Морфологическая структура некоторых популяций гребенчатого тритона Triturus cristatus (Laurenti, 1768) из Среднего Поволжья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.94

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НЕКОТОРЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ГРЕБЕНЧАТОГО ТРИТОНА тштият CRISTATUS (ЬЛиЯЕ]ЧТ1, 1768) ИЗ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

© М.К. Рыжов, А.О. Свинин

Ключевые слова: гребенчатый тритон; ТтЫигия спъгаЫъ; морфология; Среднее Поволжье.

Проведено изучение морфологической структуры трех популяций гребенчатого тритона из Среднего Поволжья (п = 113). Половой диморфизм найден только по признакам ТЬ и Ь (Мордовия, Марий Эл), Lcd (Марий Эл), WI и Ыс/Ь (Мордовия), Ра/Рр (Чувашия, Марий Эл). Половых отличий по встречаемости фенокомплексов и фенотипов не найдено, найдены географические отличия. В популяции из Мордовии преобладает фенотип шскаюа (62 %), тогда как в Марий Эл - фенотип шасиШа (63 %). Из фенокомплексов в исследуемых популяциях наиболее часто встречались М211Г (56 % в Мордовии и 21 % в Марий Эл) и М (37 % в Мордовии и 42 % в Марий Эл). Фенокомплекс Иш не отмечен в популяции из Мордовии, а в популяции из Марий Эл встречался у самцов (13 %) и самок (28 %). Из аномалий отмечены полидактилия и симметричные кожные новообразования на голове.

ВВЕДЕНИЕ

Изучение структуры популяций гребенчатого тритона позволило в 1990-х гг. выделить 4 генетически дискретные формы, которые сейчас рассматриваются как морфологически сходные, но самостоятельные виды [8]. Между некоторыми из них в природе возможна гибридизация, что еще больше затрудняет определение [8-9]. Поэтому важно изучить морфологию тритонов данной группы на всем ареале, особенно вне зоны их трансгрессии.

Из видов комплекса в Среднем Поволжье встречается только гребенчатый тритон ТпШтиз спз1а1ш (Ьаи-гепй, 1768). Его морфологическое описание в регионе практически отсутствует [6, 10-11].

Цель работы - выявление морфологических особенностей популяций гребенчатого тритона из Среднего Поволжья. Задачи исследования: анализ морфометрических признаков отдельных популяций; выявление фенетических признаков и описание фенетической структуры популяций; определение уровня морфологических аномалий в популяциях. Часть полученных результатов опубликована нами ранее [11], данная работа является продолжением начатых исследований.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В мае-июле 2009 г. и мае 2013 г. добыто 113 особей (55$$ и 58б'б') из 3 популяций: 1) окрестности п. Би-чурга-Баишево (Чувашия, национальный парк «Чаваш Вармане»; 2009 г. - 10$$ и 8б'б'); 2) окрестности п. Комсомольский (Мордовия, 2009 г. - Пб'б' и 7$$; 2013 г. - 15^ и 13$$); 3) окрестности пп. Лесной и Кугуван (Марий Эл, 2009 г. - 15^ и 16$$, 2013 г. -9^ и 9$$). Популяции из Мордовии и Чувашии изучались М.К. Рыжовым (в Чувашии совместно с А. А. Яковлевым), из Марий Эл - А.О. Свининым.

Проводились стандартные промеры [1, 8]: Ь - длина тела от кончика морды до переднего края клоаки; Lcd - длина хвоста; ТЬ - общая длина тела (Ь + Lcd);

Ltc - ширина головы; LiE - расстояние между конечностями (гленоацетабулярное расстояние); Pa - длина передней и Pp - длина задней конечностей. На их основе рассчитывались индексы [8]: L/Lcd, L/LiE, Pa/LiE (индекс Вольтерсторффа WI), Pa/Pp и Ltc/L.

При описании фенетической структуры популяции за основу взяты классические [14, 15] и современные [3-5] работы по фенетике популяций, руководство по изучению амфибий и рептилий [13] и главным образом специальные работы по фенетике земноводных [6, 8, 16].

Фенетическое исследование проведено только на выборках из Мордовии (18^^ и 23$$) и Марий Эл (23^^ и 25$$). Каждая особь фотографировалась, фенетический анализ проводился по фотографии. Особое внимание уделялось характеру пятнистости брюха.

