CC BY
86
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛЕССКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ БОЛОТНОЙ ЧЕРЕПАХИ (EMYS ORBICULARIS)
С.М. Дробенков
Институт зоологии НАН Беларуси Беларусь, 220072, Минск, Академическая, 27
Высокая экологическая пластичность способствовала распространению европейской болотной черепахи (Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)) на обширной территории, охватывающей разнообразные природно-климатические зоны, а заметная географическая изменчивость позволила выделить несколько географических форм. Однако до самого последнего времени многие вопросы географической изменчивости и внутривидовой систематики болотной черепахи оставались неясными (Fritz, 1989, 1992, 1995; Fritz, Obst, 1995).
Морфологическое разнообразие и популяционная дифференциация E. orbicularis в Восточной Европе практически не изучены, что объясняется, прежде всего, ее низкой современной численностью, связанной с радикальной антропогенной трансформацией природных ландшафтов (Снеш-кус, 1983; Juszczyk, 1987; Пикулик и др., 1988; Земанек, 1990; Дробенков, 1999). Изучение популяционной структуры болотной черепахи в северной части ареала вызвано также и необходимостью выяснения механизмов экологической адаптации животных к экстремальным условиям среды обитания, особенно сильно проявляющихся на крайних рубежах распространения, где вид отличается наиболее высокой жизнестойкостью и мор-фо-экологической специализацией.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Морфологическая характеристика популяции болотной черепахи изучалась в 1985-2000 гг. в южной Беларуси (Гомельская и Брестская области) и примыкающей части северо-западной Украины (Ровенская область) в бассейнах рек Припять, Западный Буг, Днепр и Березина. Основой для анализа внутривидовой изменчивости и популяционной дифференциации E. orbicularis в этой части ареала послужила выборка, включавшая 345 разнополых и разновозрастных особей. Сравнительный анализ морфологической изменчивости проводили на 5 выборках из различных районов По© С.М. Дробенков, 2003
лесья, удаленных друг от друга на расстояние 50-450 км: I. Бассейн реки Западный Буг (юго-запад Беларуси) и верховья реки Припять (северозападная часть Украины); II. Национальный парк «Припятский», правобережная часть р. Припять (центральный юг Беларуси); III. Бассейн реки Уборть, правый приток Припяти (центральный юг Беларуси); IV. Бассейны рек Тремля и Птичь, левобережная часть Припяти (центральный юг республики); V. Полесский радиационно-экологический заповедник (зона аварии Чернобыльской АЭС), низовье Припяти (юго-восток Беларуси).
Морфотип полесских черепах описывали по 32 признакам внешней морфологии, характеризующих размеры, массу, пропорции тела, роговой и чешуйчатый покров, окраску и рисунок. Основные метрические и дискретные признаки соответствуют общепринятым (Банников и др., 1977; Juszczyk, 1987; Снешкус, 1989; Fritz, 1989, 1995); некоторые, касающиеся, например, окраски и рисунка, являются оригинальными. Для сравнительного анализа и с целью унификации методов морфологических измерений в настоящей работе использованы лишь наиболее традиционные и информативные признаки. Минимальный объем выборки, требуемый для выявления фенотипического разнообразия популяции и сравнительно редких фенотипов, составлял 25-30 особей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Размеры и масса тела. Сравнительный анализ данных по изменчивости размеров и массы тела болотной черепахи в зоне Полесья и в других частях ареала (Таращук, 1959; Мусхелишвили, 1970; Lehmann, 1980; Щербак, Щербань, 1980; Шаммаков, 1981; Тертышников, Горовая, 1984; Hellio, Van Ingen, 1985; Methner, 1988; Снешкус, 1990; Juszczyk; 1987; Nijs et al., 1991; Fritz, 1992; Jablonski, 1998), свидетельствует, что в районе исследований (а также на некоторых сопредельных территориях) в настоящее время распространена наиболее крупная из известных форма этого вида, характеризующаяся максимальными дефинитивными и среднепопуляцион-ными размерами.
