CC BY
72
УДК 576.89; 591.69
Ю.В. Шабанова, A.K. Сибатаев
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ANOPHELES ARTEMIEVI GORDEEV ET AL., 2005 - ^ВОГО ПРЕДСТАВИТЕЛЯ МАЛЯРИЙ^ІХ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА MACULIPENNIS
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики при ТГУ
Введение
Участившиеся случаи заболевания малярией в Средней Азии и, в частности, в Республике Кыргызстан вызывают необходимость детального изучения видового состава возможных переносчиков заболевания.
Ранее, на территории Республики Кыргызстан было выявлено 6 видов малярийных комаров р. Anopheles: 1) подрод Anopheles - An. messeae Fall., 1926, An. maculipennis Meig, 1818, An. hyrcanus Pall., 1771, An. claviger Meig., 1804; 2) подрод Myzomyia -An. superpictus Grassi, 1899; An. pulcherrimus Theob., 1902 [1, 2]. Л.И. Бубликовой [3] отмечено наличие An. martinius для низинных территорий Чуйской долины. Последние молекулярно-генетические исследования, проведенные Гордеевым с коллегами в 2003-2004 гг., показали, что вид, ранее принимавшийся за An. maculipennis и An. martinius, на самом деле является новым, ранее не описанным видом Anopheles artemievi [4, 5]. Авторы дали общее морфологическое описание этого вида.
В данной работе представлена подробная морфологическая характеристика комара An. artemievi на различных стадиях развития.
Материалы и методы
Для морфологического анализа мы использовали выборки из республик Средней Азии - Узбекистана и Кыргызстана. В Узбекистане выборка была сделана в окрестностях г. Красногвардейска Самаркандской обл. 21.06.1992 г.; в Республике Кыргызстан выборки из пос. Кош-Дюбе Джалалабадской области 19.09.1996 г.; г. Майлуусуу Жалалабатской области 10.06.2006 г., 27.06.2006 г.; п. Кызыл-Кия Майлуусу-укского района Жалалабатской области 19.06.2006 г Всего исследовано 68 яйцекладок, 35 личинок, 5 куколок, 4 самца и 6 самок.
От самок, пойманных в хлевах, были получены кладки. Несколько яиц от каждой кладки отбирались для исследования рисунка экзохориона. Из оставшихся яиц были выращены личинки, часть из которых окуклилась, а в дальнейшем из них вылетели имаго.
Яйца (рис.1)
На поверхности экзохориона яиц An.artemievi отсутствует какой-либо рисунок, поверхность одноцветно светло-серая за счет воздушных пузырьков
Рис. 1. Яйцо АпорИе!еБ а|1ет1еу1: А - вид сбоку, показаны пузырьки на поверхности; 0 - оторочка; В - задний конец яйца с колбовидными пузырьками поверхности и несколькими более крупными пузырьками; С - предний конец яйца с колбовидными пузырьками поверхности и тремя более крупными пузырьками; й - на большом увеличении крупные пузырьки
(рис.1, А), лучше развитых на концах яиц (рис.1, В, С, П). Поплавки неразвиты, присутствует только оторочка (рис.1, А).
Личинка IV стадии (рис. 2, табл.1) (обозначения по [6])
Личинки в основном светлые, серого или желтоватого цвета. Обитают в хорошо прогреваемых стоячих или слабо текучих водоемах с густой растительностью. Длина тела в среднем 6.3 мм.
Голова (рис. 2). Длина головы в среднем 0.77 мм; ширина - 0.75 мм; индекс головы 1.1. Внутренние волоски наличника 2, прикрепляющиеся к бугоркам, сближены своими основаниями. Эти волоски бывают простые или разделяющиеся на вершине на две ветки. Наружные волоски наличника 3 дихотомически разветвлены (рис.3). Антенны покрыты шипиками, дистальные участки антенн слегка пиг-
Рис. 2. Личинка IV стадии Anopheles artemievi: 1А - волосок на антенне головы; В - голова; Р- переднегрудь; М- среднегрудь; Т - заднегрудь; I - первый брюшной сегмент; СП - спинная пластинка; 1-14 - номера волосков
Рис. 3. Наружный волосок наличника: М - Ап. теББеае;
А - Ап. агіетіеуі
ментированы. Волосок 1 антенны ветвится от 2 до 7 раз. Наружные волоски наличника и волосок на антенне короче, чем у Ап. ше88еае (рис. 4).