Статистическая обработка проводилась с помощью программ Statistica 8.0 (StatSoft Inc.) и Resampling Procedures 1.3 (D. Howell ©). Сравнение средних значений морфометрических признаков проведено методом рандомизации, относящимся к процедуре численного ре-самплинга [12]. Для сравнения использованы критерий Стьюдента (t) и однофакторный дисперсионный анализ; по каждому признаку проведено 5000 итераций [12]. Сравнение частот проводилось по %2-критерию, для четырехпольных таблиц - с поправкой Йетса [7]. В качестве критического уровня значимости выбран а = = 5 %. При попарных сравнениях использована поправка Бонферрони для 5 % уровня значимости. Так как программа Resampling Procedures 1.3 выдает значения только с 3 знаками после запятой, нами использована запись p < 0,01 в случаях, когда значение вероятности p = 0,000. Использованы стандартные статистические показатели: x - среднее арифметическое; а -среднеквадратичное отклонение; min-max - минимальное и максимальное значения признака.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По литературным данным [8], самые крупные тритоны отмечены на севере и западе ареала. В изученных

3071

Таблица 1

Изменчивость морфометрических признаков Тгіґигиз егізїаи из некоторых популяций Среднего Поволжья

Параметр Пол х ± а (шіп-шах)

Чувашия Мордовия Марий Эл

ТЬ 66 91,2 ± 8,50 (78,5-102,8) 113,2 ± 15,47 (88,8-134,4) 115,4 ± 12,95 (92,0-141,0)

?? 91,2 ± 8,10 (75,7-107,3) 124,3 ± 14,63 (100,3-142,9) 124,4 ± 9,79 (106,0-142,0)

Ь 66 50,4 ± 4,30 (44,1 *-58,2) 61,5 ± 9,72 (46,6-75,4) 60,8 ± 6,28 (47,0-74,0)

?? 48,1 ± 3,28 (40,8-51,9) 69,1 ± 7,83 (51,3-77,6) 64,3 ± 5,46 (54,0-73,0)

Lcd 66 40,8 ± 5,45 (31,1-47,8) 51,6 ± 6,51 (39,9-59,6) 54,6 ± 7,96 (41,0-68,0)

?? 43,1 ± 6,07 (34,9-57,0) 55,3 ± 8,34 (39,6-66,2) 60,1 ± 6,80 (44,0-72,0)

ЬіЕ 66 33,0 ± 4,96 (29,2-44,4) 40,3 ± 7,25 (29,8-53,7) 37,6 ± 4,57 (27,0-47,0)

?? 32,5 ± 6,43 (22,9-42,4) 44,0 ± 8,97 (30,5-54,7) 38,8 ± 4,93 (29,0-49,0)

Ра 66 16,0 ± 1,41 (14,4-18,4) 21,2 ± 2,80 (17,3-26,4) 19,65 ± 2,56 (13,8-24,0)

?? 15,7 ± 1,69 (14,3-20,3) 21,3 ± 2,31 (17,5-26,3) 19,4 ± 1,87 (17,0-23,0)

Рр 66 16,7 ± 1,11 (15,4-18,5) 23,0 ± 3,83 (17,2-28,7) 20,5 ± 2,67 (14,2-25,0)

?? 17,6 ± 2,00 (15,8-22,9) 22,4 ± 2,68 (18,2-26,7) 20,6 ± 1,68 (18,0-24,0)

Ltc 66 7,6 ± 0,50 (6,9-8,5) 11,2 ± 1,81 (7,5-14,2) 10,47 ± 1,08 (8,0-12,0)

?? 8,0 ± 1,06 (6,2-9,5) 11,2 ± 2,08 (7,4-16,4) 10,7 ± 1,33 (8,4-13,9)

L/Lcd 66 1,25 ± 0,150 (1,05-1,53) 1,19 ± 0,111 (0,97-1,36) 1,13 ± 0,133 (0,93-1,41)

?? 1,13 ± 0,129 (0,88-1,34) 1,27 ± 0,176 (1,02-1,73) 1,08 ± 0,150 (0,86-1,48)