Длина карапакса (L. car) взрослых самок в Полесье, судя по собранной выборке, варьирует от 150 до 210 мм (176.9±1.5 мм), взрослых самцов - в несколько меньших пределах - от 150 до 190 мм (164.7±2.1 мм) (табл. 1). Среднепопуляционные размеры черепах репродуктивного возраста составили 173.5±0.9 мм. Длина карапакса новорожденных черепашат сразу после выхода из яиц достигала 25.9-29.0 мм (28.0±0.31 мм). По большинству параметров, характеризующих размеры панциря, и показателю массы прослеживается четкая половая дифференциация (р < 0.01). Масса тела че-
репах зависит от размеров костного панциря и, в особенности, от таких показателей, как L. car, Lt. car и Al. t. Полесские черепахи, отличающиеся крупными размерами панциря, выделяются и наиболее высокими значениями массы, составившими у самок 878.8±26.1 г, у самцов - 644.8±26.3 г и в среднем для половозрелых особей - 780.0±23.2 г (максимально - до 1541 г).
Длина хвоста (L.cd) - один из немногих показателей, значения которого у разных половых групп оказались весьма схожими. Половой диморфизм по абсолютным размерам хвоста четко проявляется лишь в пределах одноразмерных групп, а по относительным величинам - по индексу L.car / L.cd.
Изучение изменчивости комплекса внешнеморфологических признаков у черепах из Полесья показало, что половые отличия проявляются и по некоторым другим особенностям, имеющим, по-видимому, функциональное значение. Самцы из района исследований отличались более закругленными когтями передних и задних конечностей, дающих определенные преимущества при спаривании. Карапакс самок чаще более рельефен за счет выступающих концентрических слоев на боковых (sc. costalia) и позвоночных щитках (sc. vertebralia), используемых мелкими самцами для фиксации на панцире самки во время амплексуса.
Таблица 1
Изменчивость основных морфометрических показателей половозрелых Emys orbicularis полесской популяции
Показатель Пол Значение
Min Max M m a CV
L.cap, длина головы ?? SS 27 23 42 35 32.9 30.2 0.4 0.7 3.2 3.4 9.8 11.3
L.car, длина карапакса ?? SS 150 150 210 190 176.9 164.7 1.5 2.1 12.2 10.9 6.9 6.6
Lpl, длина пластрона ?? SS 133 123 205 163 163.0 140.9 1.6 2.1 13.3 10.7 8.2 7.6
Lt.car, ширина карапак-са ?? SS 120 110 167 145 139.8 129.3 1.3 1.8 10.6 9.1 7.6 7.0
Lt.pl, ширина пластрона ?? SS 83 76 117 100 100.0 87.7 0.9 1.3 7.1 6.5 7.1 7.4
Al.t, высота панциря ?? 58 51 83 74 68.3 59.7 0.7 1.0 6.1 5.4 8.9 9.0
L.cd, длина хвоста ?? SS 36 47 90 82 65.9 64.8 1.4 1.8 11.8 9.8 17.9 14.2
W, масса ?? 591 493 1541 935 878.8 644.8 26.1 26.3 214.1 136.7 24.4 21.2
Пропорции тела. По относительным размерам половой диморфизм у половозрелых особей проявляется сильнее, чем по их абсолютным значениям (табл. 2). Наиболее значимые половые различия обнаруживаются по индексам W/L. car (p < 0.001), L.car/Al.t (p < 0.001), L.car/L.cd (p < 0.001) и L.car/Lt.pl (p < 0.005). Самцы отличаются более уплощенным панцирем (L.car/Al.t 2.76+0.05), что обусловлено уменьшением его высоты. Панцирь самок, напротив, характеризуется большей куполообразно-стью (L.car/Al.t 2.61+0.02), что связано, очевидно, с генеративной функцией. Обнаруженные достоверные различия по относительной массе тела и форме вертикального профиля панциря могут иметь диагностическую ценность при оценке половой принадлежности черепах.