Грудь (рис.2, табл.1). Срединные волоски пере-днегруди включают: внутренний 1 - короткий, который ветвится на конце; средний 2 - длинный перистый; наружный 3 - короткий простой. Переднегрудная плевральная группа состоит из длинных простых волосков 10, 12 и короткого простого волоска 11. Волоски 10 и 12 одинаковой длины и длиннее волоска 9, который ветвится 2-4 (3) раз. Среднегрудная плевральная группа образована двумя длинными, простыми волосками 9, 10 и короткими волосками 11 и 12. Заднегрудная плевральная группа включает длинные волоски 9 и 10, короткий простой волосок 11. Волосок 6 короткий, ветвится 1-3 раза, чаще раздвоен. Волосок 12 обычно с 1-3 (2) ветвлениями (табл. 1).
Рис. 4. Антенна головы: М - Ап. теББеае; А - Ап. агіетіеуі; 1А -волосок на антенне головы; Р - расстояние от основания антенны до волоска 1А
Брюшко (рис.2, табл.1). Придаточный дорзальный волосок 0, находящийся на IV и V сегментах, маленький, ветвится 1-2 раз на IV сегменте и 1-4 раз на V сегменте. Пальмовидные волоски 1 на I и II сегментах рудиментарны, а на III—VI сегментах развиты и имеют одинаковое строение. Спинные пластинки брюшка такого же цвета, что и весь покров (рис. 2).
На VIII сегменте находится стигмальная пластинка (рис.5, А). Хитиновые части стигмальной пластинки достаточно сильно пигментированы. Основание передней лопасти пигментировано в большей степени, вся остальная ее часть окрашена значительно светлее. Передний отросток своим основанием доходит до границы между передним и средним отделами. В среднем отделе имеется срединная грануляция, проходящая полосой между средним и задним отделами. Это полоса состоит из двух рядов параллельных гранул, переходящих в темнопигментированный участок. В среднем отделе, перпендикулярно срединной грануляции, имеются складки.
Гребень на боковых пластинках VIII сегмента брюшка состоит из 5-10 (7) больших зубцов, между которыми помещаются 0-5 более мелких зубцов. Маленькие зубцы копьевидной формы, сближены своими основаниями. Внутренняя их поверхность покрыта шипиками (рис.5, В).
Рис. 5. А - стигмальная пластинка (СТ) и гребень стигмальной пластинки An. аг1ет1еу|; СГ - срединная грануляция; ПЛ -передняя лопасть; В - гребень стигмальной пластинки An. аг!ет1еу|; БЗ - большие зубцы; М3 - малые зубцы;
С - гребень стигмальной пластинки An. messeae
Куколка (табл. 2) (обозначения по [6]) Головогрудь. Интегумент светлый, желтоватый. Дорзальный апотом со слегка вогнутой или плоской верхушкой, подобен откидной створке, без апикального выступа. Передний угол скутума острый, переходящий в короткую прямолинейную лопасть. Медиальный киль со слабо выраженными поперечными полосами. Латеральная линия медиального киля продлевается от волоска 4-СТ и немного не доходит до основания волоска 8-СТ. Волосок 8-СТ ветвится 14 (3) раза. Среднегрудные крылья светлые, одноцветно рыжевато-коричневые с несколькими более темно пигментированными вертикальными линиями (иногда отсутствующими). Постскутальная область полностью расколота к заднеспинке спинной линочной линией (100 %).