Ь/ЬіЕ 66 1,55 ± 0,173 (1,31-1,80) 1,54 ± 0,127 (1,36-1,79) 1,63 ± 0,135 (1,34-1,87)

?? 1,52 ± 0,240 (1,19-2,03) 1,61 ± 0,239 (1,38-2,25) 1,67 ± 0,152 (1,48-2,00)

66 0,49 ± 0,053 (0,41-0,57) 0,53 ± 0,052 (0,42-0,64) 0,53 ± 0,069 (0,34-0,67)

?? 0,50 ± 0,084 (0,37-0,65) 0,50 ± 0,071 (0,43-0,65) 0,51 ± 0,061 (0,41-0,65)

Ра/Рр 66 0,96 ± 0,077 (0,85-1,07) 0,93 ± 0,072 (0,81-1,08) 0,96 ± 0,017 (0,92-0,98)

?? 0,90 ± 0,042 (0,83-0,98) 0,96 ± 0,079 (0,87-1,12) 0,94 ± 0,027 (0,90-1,00)

ис/Ь 66 0,15 ± 0,012 (0,14-0,18) 0,18 ± 0,026 (0,12-0,24) 0,17 ± 0,018 (0,15-0,21)

?? 0,17 ± 0,017 (0,15-0,20) 0,16 ± 0,02 (0,13-0,24) 0,17 ± 0,022 (0,13-0,21)

Приложение: * - выделенные значения превышают указанные в литературе [8] лимиты.

популяциях (табл. 1) общая длина достигает 91,2 мм у самцов и самок в Чувашии, 113,2 мм у самцов и

124.3 мм у самок в Мордовии, 115,4 мм у самцов и

124.4 мм у самок в Марий Эл. Это сходно с показателями видовых популяций Поволжья и соседних регионов [8]. Большинство изученных показателей укладываются в известные для вида пределы, но по ряду признаков имеются незначительные отклонения [8, табл. 5, приложения III].

Половой диморфизм. В группе гребенчатых тритонов неоднократно отмечался половой диморфизм, проявляющийся в статистически значимых различиях средних значений морфометрических показателей [8].

При сравнении средних значений признаков самцов и самок из разных популяций (табл. 2) выявлены статистически значимые различия по ТЬ и Ь (Мордовия, Марий Эл), Ьсіі (Марий Эл), Ш и Ыс/Ь (Мордовия), Ра/Рр (Чувашия, Марий Эл). Таким образом, как и в предыдущем нашем исследовании [11], половой диморфизм у гребенчатого тритона по большинству признаков не найден. Это противоречит данным литературы [8, табл. 5, приложения ІІІв], где половой диморфизм у ТпЫгиз сгізіаіт отмечен по всем параметрам и индексам.

По-видимому, наблюдаемое отсутствие различий может быть связано с небольшим объемом изучаемых выборок, что отчасти находит подтверждение в литературе: так, отсутствие различий по ряду признаков у ТпЫгиз еаті/вх, в отличие от других представителей рода, может быть вызвано недостаточно большим объемом выборки [8].

Межпопуляционные различия. Сравнение средних значений морфометрических признаков в разных популяциях показало, что существуют статистически значимые различия по всем линейным параметрам и индексам Ь/Ьсіі у самцов и самок, Ь/ЬіЕ и Ыс/Ь у самцов, Ра/Рр у самок. Единственный признак, по которому не различались популяции, - индекс Вольтерсторффа.

Более подробное сравнение признаков (табл. 4, 5) показало, что наименьшие различия наблюдаются между популяциями из Мордовии и Марий Эл как у самцов (8 признаков), так и у самок (6 признаков). При этом тритоны из Чувашии отличаются от таковых как из Марий Эл, так и из Мордовии по большому числу признаков (табл. 4, 5).