Таблица 2
Характеристика пропорций тела взрослых Emys orbicularis полесской популяции
Показатель Пол Значение
Min Max M m а CV
L.car/Al.t ?? 2.13 2.31 3.0 3.28 2.61 2.76 0.02 0.05 0.2 0.26 7.66 9.42
W/L.car ?? 3.69 3.24 7.34 4.92 4.91 3.87 0.1 0.1 0.84 0.53 17.1 13.7
L.car/L.cd ?? 66 2.19 2.1 4.67 3.3 2.8 2.59 0.07 0.07 0.61 0.34 21.79 13.13
L.car/L.pl ?? 66 1.02 1.12 1.27 1.24 1.09 1.17 0.01 0.01 0.05 0.03 4.6 2.82
L.car/Lt.pl ?? 66 1.52 1.68 1.97 2.01 1.77 1.88 0.01 0.02 0.07 0.08 3.96 4.26
L.car/Lt.car ?? 66 1.09 1.16 1.41 1.41 1.27 1.28 0.01 0.01 0.06 0.06 4.72 4.69
L.car/L.cap ?? 66 4.31 4.57 6.48 6.96 5.37 5.37 0.06 0.13 0.5 0.65 9.31 12.1
Слабая вариабельность и высокая скоррелированность основных элементов панциря E. orbicularis (CV до 11.3%, r = 0.81-0.96) свидетельствуют, что костный панцирь является наиболее консервативной частью тела черепах. Значения относительной массы тела и длины хвоста проявляют большую пластичность (CV до 21.8%). У 4.6% особей из исследованной выборки отсутствовали четко выраженные признаки полового диморфизма (уни- или изоморфизм), ключевыми из которых являются форма пластрона, каудальный индекс и относительная толщина хвоста у основания.
Размеры и пропорции тела черепах в процессе роста и развития к возрасту полового созревания претерпевают существенные изменения.
Усредненная картина возрастной изменчивости пропорций тела показана на рис. 1. Изменения размеров панциря и массы тела, а также соотношений некоторых частей тела (L.car /L.pl, Lt.car /Lt.pl), происходящие в процессе онтогенеза, связаны с изометрическим ростом (равномерный рост отдельных частей тела). Для морфогенеза других изученных признаков (L.car / Al.t, W / L.car, L.car / L.cd, L.car / Lt.car) характерен алло-метрический рост (без сохранения исходных размерных соотношений).
Округлый, почти шарообразной формы, панцирь новорожденных полесских черепах с возрастом постепенно уплощается, что видно по динамике признаков L.car/Al.t (от 1.61 - у ювенильных до 3.28 - у старых самцов и 3.0 - у самок) и W/L. car (от 0.22 до 4.92-7.34). Зна-
чительная изменчивость характерна и для каудального индекса (L.car/L.cd от 1.26 до 3.3-4.67). По вторичным половым признакам разнополые особи начинают различаться в возрасте старше 5 лет, остальные
морфологические показатели расходятся лишь к пуберантному возрасту (период полового созревания).
Окраска и рисунок. Карапакс полесских черепах чаще окрашен в черный, буровато- или серовато-черный цвет (84.6%). Сравнительно небольшая часть особей представлена темно-коричневой или каштаново-черной вариациями (11.5%). Наиболее редкими в районе исследований оказались серовато- и оливково-зеленые особи (3.9%), характерные для южной части ареала. Эта цветовая аберрация встречалась лишь в верховьях Припяти в северо-западной части Украины.
У 85.7% особей болотных черепах на позвоночных (sc. vertebralia) и боковых (sc. costalia) щитках карапакса с разной степенью выраженности проявляется от 12 до 26 (чаще -18-23) рядов радиально расходящихся светлых (желтых, грязно-белых или серых) прерывистых штриховых линий, исходящих из задней части щитка. У остальных рисунок на карапаксе
U
S К и
S
к го
7-9
-L.car/Al.t
-W/L.c
2 4
Возраст, лет
- L.car/L.cd L.car/L.pl —О— L.car/Lt.pl
10-18
~ L.car/Lt.car
Рис. 1. Возрастная динамика пропорций тела Emys orbicularis в бассейне р. Припять
0
1
и других частях тела совершенно отсутствует или проявляется настолько слабо, что их можно рассматривать как абсолютных меланистов.