Труба. Angusticom типа [7], простая, с глубокой расселиной, листок ее коричневого цвета. Длина трубы 1.02-1.20 мм, в среднем 1.09 мм, ширина 0.098 -0.13 мм, в среднем 0.11 мм, индекс 8,67-10,86, в
среднем 9,59. Длина листочка составляет 0.55 - 0.62 мм, в среднем 0.53 от длины трубы.
Заднеспинка. Крылья заднеспинки большей частью светло-коричневые, с несколькими участками более темной пигментации, область между парой волосков 10-СТ без или с немногими неясными мелкими поперечными углублениями; сумма ветвлений обеих 10-СТ составляет 4-7.
Брюшко. Длина тела 4.55-4.8 мм, в среднем 4.66 мм. Тергиты II—IV с несколько более темно-пигментированной и - или О-образной областью, простирающейся от заднего края I тергита между парой волосков 1—1; тергиты Ш—УН с неявно выраженным изогнутым поперечным выступом позади волоска 1.
Длина волоска 1-УП обычно примерно равна длине VIII тергита (соотношение 0.8); сумма ветвлений обоих волосков 5—I равна 4-7. Сумма ветвлений обоих волосков 6- обычно составляет 4-7; сумма ветвлений обоих волосков 6-III равна 8-12; сумма ветвлений обоих волосков 7-1 составляет 5-10; сумма ветвлений обоих волосков 7-1 плюс оба 6-III составляет 14-22. Шип 9 - Ш-УН обычно прямой, широкий, несколько сужающийся книзу (суженный в 66.67 % на II сегменте; 30 % на IV; 12.5% на У, VII; 50 % на VI), (удлиненный в 12.5 % на III , VII; 37,5 % на V), (заостренный и изогнутый в 30 % на IV; 10 % на VI; 12.5 % на VII), (со скошенной верхушкой в 20 % на IV членике); отношение длины 9 - III / 9 - IV составляет 0.15 -0.33 (в среднем 0.23), 9 - IV / 9 - V - 0.25-0.75 (в среднем 0.5), 9 - V / 9 - VI - 0.45-0.8 (в среднем 0.59), 9 - VI / 9 - VII - 0.5 - 1.00 (в среднем 0.68), 9-III / 9 - VII - 0.2-0.85 (в среднем 0.62); сумма ветвлений обоих 9-VIII обычно составляет 26-36. Индекс мужской половой лопасти 0.95-1.05, в среднем 0.995.
Плавник. Волосок 1 - Ра обычно простой, 2 - Ра часто не достигает вершины плавника. Индекс плавника 0.625-0.78, в среднем 0.723; длина 1.008-1.134 мм, в среднем 1.04 мм; ширина 0.63-0.84 мм, в среднем
0.76 мм.
Имаго
Самка
Комар светлой окраски. Голова с боков с темносерыми чешуйками, на макушке с такими же чешуй-
Таблица 1
Хетотаксис личинки IV стадии Anopheles artemievi
Волоски 0 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14