Фенетическая характеристика. Выраженность пятен на брюхе может быть различной. Так, в популяциях вида в Румынии данный признак представлен следующими вариантами [16]: 1) шасиМа (М) - удлиненные черные пятна на желто-оранжевом фоне брюшной стороны распределены равномерно; 2) Ьеші-шасиЫа (Ьш) - похоже на шасиЫа, но число пятен значительно меньше; 3) шогаіса (Мг) - неправильной формы («амебовидные») пятна расположены хаотично по всей поверхности брюха; 4) шогаіса regulata (МгЯ) -«амебовидные» пятна с неровными краями представляют собой продолжение окраски боков и образуют два симметричных ряда, в то время как центральная область брюха лишена пятен; 5) шогаіса hemiregulata (МгЬг) - похоже на МгЯ, но по всей центральной области (или ее части) между двумя боковыми рядами пятен расположено несколько (от 5 до 8) пятен различной формы и размеров.

В исследуемых популяциях окраска брюха представлена всеми перечисленными вариантами. На их основе выделено два фенотипа - шасиМа, включающий варианты (далее будем называть их фенокомплек-сами [13]) М и Ьш, и шогаіса, включающий феноком-плексы Мг, МгЯ и МгЬг. Фенотип шасиМа характеризуется круглыми или овальными пятнами с ровными краями, примерно равными по размеру и расположенными как хаотично по всей области брюха, так и упорядоченно (в один ряд, два ряда или в один ряд, разбивающийся на два, рис. 1). Фенотип шогаіса обычно представлен пятнами разного размера с неровными

3072

краями («амебовидными»), иногда сочетающимися с круглыми ровными пятнами; на боках брюха расположены удлиненные пятна, тянущиеся с темноокрашен-ных боков (рис. 1).

Найдены статистически значимые различия по встречаемости фенотипов между популяциями в объединенных по полу выборках (%2 с поправкой Йетса 4,95;

р = 0,026): в Мордовии чаще встречается фенотип шо-гаіса (63 %), тогда как в Марий Эл преобладает фенотип шасиЫа (63 %). Половых различий в частотах фенотипов найдено не было как в Марий Эл (х2 с поправкой Йетса 1,56; р = 0,211), так и в Мордовии (х2 с поправкой Йетса 0,45; р = 0,502).

Таблица 2

Половой диморфизм по морфометрическим признакам у гребенчатого тритона из популяций Среднего Поволжья

Локалитет Чувашия (п = 18) Мордовия (п = 46) Марий Эл (п = 49)

Признаки Ґ Р Ґ Р Ґ Р

ТЬ 0,005 0,996 2,481 0,017 2,749 0,008

Ь 1,284 0,225 2,827 0,009 2,102 0,039

Lcd 0,824 0,437 1,660 0,106 2,587 0,012

ЬіЕ 0,175 0,868 1,555 0,128 0,905 0,373

Ра 0,460 0,673 0,067 0,947 0,417 0,672

Рр 1,058 0,347 0,607 0,543 0,125 0,902

Ьс 0,981 0,335 0,045 0,962 0,661 0,517

L/Lcd 1,805 0,090 1,784 0,087 1,061 0,296

Ь/ЬіЕ 0,238 0,818 0,652 0,519 1,073 0,298

Ш 0,128 0,899 2,052 0,044 1,215 0,233

Ра/Рр 2,293 0,036 1,089 0,280 2,758 0,005

Ьtc/L 2,051 0,056 2,841 0,005 1,016 0,323

Примечание: прир < 0,05 значения выделены жирным шрифтом.

Таблица 3

Сравнение средних значений морфометрических признаков ТпШтиз спз1а1ш трех популяций Среднего Поволжья

Локалитет Самцы Самки

Признаки Р Р

ТЬ 9,86 <0,01 33,60 <0,01

Ь 6,51 <0,01 39,28 <0,01

Lcd 11,55 <0,01 19,39 <0,01

ЬіЕ 4,73 0,012 9,48 <0,01

Ра 12,78 <0,01 25,79 <0,01

Рр 12,92 <0,01 16,78 <0,01

Ьс 19,88 <0,01 14,23 <0,01

L/Lcd 3,42 <0,01 7,82 <0,01

Ь/ЬіЕ 2,90 0,040 2,02 0,142

^с/Ь 7,40 <0,01 0,23 0,795

Ра/Рр 1,61 0,213 4,38 0,012

1,60 0,207 0,11 0,900

Примечание: прир < 0,05 значения выделены жирным шрифтом.