На пластроне, чаще также окрашенном в черный цвет (90.2%), приблизительно у 75% особей присутствовало от 3-5 до 10-15 желтых пятен неправильной формы с размытыми контурами. Такие пятна обычно занимали 10-15%, изредка до 30-50% и даже 95% площади поверхности нижнего щита панциря. У неполовозрелых до 3-5-летнего возраста по краям пластрона также располагается от 9 до 13, чаще - 12 симметричных, круглых или овальных желтых пятен, которые с возрастом либо трансформируются в узкую полосу, либо полностью редуцируются. Радужная оболочка глаз у взрослых окрашена в коричневый (98.2%) или, как редкое исключение, - в кирпично-красный цвет (1.9%). У молодых болотных черепах радужина серебристо-желтая.
Рисунок передних конечностей взрослых особей составляют крупные светлые (также желтые, грязно-белые или серые) пятна, образующие 1-3 (чаще - 2) четко выраженных сплошных или прерывистых ряда. На задних конечностях и хвосте расположено по 1-2 ряда таких же пятен. Приблизительно у 70% особей репродуктивного возраста по рисунку горла, конечностей и хвоста проявляются половые различия. У самцов крупные светлые (чаще -желтые) пятна обычно имеются на хвосте и задних конечностях, а у самок -на горле. Новорожденные черепашата окрашены в сероватые тона. Рисунок панциря и кожных покровов у ювенильных особей выражен слабо, но к возрасту полового созревания его насыщенность возрастает.
Структура полесской популяции, судя по характеру географического распространения и частоте встречаемости основных колористических признаков (цвет карапакса и пластрона, рисунок на панцире, конечностях, голове, горле и хвосте), выглядит сравнительно однородно. Размах варьирования признаков в районе исследований находился в сравнительно узких пределах (CV=12-15%). Слабая морфологическая изменчивость объясняется отсутствием изолирующих барьеров между микропопуляциями, объединенными единой водной системой Полесья - бассейном реки Припяти.
Роговой покров и щиткование. Карапакс черепах (контуры сверху) чаще имеет эллипсоидную или овоидную форму. Гребень (или киль) на карапаксе во взрослом состоянии частично или полностью сохраняется приблизительно у 55% особей. Изменчивость щиткования костного панциря E. orbicularis (количество, форма и топография щитков и швов между ними) и, особенно, карапакса, отличается наибольшей стабильностью и консолидированностью в отношении своей конструктивной целостности и бывает крайне ограниченной, так как закреплена в процессе длительного исторического развития (Хозацкий, Иванов, 1990; Черепанов,
1994). Однако в выборке из Полесья различные врожденные отклонения от типичного плана щиткования отмечены у значительной части черепах (13.5%) (рис. 2, 3). Чаще всего (7.7%) аномалии располагались в области позвоночных щитков (гс. vertebralia). У 5.8% особей наблюдалось их увеличение с 5 в норме до 6-7, а в 1.9% случаев обнаружено крайне редкое отклонение - удвоение рядов позвоночных щитков. У 3.9% черепах из выборочной серии на пластроне присутствовали дополнительные мелкие щитки между sc. abdominalia и sc. femoralia.