Г олова 1 1-3(2) 20-43(22) 1-4(2) 11-1б(11) 9-20(15) 12-2б(17) 4-8(7) 4-8(7) 1-4(3) 15-47(3 б) 2-7(4,5) 2-10(4) 8,11(8)
Переднегрудь 3-7(5) 4-9(8) 1-3(1) 7-27(20) 14-Зб(21) 1,2(1) 13-41(27) 9-2б(24) 1-4(3) 1 1-3(1) 1,2(1) 5-12(7) 5-12(7,8)
Среднегрудь 13-25(17) 1-3(2) 2-4(3) 2-б (4) 2-4(2) 12-24(18) 1-2(1) 1 1 1 4-8(5) 4-9(б)
Заднегрудь 1-3(1) 1 7-20(8) 2-7(3) 17-35(29) 1-3(2) 1 б-28 (23) 14-33(24) 1-3(1) 1,2(1) 1 1-3(2) 1-3(2)
I сегмент 5-14(11) 4-10(б) 4-7(б) 4-9(5) 12-2б(1б) 10-24(22) 5-9(7) 1 3-5(4) 1-5(2) 2-б(4)
II сегмент 1-2(1) 7-14(11) б-10(9) 4-7(5) 4-12(8) 14-28(24) 15-28(22) 2-4(3) б-11(8) 2-4(3) 1 1 5-13(8)
III сегмент 1-2(1) 14-19(17) 5-10(б) 3-7(5) 7-12(9) 14-2б(19) 3-5(4) 2,3(2) б-11(8) 1 1-4(3) 2-4(3) б-11(8)
IV сегмент 1-3(2) 13-20(15,18) 2-8(3) 2-4(3) 2-5(4) 5-9(7) 3-5(3) 2-5(4) 1-4(2) 5-10(8) 1 2,3(2) 2,3(3) 2-5(4)
V сегмент 1-3(2) 14-23(18) 1-4(3) 1-3(1) 2-5(4) 5-10(8) 1-5(3) 2-4(3) 2-4(3) 5-13(7) 1 2,3(3) 2-4(3) 3-5(3)
VI сегмент 1-2(2) 13-22(15) 3-7(5) 1 4-9(8) 2-б (4) 2,3(3) 2-4(3) 5-13(9) 2,3(3) 2,3(2) 1 5-9(б)
VII сегмент 1-2(1) 8-22(15) 3-7(5) 2-4(3) 1 5-12(7) 2-5(3) 5-8(5) 2-4(2) 2-5(3) 2-5(3) 1,2(2) 1 2-4(3)
VIII сегмент 1-2(2) 1 4-9(8) 5-10(8) 1 4-б(5)
X сегмент 1 14-25(17) б-14(11) 10-22(18)
Сифон 5-7(5) 3-7(5) 1 1-3(2) 1,2(1) 2-7(4) 3-8(5) 1 1 1 1
Таблица 2
Хетотаксис куколки Anopheles artemievi
Волосок Г оловогрудь Брюшные сегменты Плавник
I II III IV V VI VII VIII IX
0 1,2(1) 1-3(2) 1-4(3) 1-3(2) 1-3(2) 1,2(2) 1,2(1)
1 2-4(4) 45-70(бб) 5-14(9) 7-11(7) 4-В(б) 3-б(5) 1-4(2) 1,2(1) 4,5" 1
2 3,4(3) 3-7(3) б-В(У) 7-9(7) 4,5(5) 3-5(5) 3,4(4) 3,4(4) 1-3(2)
3 2-4(3) 2-5(3) 1-3(1) 2-4(3) 3-5(4) 2,3(2) 1,2(1) 2-4(4)
4 2-4(3) 4-б(4) 4-б(5) 3-5(4) 2-б(3) 3,4(3) 1,2(2) 1,2(1) 1-3(2)
5 3-5(4) 2-4(3) 3-б(4) В-13(9) б-9(В) 3-7(б) 4-8(5) 3-5(3)
б 2-4(3) 2-4(3) 3-5(4) 4-7(4) 3 2,3(3) 1 1-3(3)
У 1 3-б(3) 4-7(4) 2-4(4) 2-4(3) 2-4(4) 1,2(1) 1,2(1)
В 1-4(3) 3-5(4) 2-5(3) 2-4(3) 2-4(3) 2,3(3)
9 2-б(4) 1,2(2) 1 1 1 1 1 13-19(17)
10 1-4(2) 2 1,2(2) 1,2(1) 1,2(1) 1,2(1)
11 3,4(4) 1-4(2) 1-5(2) 1-3(1) 1-3(2) 1,2(1)
12 3-5(4)
13
14 1 1 1 1 1 1
ками чисто белого цвета; лоб с торчащим вперед пучком серебристых чешуек и волосков. Хоботок и щупики одноцветно темно-серые. Усики серые, у основания члеников с розетками довольно длинных бурых волосков; первые 5-7 члеников усиков со светлыми кольцами в местах соединения.