Рис. 1. Внешний вид фенотипов шасиШа (фенокомплексы М, Ьш) и шогаіса (фенокомплексы Мг, МгИ, МгЬг)

3073

Таблица 4

Попарное сравнение средних значений морфометрических признаков у самцов из исследуемых популяций

Признаки Марий Эл - Чувашия Мордовия - Марий Эл Чувашия - Мордовия

Ґ Р Ґ Р Ґ Р

ТЬ 4,90 <0,01 0,55 0,598 3,81 <0,01

Ь 4,32 <0,01 0,31 0,757 3,12 0,003

Lcd 4,53 <0,01 1,44 0,160 4,26 <0,01

ЬіЕ 2,40 0,023 1,56 0,125 2,64 0,014

Ра 3,80 <0,01 2,08 0,047 5,02 <0,01

Рр 3,88 <0,01 2,61 0,011 4,52 <0,01

Ьс 7,18 <0,01 1,75 0,083 5,52 <0,01

L/Lcd 2,21 0,037 1,88 0,060 1,20 0,235

Ь/ЬіЕ 1,39 0,170 2,42 0,018 0,13 0,886

Ыс/Ь 3,24 0,002 1,70 0,094 3,46 <0,01

Примечание: прир < 0,017 (поправка Бонферрони) значения выделены жирным шрифтом.

Таблица 5

Попарное сравнение средних значений морфометрических признаков у самок из исследуемых популяций

Признаки Марий Эл - Чувашия Мордовия - Марий Эл Чувашия - Мордовия

Ґ Р Ґ Р Ґ Р

ТЬ 9,47 <0,01 0,02 0,988 6,63 <0,01

Ь 8,72 <0,01 2,38 0,018 8,05 <0,01

Lcd 6,87 <0,01 2,12 0,039 4,09 <0,01

ЬіЕ 3,12 0,003 2,47 0,018 3,60 0,003

Ра 5,44 <0,01 3,05 0,004 6,78 <0,01

Рр 4,59 <0,01 2,71 0,010 5,01 <0,01

Ьс 5,71 <0,01 1,06 0,308 4,60 <0,01

L/Lcd 0,89 0,399 3,78 <0,01 2,16 0,038

Ра/Рр 3,88 <0,01 0,92 0,365 2,29 0,025

Примечание: прир < 0,017 (поправка Бонферрони) значения выделены жирным шрифтом.

Таблица 6

Встречаемость фенокомплексов (в скобках указан %)

Популяция Пол шасиМа шогаіса

Ьш М Мг МгЯ МгЬг

Самцы 0 (0) 9 (50) 0 (0) 1 (6) 8 (44)

Мордовия Самки 0 (0) 6 (27) 1 (4) 1 (4) 15 (65)

Все 0 (0) 15 (37) 1 (2) 2 (5) 23 (56)

Самцы 3 (13) 13 (57) 1 (4) 0 (0) 6 (26)

Марий Эл Самки 7 (28) 7 (28) 6 (24) 1 (4) 4 (16)

Все 10 (21) 20 (42) 7 (14) 1 (2) 10 (21)

Рис. 2. Варианты пятен (ті-т4, обозначения в тексте) между передними лапами у гребенчатого тритона

3074

Рис. 3. Морфологические аномалии у гребенчатого тритона: новообразования на голове (слева) и полидактилия (в центре и справа)

Таблица 7

Встречаемость фенов в исследуемых популяциях

Популяция Пол Фены

ml m2 m3 m4

Мордовия самцы 5 3 8 2

самки 7 4 11 1

Марий Эл самцы 3 10 8 0

самки 5 10 11 0

В исследуемых популяциях наиболее часто встре-чадись фенокомплексы Mzhr (5б % в Мордовии, 21 % в Марий Эл) и M (37 % в Мордовии, 42 % в Марий Эл) (табл. б). Фенокомплекс hm не отмечен в Мордовии, а в Марий Эл встречался у самцов (13 %) и самок (28 %). Наиболее редок фенокомплекс MzR (отмечен не более чем у б % особей).

Сравнение частот фенокомплексов в табл. 3 показало, что статистически значимые различия по их встречаемости у самцов и самок тритонов отсутствуют как в Марий Эл (х2 = 8,30; df = 4; p > 0,05), так и в Мордовии (х2 = 3,17; df = 4; p > 0,05). Однако по этому признаку наблюдаются явные географические различия (х2 = 20,2; df = 4; p < 0,05).