Рис. 2. Аномалии щиткования карапакса Emys orbicularis: a - g - увеличение sc. vertebrata; h - увеличение sc. marginalia; i - удвоение рядов sc. vertebrata; k -
увеличение sc. vertebrata и sc. costalia Количество маргинальных щитков (sc. marginalia) варьировало от 24 до 26, увеличиваясь за счет дополнительного загривкового (sc. nuchale). Отклонения в щитковании у болотной черепахи не связаны с полом, так как с близкой частотой встречались у самцов и у самок. Все отклонения от общей схемы щиткования панциря, в силу своей уникальности, могут служить хорошими индивидуальными маркерами. У 40.5% взрослых черепах панцирь и особенно его верхняя часть имел следы нападения хищников: повреждения от клюва птиц, зубов и когтей наземных и околоводных млекопитающих.
a b с d е
Рис. 3. Аномалии щиткования пластрона Emys orbicularis: a - слияние sc. pectoralia; b - сужение sc. pectoralia; c - дополнительный щиток между sc. gularia и sc. humeralia; d - дополнительный щиток между sc. abdominalia и sc. femoralia; e - дополнительный щиток между sc. pectoralia и sc. abdominalia
Изучение внешнеморфологических признаков болотных черепах с территории Полесского радиационно-экологического заповедника, расположенного в зоне аварии Чернобыльской АЭС, не выявило у них врожденных аномалий по числу и топографии щитков на панцире, пропорциям тела или каким-либо другим внешним характеристикам. Патогенное воздействие высоких доз радионуклеидов, вероятно, проявляется на пренаталь-ных стадиях, а особи с серьезными морфологическими нарушениями нежизнеспособны.
Внутривидовая изменчивость. Сравнительный анализ морфо-фенотипической изменчивости болотной черепахи в 5 наиболее крупных выборках из различных ландшафтно-географических районов Полесья свидетельствует об отсутствии явных популяционных различий между ними (табл. 3).
Таблица 3
Морфо-фенотипический состав популяционно-территориальных группировок Emys orbicularis различных районов Полесья
Морфо-фенотипи-ческий признак
%
Популяционно-территориальная группировка
II
%
%
IV
%
V
%
VI
%
1
10
11
12
13
1. Цвет и рисунок кара-пакса:
1a. Черный без рисунка
9.7
8.6
8.1
9.1
10.7
17
9.1
1b. Черный с рисунком
14
45.2
15
42.9
15
40.5
22
40.0
11
39.3
77
41.9
1с. Коричневый без рисунка
6.5
11.4
8.1
9.1
10.7
17
9.1
1d. Коричневый с рисунком_
25.8
13
37.1
16
43.2
17
30.9
28.6
62
33.3
1e. Прочие (оливковый, серый)_
12.9
10.9
10.7
13
7.0
I
I
n
n
n
n
n
n
2
3
4
5
6
7
8
9
3
3
3
5
3
2
4
3
5
3
8
8
4
6
3
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
2. Цвет и рисунок плас-
трона: 2а. Черный без рисунка 3 9.7 3 8.6 3 8.1 11 20.0 5 17.9 25 13.4
2Ь. Черный с желтыми 25 80.7 29 82.9 34 91.9 41 74.6 23 82.1 152 81.7
пятнами
2с. Другие (коричневый, 3 9.7 3 8.6 - - 3 5.5 - - 9 4.8
серый)
3. Площадь желтых пятен - 9.3 - 8.6 - 8.1 - 9.0 - 25.0 - 12.0
на пластроне, %
4. Цвет и рисунок горла: 4а. Черный без рисунка 2 6.5 2 5.7 2 5.4 3 5.5 2 7.1 11 5.9
4Ь. Черный со светлыми 29 93.6 33 94.3 35 94.6 52 94.6 26 92.9 175 94.1
пятнами
5. Количество рядов пятен
на передних конечностях:
5а. 1 ряд пятен 9 29.0 13 37.1 16 43.2 19 34.6 11 39.3 68 36.6
5Ь. 2 ряда пятен 15 48.4 15 42.9 14 37.8 25 45.5 12 42.9 81 43.6
5с. Ряды отсутствуют 7 22.6 7 20.0 7 18.9 11 20.0 5 17.9 37 19.9
6. Количество рядов пятен
на задних конечностях:
6а. 1 ряд пятен 22 71.0 28 80.0 29 78.4 41 74.6 18 64.3 138 74.2
6Ь. 2 ряда пятен 3 9.7 3 8.6 4 10.8 8 14.6 5 17.9 23 12.4
6с. Ряды отсутствуют 6 19.4 4 11.4 4 10.8 6 10.9 5 17.9 25 13.4
7. Количество рядов пя-