Среднеспинка золотисто-желтая. Матовая срединная полоса выражена слегка. Спереди (у головы), близ средней линии, с пучком белых чешуек. Срединная и боковые области среднеспинки густо покрыты короткими белыми и золотистыми волосками. На верхней части боков имеются светло-коричневые и коричневые волоски, в нижней части - длинные черные волоски. Спинная сторона брюшка темно-коричневая с более светлыми неоформленными пятнами. Переходы между члениками почти черные. Брюшная сторона светлее, коричневого цвета, переходы между члениками почти белые. Брюшко покрыто серебристыми волосками разной длины. Церки светло-коричневого цвета. Ноги соломенно-желтого цвета, на сгибах светлее.
Длина крыла 4.2-4.5 мм, в среднем 4.4 мм, ширина 0.95-1.2 мм, в среднем 1.07 мм. Чешуйки на жилках узкие, длинные, серые. У основания крыла короткие, с зазубренным краем. Пятна на крыловой пластине и апикальное пятно выражены слабо. Пятно на апексе крыла образовано светло-желтыми чешуйками. Оно начинается чуть ниже ветвления радиальной жилки Я1 и заканчивается посредине между жилками Я4+5 и разветвлением медиальной жилки - М (рис. 6).
Жужжальца желтоватого цвета с темно-коричневой головкой. Дыхальце удлиненно, овальной формы.
Самец
Окрас тела, головы, среднеспинки, ног такой же, как у самок. Длина крыла 4.3-4.5 мм, в среднем 4.36 мм, ширина 0.95-1.1 мм, в среднем 1.02 мм.
Окрас гениталий самцов немного темнее, чем у самок. IX тергит с узким склеротизированным тяжом, лопасти его короткие и широкие с несколько расширенной верхушкой. Десятый стернит отсутствует. Анальная лопасть большая, закругленная. Эдеагус длинный, с тремя парами гладких язычковых листочков, дистальные - длиннее. Длина коксита почти вдвое больше его ширины. Поверхность покрыта длинными и короткими волосками; по внутреннему краю коксита расположена одна длинная, крепкая щетинка, при основании имеются две крупные и крепкие щетинки, сидящие на сосочковидных бугорках, внутренняя щетинка может быть с изгибом. Гоностиль немного длиннее, чем коксит, в середине суженный; палец гоностиля короткий, тупой.
Класпета широкая, состоит из дорзальной лопасти, несущей два или три шипа различной формы и большей вентральной лопасти, несущей длинный заостренный апикальный шип и короткий тонкий и длинный шипы подапикально. Лопасти класпеты отдельноверхушечные. Класпеты гипопигиев несут на себе несколько видов шипов, обозначение которых дано раньше другими авторами. По форме шипы принято подразделять на острые, заостренные и тупые [8, 9].
Изучение морфологии вооружения класпет дало следующую картину: апикальный шип, как правило, один, острый, может быть заостренный Вентральный шип находится на небольшом бугорке не на самом краю класпеты, а на теле ее. Волосок «5» нормальной величины. Дорсальный шип чаще один, в равной степени может быть разнообразной формы. На одной класпете встречен вариант с двойными заостренными дорсальными шипами.
Обсуждение
Одной из трудностей в изучении морфологии малярийных комаров является наличие видов-двойников.
— 4б —
Использование цитогенетического метода позволило нам изучить морфологические признаки Ап. ше88еае и Ап. агіешіеуі и их изменчивость. На стадии яйца эти виды четко отличаются наличием воздушных камер и рисунка на экзохорионе у Ап. ше88еае. При анализе морфологических признаков личиночной стадии развития выявлено, что длина антенны и волоска на ней варьируют у обоих видов. Для личинок Ап. агіешіеуі характерно меньшее расстояние между основанием антенны до волоска 1А, в отличие от Ап. ше88еае (соответственно (0.67±0.02) и (0.94±0.05) нм, р< 0.001) (см. рис. 4). Этот признак может применяться для определения этих видов при помощи статистических данных.