При анализе фенетических особенностей выделено несколько вариантов (фенов) пятен между передними лапами (рис. 2): m1 - овальное пятно (иногда образовано слившимся пятнами), располагающееся параллельно оси тела иди под небольшим углом (по бокам этого пятна располагается еще по одному пятну разной формы); m2 - круглое или похожее на треугольник крупное пятно, занимающее всю центральную часть между передними лапами, хотя оно может располагаться более каудально и/или латерально; m3 - хаотично расположенные мелкие пятна; m4 - пятно в виде буквы Y (иногда перевернутой).

Встречаемость этих морф дана в табл. 7. Фен m1 чаще встречается у самок, чем у самцов. Фен m3 с одинаковой частотой отмечен в обеих популяциях. Вариант m2 преобладает в Марий Эл и практически отсутствует в Мордовии, тогда как с феном m4 наблюдается обратная картина - он встречается редко и только в Мордовии.

Морфологические аномалии. В Марий Эл была обнаружена полидактилия на 3 пальце задней конечно-

сти у одного самца и симметричные кожные новообразования на голове другого самца (рис. 3). В Мордовии найдена двойная полидактилия на 3 и 2 пальцах передней конечности у одной особи. Таким образом, встречаемость аномальных особей Pas [2]) в Марий Эл составила 4 %, в Мордовии - 2 %. Парциальная встречаемость аномалий Ap [2] для полидактилии в Марий Эл - 2 %, в Мордовии - 2 %; для новообразований -2 %.

ЛИТЕРАТУРА

1. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 415 с.

2. Боркин Л.Я., Безман-Мосейко О.С., Литвинчук С.Н. Оценка встречаемости морфологических аномалий в природных популяциях (на примере амфибий) // Труды Зоологического института РАН. 2012. Т. 316. № 4. С. 324-343.

3. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 640 с.

4. Васильев А.Г., Васильева И.А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 511 с.

5. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2007. 278 с.

6. Воронов Л.Н., Владимирова Е.В., Владимирова Т.Г. Особенности морфометрии и фенетики обыкновенного и гребенчатого тритонов в Чувашской Республике // Актуальные проблемы естествознания: материалы Всерос. науч.-практ. конф. Чебоксары, 2006. С. 79-81.

7. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

8. Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран. СПб.: Изд-во «Европейский Дом», 2009. 592 с.

9. Морозов-Леонов С.Ю., Межжерин С.В., Куртяк Ф.Ф. О гибридизации гребенчатого (Triturus cristatus) и дунайского (Triturus dobrogicus) тритонов в Закарпатье // Вестник зоологии. 2003. Т. 37. № 2. С. 88-91.

10. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. 160 с.

11. Рыжов М.К., Свинин А.О., Яковлев А.А. Морфологическая характеристика популяций гребенчатого тритона Triturus cristatus (Amphibia, Caudata) из Среднего Поволжья // Вестник Мордовского университета. Серия: биологические науки. 2010. № 1. С. 213215.

12. Шитиков В.К, Розенберг Г.С. Рандомизация, бутстреп и методы Монте-Карло: примеры статистического анализа данных по биологии и экологии. Тольятти: Ин-т экологии Волжского бассейна РАН, 2012. 108 с.

13. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Саратов. ун-та, 1986. 78 с.

3075

14. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 132 с.

15. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высш. шк., 1985. 159 с.

16. Jalba L. Particularitatile biologo-ecologice §i comportamentul speciei Triturus cristatus Laur. (Amphibia, Caudata) in Codrii Centrali. Teza de doctor in §tiinte biologice. Chisinau, 2008. 150 с.

БЛАГОДАРНОСТИ: Мы признательны А.А. Яковлеву (НП «Чаваш вармане», Чувашия) за помощь в сборе материала и С.Н. Литвинчуку (Институт цитологии РАН, г. Санкт-Петербург) за представление некоторых литературных источников.

Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.