тен на хвосте:
7а. 1 ряд пятен 15 48.4 17 48.6 18 48.7 24 43.6 13 46.4 87 46.8
7Ь. 2 ряда пятен 14 45.2 18 51.4 19 51.4 27 49.1 15 53.6 93 50.0
7с. Ряды отсутствуют 2 6.5 - - - 4 7.3 - - 6 3.2
8. Цвет радужной оболочки
глаза:
8а. Коричневый 30 96.8 33 94.3 35 94.6 51 92.7 28 100.0 177 95.2
8Ь. Прочие (красный, 1 3.2 2 5.7 2 5.4 4 7.3 - - 9 4.8
черный)
Примечание. Выборки: I - бассейн Западного Буга (п=31); II - Национальный парк «Припятский» (п=35); III - р. Уборть (п=37); IV - р. Тремля (п=55); V -Полесский радиационно-экологический заповедник (п=28); VI - Белорусское Полесье в целом (п=186).
Относительная величина среднеквадратического отклонения (<г) по группам признаков во всех выборках оказалась крайне близкой средней величине размаха его варьирования в целом по популяции. Полученные данные дают основания полагать, что полесская группировка, обладающая единым морфотипом особей и низкой степенью морфологической дисперсии, не представляет собой дифференцированной популяционной системы. На общем фоне несколько выделяется лишь восточно-полесская группировка (Полесский заповедник) отличающаяся, в частности, высокой частотой встречаемости особей со светлым пластроном (51.4%) (рис. 4). Как отмечалось, существенные морфологические отличия отмечены у черепах на
hi
iv
v
сопредельной территории Украины, где встречаются светлоокрашенные особи с более ярким желтым рисунком, типичным для южных форм.
В контексте последних представлений о внутривидовой дифференциации Emys orbicularis в настоящее время выделяется 11 подвидов, разделяемых на 5 групп, формирование которых, как предполагается, произошло в плейстоцене (Fritz, 1995; Fritz, Obst, 1995). В соответствии с этими данными в Восточной Европе проходит зона интерградации двух подвидов E. orbicularis hellenica (Valenciennes, 1832) и E. orbicularis orbicularis (Linnaeus, 1758). Таким образом, полесская популяция, занимающая зна-
0,004 0,006 0,008 0,010 0,012 0,014 0,016 0,018 0,020
Расстояние по Пирсону Рис. 4. Морфо-фенотипические дистанции между популяционными группировками Emys orbicularis Белорусского Полесья: I - бассейн Зап. Буга; II -Национальный парк «Припятский»; III -р. Уборть; IV - р. Тремля; V - Полесский радиа-
ционно-экологический заповедник чительную часть ареала вида в этом регионе, входит в хорологическое ядро номинативного подвида.
Сравнительный анализ данных по морфо-фенотипической изменчивости болотной черепахи в Полесье и на территории Польши, Литвы, северной части Украины и северо-запада России (Таращук, 1959; Щербак, Щербань, 1980; Juszczyk, 1987; Снешкус, 1990; Fritz, 1992, 1995; Fritz, Obst, 1995), указывает на то, что в сопредельных странах распространен тот же подвид Emys o. orbicularis, обладающий комплексом отличительных морфологических признаков: крупными размерами, значительной массой тела, сильной меланизацией панциря и наружных покровов, а также особенностями пропорций тела и коротким хвостом.
Наряду со значительным сходством полесской популяции с группировками смежных территорий, она имеет и ряд существенных морфологических отличий, выражающихся в наиболее крупных размерах, максимально уплощенном панцире (L. car /Al. t черепах из Беларуси составляет 2.13-3.28, для Украины - 2.67), относительно коротком каудальном отделе (L. car/L. cd для Беларуси и Украины 2.1-4.67 и 2.48, соответственно), а также комплексе других особенностей (высокая плодовитость, смещенные репродуктивные циклы и др.), свидетельствующих о ее микрофилогенетической самостоятельности.