Наиболее интересный результат выявлен при изучении морфологии и числа зубцов стигмальной пластинки. У личинок Ап. агіешіеуі структура малых зубцов отличается от Ап. ше88еае более утолщенной, копьевидной формой и слабо выраженными шипиками на них. Малые зубцы на гребнях Ап. агіешіеуі сближены своими основаниями (рис.5, В), тогда как для Ап. ше88еае характерно почти параллельное их рас-
0
Рис. 6. Крыло. Сплошными линиями обозначены границы
Используя вышеописанные признаки, практические энтомологи смогут в полевых условиях четко дифференцировать Ап. агіешіеуі от Ап. ше88еае. Благодарности
Выражаем глубокую признательность директору СЭС г. Майлуусуу Жалалабатской обл. Республики
положение относительно друг друга и сильно развитые шипы на зубцах (рис.5, С). Число малых зубцов обоих гребней стигмальной пластинки у личинок Ап. аЛеш1еу1 меньше, чем у Ап. ше88еае. Имеется еще один признак - спинные пластинки брюшка Ап. аг1еш1еу1 такого же цвета, что и весь покров, у Ап. ше88еае эти пластинки от темно-коричневого до черного цвета.
У куколки Ап. ше88еае волосок 12-СТ ветвится 1-3 (2) раз, у Ап. аТ:ет1еу1 3-5 (4) раз.
На крыльях имаго Ап. те88еае скопления чешуек образуют четыре темных пятна, хорошо различимых даже невооруженным глазом. Апикальное пятно образовано золотисто-желтыми чешуйками и расположено от ветвления радиальной жилки Я1 почти до Л4+5 (рис.6) [10]. У Ап. аГ:ет1еу1 пятна на крыловой пластине слабо выражены, апикальное пятно менее контрастно и располагается ниже, чем у Ап. ше88еае - оно начинается чуть ниже ветвления радиальной жилки Я1 и заканчивается посредине между жилками Л и разветвлением медиальной жилки -М1 (рис.6).
апикального пятна Ап. аг1ет1еу|; пунктирными - Ап. теББеае
Кыргызстан Н.Щ. Мамбетову за содействие в сборе материала.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта ведущей научной школы РФ (проект НШ-4283.2006.4) и целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.)» (проект РНП.2.2.1.1.2038).
Литература
1. Чинаев П.П., 1965. Распространение и эпидемиологическое значение малярийных комаров ANOPHELES MACULIPENNIS SACHAROVI FV., A. SUPERPICTUS GR. и A. PULCHERRIMUS THEOB. (DIPTERA, CULICIDAE) в Средней Азии // Энтомологическое обозрение XLIV, 2 с. 297-306.
2. Гуцевич А.И., Мончадский А.С., Штакельберг А.А., 1970. Комары (семейства Culicidae) // Фауна СССР Насекомые двукрылые. Л., 1970. Т.3. Вып. 4. С. 1- 384.
3. Бубликова Л.И. Комары рода Anopheles Чуйской долины Киргизии // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 6. С. 701-705.
4. Гордеев М.И., Горячева И.И., Званцов А.Б. и др. Молекулярно-генетический анализ малярийных комаров Средней Азии // Вестник Томского государственного университета. 2004. Приложение № 10. С. 17-19.
5. Гордеев М.И., Званцов А.Б., Горячева И.И. и др. Описание нового вида ANOPHELES ARTEMIEVI SP.N. (DIPTERA, CULICIDAE) // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 2005. Апрель-Июнь, (2). С. 4--5.
6. Reinert J.F., Kaiser P.E., Seawright J.A. Analysis of the Anopheles (Anopheles) quadrimaculatus complex of sibling species (Diptera: Culicidae) using morphological, cytological, molecular, genetic, biochemical, and ecological techniques in an Integrated approach // J. Am. Mosq. Control Assoc. 1997. Suppl. 13. P. 1-102.
7. Reid J.A., Knight K.L. // Annals of Trop.and Parasitol. 1961. V. 55. No 4. P 475-488.
8. Денисова З.М. Материалы по изучению вариаций гипопигиев самцов An.maculipennis atroparvus и An.maculipennis sacharovi. // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1948. Т. 3. № 17. С. 221-227.
