях достоверно увеличиваются по мере продвижения с севера на юг -наименьшие они в популяциях подзоны северной тайги, наибольшие - в подзоне южной тайги. Длина пестика в горных популяциях V. vitis-iäaea достоверно меньше, чем в равнинных. Средние значения этого показателя в горных лесных популяциях достоверно больше, чем в подгольцовых, а в подгольцовых популяциях достоверно больше, чем в горно-тундровых.
Значительные различия между равнинными и горными популяциями вида наблюдаются в форме парциального куста. В равнинных популяциях парциальные кусты нарастают за счет верхушечных почек, вследствие этого они более высокорослые и маловетвистые, в горных - их развитие происходит за счет боковых почек, вследствие чего они более низкорослые и сильно разветвленные.
При выделении Vaccinivm vitis-idaea var. micropkyîium Herd. (Herder, 1871; Буш, 1919; Некрасова, 1952), К vitis-idaea ssp. minus (Lodd.) Huh. и Rhodococcum minus (L.) Avr. (Аврорин, 1958, 1959) в качестве основных отличий были использованы некоторые количественные признаки: высота растений 2.5-8 см, листья мелкие, округлые, 7-14 мм дл., число цветков в кистях - 1-2-4 (Буш, 1919), 1-2-5 (Аврорин, 1958); 3-9 (Малышев, 1997), венчик узкоколокольчатый и ярко-розовый (Аврорин, 1958; Малышев* 1997). Е.Н.Буш для
V vitis-idaea var. microphyîium Herd, н H. А.Аврорин для Rhodococcum minus отмечали их приуроченность к зоне арктических пустынь и альпийскому поясу гор Северного полушария.
Нами в горно-лесных, подгольцовых и горно-тундровых ценопопуляциях Кузнецкого Алатау и Горного Алтая были проведены специальные исследования изменчивости признаков, на основании которых выделены Rhodococcum minus (L.) Avr. и внутривидовые таксоны V. vitis-idaea L. Они показали, что высота парциальных кустов в горных популяциях вида значительно изменяется: в горно-лесных популяциях она варьирует от 4.5 (хр. Чихачева) до 16.8 см (Прителецкий Алтай, Кузнецкий Алатау), в подгольцовых популяциях • от 3.5 (каменистые участки подгольцовых кедровых и пихтово-кедровых редколесий - до 15 см (под пологом кедров в этих же редколесьях), в горно-тундровых популяциях - от 3.5 (каменисто-щебнистые и лишайниковые тундры на Кузнецком Алатау, Северо-Чуйском хребте) до 11.8 см в ерниковых тундрах (Кузнецкий Алатау, гумидные районы Горного Алтая). Аналогично изменяются и размеры листьев: более мелкие - в аридных районах в горно-лесных популяциях, более крупные - в гумидных районах в подгольцовых редколесьях и ерниковых тундрах. Число цветков в кистях колеблется в
горно-лесных популяциях Кузнецкого Алатау и Горного Алтая от 4 до 14, в нодгольцовых н горно-тундровых - от 4 до 12.
Для оценки различий между равнинно-лесными, горно-лесными и высокогорными популяциями вида был проведен дискриминантный анализ. При его проведении решалась следующая задача - различаются три группы популяций (равнинно-лесные, горно-лесные и высокогорные) между собой по совокупности признаков вегетативных (высота парциальных кустов, длина и ширина листа) и генеративных (длина цветоножки, длина и диаметр венчика, длина тычинок и пестика) органов. Анализ таблицы ошибочной классификации по вегетативным признакам показал, что растения из равнинно-лесных популяций достоверно отличаются от растений горно-лесных и высокогорных популяций, в то время как растения из горно-лесных и высокогорных популяций между собой достоверно не различаются и на этом основании они могут быть объединены в одну группу. Этот вывод подтверждается и таблицей расстояний между равнинно-лесными, горно-лесными и высокогорными популяциями. Равнинные популяции брусники достоверно отделяются от горно-лесных (расстояние - 45.08) и от высокогорных (расстояние - 69.67), тогда как горно-лесные и высокогорные популяции между собой очень близки (расстояние • 2.96). Аналогичные данные получены и по совокупности генеративных признаков. Таблица ошибочной классификации показывает, что равнинные популяции достоверно отличаются от горных, тогда как растения из горно-лесных и высокогорных популяций между собой объединяются в одну группу. Этот результат подтверждается и таблицей расстояний между равнинными и горными популяциями. Равнинно-лесные популяции достоверно отстоят от горных: расстояние между равнинно-лесными и горно-лесными - 42.85, между равнинно-лесными и высокогорными - 73.53, тогда как между горно-лесными и высокогорными популяциями оно составляет лишь 11.70.
Таким образом, исследования, проведенные в природных популяциях Vaccinium vitis-ideae L. в Западной Сибири, выявили преимущественно количественные отличия признаков вегетативных и генеративных органов в равнинно-лесных, горно-лесных и высокогорных популяциях. Отсутствие качественных отличий и перекрывающаяся изменчивость количественных признаков, особенно в горно-лесных, нодгольцовых и горно-тундровых популяциях затрудняют их корректное подразделение. Мы считаем возможным рассматривать равнинные лесные, горные лесные, подгольцовые и горно-тундровые формы как экотипы, не выделяя их в качестве таксонов. Анализ комплекса признаков вегетативных н генеративных органов и проведенный дискриминантный анализ количественных признаков вегетативных и генеративных органов из горно-лесных, нодгольцовых и горио-туццровых популяций брусники не дают оснований для признания Rhodococcum minus (Lodd.) Avr. в качестве самостоятельного вида или подвида Vaccinium vitis-idaea ssp. minus (Bigei.) Huh.
ЛИТЕРАТУРА
Аврорин H. Л. О роде брусника - Rhodococcum (Rupr.) Gen. (Vacciniaceae) //Боган, жури. 1958. Т.43,№ 12. С. 1719-1724.
Аврорин Н, А. Семейство Vacciniaceae //Флора Мурманской области. М.;Л.; Изд-во АН СССР, 1959. Вып. 4. С. 307-318.
Буш E. Н. Семейство Ericaceae //Флора Сибири и Дальнего Востока 1919. Выл 3. С. 94-134,
Крылов П. И. Флора Западной Сибири. 1937. Т. 9.2400 с.
Малышев Л И. Семейство Ericaceae /’/Флора Сибири. Новосибирск, 1997. Т. 11. С. 14-19.
Некрасова В. Л. Семейство Vacciniaceae //Флора СССР. 1952. Т. 18. С. 93-101.
Herder F. Plantae. Radde annis 1855 - 1859 in Sibiria oriental collectae // Труды Имп. Бот. Сада. СПб., 1871. C. 281-586.