Оценивая общие закономерности географической изменчивости европейской болотной черепахи в ареале, можно заметить, что основной тренд связан с зональным фактором и касается динамики таких параметров, как размеры тела, окраска и рисунок, форма панциря и некоторые пропорции тела (табл. 4).
Формирование морфологической структуры полесской популяции, относящейся к одной из наиболее специализированных географических форм, очевидно, происходило под влиянием экстремальных климато-географических условий северной части зоны распространения этого вида. Укрупнение размеров и усиление меланизации, характерное для Emys o. orbicularis, является генерализованным направлением развития адаптаций у животных северных широт и обусловлено необходимостью оптимизации теплового баланса организма.
Таблица 4
Географическая изменчивость основных морфометрических показателей
Emys orbicularis
Географический район Источник n Морфометрический показатель
L. car., мм Lt. car., мм Al. t., мм L. cd., мм W., г
Туркменистан Шаммаков, 1981* 19 122-182 107-162 103-166 82-140 - - 375-633 193-360
Украина, Крым Щербак, 1966 80 24-160.5 24-122 12-75 20-76 -
Восточная Грузия Мусхелишви-ли, 1970 35 до 182 - - - -
Россия, Ставрополье Тертышников, Горовая, 1984 29 до 178 141.3+7.6 до 150 110.4+5.6 до 80 56.2+3.4 60.8+3.4 до 1120 615.0+57.0
Украина, Закарпатье Щербак, Щер-бань, 1980 32 до 220 166.5+10.0 до 210 125.2+8.9 до 90 62.1+2.7 до 75 59.2+2.6 до 900
Украина, бассейн Днепра Щербак, 1966 7 до 184.2 до 149 до 82 - -
Польша Juszczyk, 1987 5 160-210 162-190 - 60-82 500-1095
Литва Снешкус, 1990 4 168-172 140-148 - 65-77 850-1100
Беларусь Оригинальные данные* 58 28 150-210 176.9+1.5 150-190 164.7+2.1 120-167 139.8+1.3 110-145 129.3+1.8 58-83 68.3+0.7 51-74 59.7+1.0 36-90 65.9+1.4 47-82 64.8+1.8 591-1541 878.8+26.1 493-935 644.8+26.3
Примечание. min-max (M±m); * первое значение - самки, второе - самцы.
ВЫВОДЫ
1. Проведенные исследования показали, что в Полесье - крупном природном регионе Восточной Европы, распространена одна из наиболее специализированных географических форм болотной черепахи, отличаю-
щаяся крупными размерами, значительной меланизацией покровов, сильно уплощенным панцирем, коротким хвостом и рядом других особенностей.
2. Согласно современным представлениям о внутривидовой структуре Emys orbicularis и проведенному морфологическому анализу, на территории Беларуси и прилегающих территориях Польши, Украины, России и Литвы распространен номинативный подвид болотной черепахи Emys o. orbicularis, обладающий комплексом специфических морфологических признаков.
3. Полесская территориальная группировка болотной черепахи, характеризующаяся единым морфотипом особей и низкой степенью морфологической изменчивости, представляет собой единую географическую популяцию.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Москва, 1977. 415 с.
Дробенков С.М. Популяционно-морфологическая изменчивость европейской болотной черепахи (Emys orbicularis) Белорусского Полесья // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия: Материалы науч.-практ. конф. Брест, 1999. С. 283-284.
Земанек М. Опасность и причины исчезновения болотных черепах в Польше // Экол. кооп. 1990. Вып. 1-2. С. 53-55.
Мусхелишвили Т.А. Пресмыкающиеся Восточной Грузии. Тбилиси, 1979. 243 с.
Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск, 1988. 166 с.