Ryzhov M.K., Svinin A.O. MORPHOLOGICAL STRUCTURE OF SOME POPULATIONS OF GREAT CRESTED

NEWT TRITURUS CRISTATUS (LAURENTI, 1768) FROM MIDDLE VOLGA REGION

The study of morphological structure of three populations of great crested newt from the Middle Volga region (n = 113) was carried out. Sexual dimorphism was found only on characters TL and L (Mordovia, Mari-El), Lcd (Mari-El), WI and Ltc/L (Mordovia), Pa/Pp (Chuvashia, Mari-El). Sexual differences on occurrence of phenocomplexes and phenotypes are not found, but geographic differences were found. In Mordovian population the phenotype mozaica is predominated (62 %), while in Mari-El -phenotype maculata (63 %). From phenocomplexes Mzhr (56 % in Mordovia and 21 % in Mari-El) and M (37 % in Mordovia and 42 % in Mari-El) were found most often in studies populations. Phenocomplex hm was not registered in Mordovian population, and was found in males (13 %) and females (28 %) in Mari-El population. From abnormalities polydactyly and symmetric skin neoplasms on the head were registered.

Key words: great crested newt; Triturus cristatus; morphology; Middle Volga region.

УДК 597.213

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПРИРОДООХРАННЫЙ СТАТУС УКРАИНСКОЙ МИНОГИ EUDONTOMYZONMARIAE (BERG, 1931) НА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

© О.В. Сарычева, В.С. Сарычев

Ключевые слова: украинская минога; Еи^пиотуюоп тагіае; распространение; ареал; охрана.

Рассмотрено распространение и природоохранный статус украинской миноги в РФ. В настоящее время ее обитание установлено в 17 административных областях и краях. Выделено три основных района ее распространения, лежащих в бассейнах рек Днепр, Дон и Кубань. Также вид заселяет реки западного Кавказа, впадающие в Черное море. В бассейне Волги имеются локальные популяции на верхней Оке, в верховьях Суры и Мокши и в р. Чардым. В большинстве регионов украинская минога - редкий или исчезающий вид с сокращающейся численностью. Наиболее многочисленные и устойчивые популяционные группировки сохраняются лишь в верховьях Дона (Липецкая и частично Тульская области) и в притоках верхнего Днепра (Брянская область). Эти регионы являются важнейшими в России местами обитания и сохранения вида.

ВВЕДЕНИЕ

Украинская минога Eudontomyzon mariae (Berg, 1931) - эндемик Черноморского зоогеографического округа, существенная часть ее ареала лежит в пределах европейской части РФ [1, 3-4, 33]. Вид относится к исчезающим и из-за своей редкости и уязвимости занесен в список рыбообразных и рыб Европы, находящихся в угрожаемом состоянии (Красный список Европы, 1992, Приложение III Бернской конвенции об охране дикой фауны и флоры и природных сред обитания в Европе). Тенденция устойчивого снижения численности вплоть до полного исчезновения наблюдается практически на всем ареале украинской миноги, что послужило причиной внесения ее в Красные книги различного ранга, в т. ч. в России, Украине, Молдове. Однако имеющиеся сведения о распространении, численности и современном состоянии вида для многих частей его ареала до сих пор немногочисленны и отрывочны, что отражается в т. ч. и на полноте данных, приводимых в различных сводках [3, 45 и др.] и в Красных книгах [42 и др.]. Цель данной работы -обобщение накопленной к настоящему времени ин-

формации о распространении и степени редкости украинской миноги, что необходимо для уточнения современного ареала этого вида и оптимизации мер его сохранения.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Л. С. Берг, описавший украинскую миногу как самостоятельный вид, указал, что в бывшем СССР она населяет реки Прут, Днестр, Днепр, Дон и Кубань, а также реки западного Кавказа, впадающие в Черное море [4]. В более поздних сводках [3, 22, 34, 37 и др.] к этим речным системам были добавлены Дунай и Неман. Позднее украинская минога была обнаружена в ряде рек Волжского бассейна [7, 10, 22, 29, 32, 36, 44]. В западной части Восточно-европейской равнины вид указывается также в речной системе Вислы [45].

Однако в работах, содержащих карты распространения украинской миноги [3, 22, 34, 37, 45 и др.], есть существенные различия в границах ее ареала. Так, в ряде сводок [3, 34, 37 и др.] за пределами распространения вида оказывались обширные территории, в т. ч. верхние части бассейнов Дона и Днепра с их притока-

307б