9. Денисова З.М. Вариации гипопигиев самцов некоторых подвидов малярийного комара An.maculipennis // Энтомологическое обозрение. 1964. Т. 43. № 4. С. 815-822.
10. Шабанова Ю.В., Сибатаев А.К. Сравнительный анализ морфологии имаго малярийных комаров азиатской части территории России // Вестник Томского государственного университета. 2004. Приложение №10. С. 141-144.
Поступила в редакцию 21. 06. 2006
УДК 577.17; 577.12.05
И.Ф. Головацкая, Ю.М. Винникова
РОЛЬ ГИББЕРЕЛЛИНОВ И БРАССИНОСТЕРОИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ АРАБИДОПСИСА
Томский государственный университет
Гиббереллины (ГК) являются большой группой фитогормонов с более чем 120 представителями. Однако относительно немногие из них имеют существенную биологическую активность, обладая собственно гормональной функцией. Физиологическое действие ГК проявляется в стимуляции ростовыгс процессов за счет усиления растяжения клеток и повышения митотической активности меристематических тканей. ГК ингибируют действие продуктов генов GAI, SPY и GAR2, подавляющих рост растения [1, 2]. Повышение уровня ГК существенно стимулирует удлинение побега, главным образом, за счет увеличения длины междоузлий, в то время как дефицит ГК может определять карликовость растений. ГК участвуют во всех стадиях развития растения [3], однако остается недостаточно изученной роль ГК в процессах формирования генеративных органов и цветения. На многолетних растениях показано, что повышение уровня ГК на стадии детерминации генеративного пути развития меристем подавляет образование генеративных органов. В то же время снижение уровня ГК на более поздних этапах формирования элементов цветка в меристеме так же неблагоприятно сказывается на генеративном развитии. У некоторых розеточнык растений обработка ГК индуцирует цветение даже в условиях неблагоприятного светового дня. Это дало основание академику М.Х. Чайлахяну для представления ГК как необходимой части гипотетического гормона цветения флоригена [4].
Брассиностероиды (БР) - группа полигидроксиль-ных стероидов, играющих большую роль в жизни растений. Они вызывают клеточное растяжение, усиливают гравитропизм, задерживают опадание листьев, повышают дифференцировку ксилемы, участвуют в процессах роста пыльцевой трубки, черешков и листьев [5, 6]. Это происходит благодаря регуляции
БР генной экспрессии, АТФ-азной активности и формирования клеточной стенки [6].
БР активны в различных биотестах, специфичных для других гормонов, что позволяет предполагать взаимодействие между ними. Некоторые тесты показывают, что БР и ГК действуют независимо друг от друга, однако имеются данные о синергическом или аддитивном эффекте. БР и ГК могут действовать параллельно в регуляции морфологических аспектов роста в темноте, однако БР опосредуют гибберелли-новый контроль экспрессии генов САВ2 и КЬсБ. Такая иерархия гормонов подтверждается неспособностью ГК снимать повышенную экспрессию этих генов в выращенных в темноте проростках мутанта det2 или восстанавливать эффект обработки ингибитором биосинтеза БР [7]. Предполагают также пересечение путей биосинтеза БР и ГК [8]. Экзогенный БР (24-эпибрассинолид) на свету может вызывать увеличение содержания эндогенных ГК и АБК [9]. Менее изучено совместное действие ГК и БР в процессах развития растений.
В связи с этим целью нашей работы явилось изучение роли эндогенных гиббереллинов (ГК1 и ГК4) и экзогенного брассинолида в процессах роста и развития арабидопсиса.
Методика
В исследованиях использовали растения исходной линии Ьег и мутанта ga4-l AraЬidopsis №аИапа (Ь.) НеупЬ. экотипа Ьа^8Ьег§ еге^а. Мутант ga4-1, полученный на основе Ьег, относится к типу прорастающих гиббереллиновых полукарликов, то есть для их прорастания не требуется обработка экзогенными ГК, так как мутация затрагивает поздние этапы биосинтеза ГК. У ga4-1 блокирован процесс образования фер-