Снешкус Э. Т. Проблемы охраны европейской болотной черепахи в Литовской ССР // Охрана живой природы: Тез. Всесоюз. конф. мол. ученых. Москва, 1983.С. 197-199.
Снешкус Э.Т. Схемы обработки коллекционных материалов пресмыкающихся. Черепахи // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 25-27.
Снешкус Э.Т. Самки болотной черепахи (Emys orbicularis) с некоторыми внешними признаками самцов // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. Москва, 1990. С. 266-267.
Таращук В.1. Фауна Украши. Т. 7. Земноводт та плазуни. Кт'в, 1959. 246 с.
Тертышников М.Ф., Горовая В.И. Пресмыкающиеся Ставропольского края. Сообщ. I (Черепаха, ящерицы) // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1984. Вып. 3. С. 48-91.
Хозацкий Л.И., Иванов А.Н. Популяционное разнообразие корреляционной структуры панциря болотной черепахи // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. Москва, 1990. С. 299-300.
Черепанов Г.О. Аномалии костного панциря черепах // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 6. С. 68-78.
Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Алма-Ата, 1981. 312 с.
Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев, 1989. 268 с.
Fritz U. Zur innerartlichen Variabilität von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758).
1. Eine neue Unterart der Europäischen Sumpfschildkröte aus Kleinasien Emys orbicularis luteofusca subsp. nov. // Salamandra. 1989. Bd. 25, № 3/4. S. 143-168.
Fritz U. Zur innerartlichen Variabilität von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758).
2. Variabilität in Osteuropa und Redefinition von Emys orbicularis orbicularis (Linnaeus, 1758) und E. o. hellenica (Valenciennes, 1832) (Reptilia, Testudines: Emydidae) // Zool. Abh. Mus. Tierkd. 1992. Bd. 47, № 5. S. 37-77.
Fritz U. Subspecies and zoogeography of Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) // Progr. and Abstr. 8th Ord. Gen. Meet. Sor. Eur. Herpetol. (Addenda). Bonn, 1995. S. 1-2.
Fritz U., Obst F.J. Morphologische Variabilität in den Intergradationzonen von Emys orbicularis orbicularis und E. o. hellenica // Salamandra. 1995. Bd. 31, № 3. S. 157-180.
Hellio J.F., Van Ingen N. La cistude ou tortue bourbeuse // Reserv. Natur. 1985. V. 4. P. 18-21.
Jablonski A.J. Zolw blotny // Wydawnictwo Lubuskiego Klubu Przyrodnikow. 1998. 49.
Juszczyk W. Plazy i gady krajowe. Szesc. 3. Gady-Reptilia. Warszawa, 1987.
214 p.
Lehmann K. Zum Vorkommen der Europaischen Sumpfschildkroten, Emys orbicularis, auf Menorka, Balearen (Spanien) (Reptilia: Testudines: Emydidae) // Salamandra. 1980. Bd. 16, № 2. S. 132-134.
Methner K. Zum Vorkommen von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) auf Menorka (Balearen) II (Testudines: Emydidae) // Salamandra. 1988. Bd. 24, № 4. S. 302-305.
Nijs J., Navez C., Merckx J. The european pond turtle, Emys orbicularis in la Brenne, France // Bull. Chicago Herpetol. Soc. 1991. V. 26, № 3. P. 50-53.
MORPHOGICAL CHARACTERISTICS OF THE EUROPEAN POND TERRAPIN {EMYS ORBICULARIS) POPULATION FROM POLESYE
S.M. Drobenkov
Institute of Zoology NAS Belarus Belarus, 220072, Minsk, Akademicheskay, 27
In Belarus the European pond terrapin (Emys orbicularis) is distributed in the Prypiat, Western Bug, Berezina and Dnieper river basins. The local form has a great body size (L.car to 210 mm) and mass (to 1541 g), black coloration of integument a flattened carapax (L.car/Al.t 2.13 - 3.28) and relatively short tail (L.car/L.cd 2.1 -4.67).
