CC BY
54
2003
Известия ТИНРО
Том 132
УДК 597.554.3
В.В.Свиридов, В.Н.Иванков (ТИНРО-центр, Дальневосточный государственный
университет)
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ КРАСНОПЕРОК РОДА TRIBOLODON*
Уточнены особенности топографии каналов сейсмосенсорной системы в костях нейрокраниума, по которым можно установить видовую принадлежность молоди дальневосточных красноперок. Показано, что анализ строения сейсмосенсорной системы головного отдела дальневосточных красноперок рода ТпЬо^оп позволяет достаточно четко диагностировать молодь всех трех изученных видов. Обосновано наличие и определена степень полового диморфизма у дальневосточных красноперок, оценена дифференцирующая значимость морфологических признаков, характеризующих половой диморфизм. Вычисленные обобщенные расстояния Махаланобиса указывают на несколько большие различия между самками и самцами у Т. brandti по сравнению с Т. hakonensis. Распределение самок и самцов дальневосточных красноперок в пространстве трех первых главных компонент свидетельствует, что все исследованные выборки хорошо делятся, а самки и самцы Т. brandti по сравнению с Т. hakonensis разнесены более значительно. Проведенный анализ межвидовой изменчивости морфологии чешуйной пластинки трех видов дальневосточных красноперок показал, что отношение меньшего диаметра чешуи к большему, а также число склеритов в первой годовой зоне у Т. егое значимо не отличаются от таковых у Т. brandti, но эти показатели у данных видов значимо отличаются от таковых у Т. hakonensis. Детально описана брачная окраска головного, туловищного отделов и плавников Т. hakonensis, Т. brandti и Т. егое. Проведенный анализ брачного наряда трех видов красноперок выявил значительно большую, чем это было известно ранее, вариабельность в окраске головного и туловищного отделов у каждого из них. Отмечены внутривидовая изменчивость и межвидовые различия брачного наряда, выделены характерные типы окраски и проведена оценка значимости брачной окраски для диагностики и оценки степени дифференциации данных видов. Различия между Т. hakonensis и парой видов — Т. brandti и Т. егое — проявляются в основном в характере выделенных фенотипов тела и головы. Окраска тела у Т. hakonensis отличается от таковой у Т. brandti и Т. егое более существенно, нежели окраска головного отдела у этих трех видов. Различия между Т. brandti и Т. егое проявляются в основном в процентном соотношении фенотипов. Описанные фенотипы брачной окраски указывают на то, что при всем разнообразии вариантов у всех трех видов, у пары видов — Т. brandti и Т. егое — она характеризуется значительно большим сходством, чем с Т. hakonensis. Для "жемчужной" сыпи всех трех изученных видов дальневосточных красноперок выявлены не только межвидовые, но и половые различия. Полученные данные позволяют уточнить родственные отношения дальневосточных красноперок и более успешно диагностировать виды рода ТпЬо^оп на различных этапах онтогенеза.
* Работа выполнена при финансовой поддержке фонда ^ CRDF и Министерства образования РФ (грант № REC-003).
Sviridov V.V., Ivankov V.N. Morphological divergence of Pacific redfins of genus Tribolodon // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 132. — P. 82-111.
Peculiarities of seismosensory system canals location in the bones of neurocra-nium, which can be used for species identification of juvenile Pacific redfins, are specified. It is shown that the analysis of cephalic seismosensory system constitution of Pacific redfins of genus Tribolodon allows to identify juveniles of all three investigated species with sufficient accuracy. Analysis of presence or absence of supraorbital canal in parietal bone and presence or absence of connection between the infraorbital and preoperculomadibular canals is particularly important for diagnostics of fish at the juvenile stage (starting from 8-10 cm) while the other morphological characteristics are ineffective for this purpose. The number of pores in cephalic seismosensory system canals of Pacific redfins may be used to discern T. brandti from T. hakonensis. Analysis of suspensorium characteristics does not allow to use them for juveniles diagnostics as it was suggested earlier. All of the three Pacific redfins species possess a process at the hyomandibular bone, although in T. hakon-ensis it is less expressive.
Presence of Pacific redfins sexual dimorphism is proved and its degree is determined; the differentiating significance of the morphological characteristics, that characterize sexual dimorphism, is evaluated. Calculated generalized Mahalanobis distances values indicate somewhat larger differences between T. brandti females and males compared to T. hakonensis. Distribution of Pacific redfins females and males within three first major components indicates that all investigated samples are well segregated and that T. brandti females and males are more distanced compared to T. hakonensis. Therefore, sexual dimorphism is typical in greater degree for T. brandti, than for T. hakonensis. Differentiation of females and males both of T. brandti and T. hakonensis is possible based on a combination of most significant outlined morphological characteristics.
The analysis of interspecific variability of three Pacific redfins species scale shape has shown, that the ratio of the scale least diameter to its largest diameter does not differ significantly between T. ezoe and T. brandti, but this characteristic of both species differs significantly from T. hakonensis. The sclerite number in the first annual zone does not differ significantly between T. ezoe and T. brandti, but this characteristic of both species differs significantly from T. hakonensis. Therefore, similarity in scale shape and structure is typical for T. brandti and T. ezoe, while these characteristics differ from those of T. hakonensis.
The head, body and fins spawning coloration of T. hakonensis, T. brandti and T. ezoe is described in details. The analysis of spawning coloration of three Pacific redfins species has revealed significantly higher variability in head and body spawning coloration of each species, compared to that was known before. Intraspecific variability and interspecific differences of spawning coloration are noted, characteristic types of coloration are outlined, evaluation of spawning coloration significance for diagnostics and estimation of differentiation degree of these species are carried out. Differences between T. hakonensis and other species — T. brandti and T. ezoe — are expressed mostly in the character of outlined phenotypes of body and head. Body coloration of T. hakonensis differs from that of T. brandti and T. ezoe more significantly than head colouring of these three species. Differences between T. brandti and T. ezoe are expressed mostly in a ratio of percentages of phenotypes. The described spawning coloration phenotypes indicate that, despite of phenotypes diversity in all three species, the pair of species — T. brandti and T. ezoe — is characterized by the significantly higher similarity, in comparison of these two species with T. hakonensis. The "pearl" rash of all three studied species exhibits not only interspecific, but also sexual differences. The obtained data allows to specify phylogenetic relationships of Pacific redfins and diagnose species of genus Tribolodon more successfully during different stages of ontogenesis.
Дальневосточные красноперки рода Tribolodon являются массовым видом ихтиофауны морских прибрежных и пресных вод и важными объектами рыболовства в Приморье и на Сахалине. Это единственная группа в семействе карповых (Cyprinidae) с видами, ведущими типично проходной образ жизни, способными обитать в воде с океанической соленостью и для размножения заходящими в
пресные воды. Размножение их происходит в реках, а нагул — в море. Дальневосточные красноперки могут образовывать и жилые формы. До недавнего времени для вод Приморья было известно два вида дальневосточных красноперок: крупно-чешуйная — T. hakonensis (Gunther) и мелкочешуйная — T. brandti (Dybowski) (Гавренков, Иванков, 1979). В водах Сахалина и Японии помимо вышеупомянутых был описан еще один вид — красноперка эзое (сахалинская) — T. ezoe Okada et Ikeda (Гриценко, 1974). По данным С.Ф.Золотухина с соавторами (2000), T. ezoe обитает и в реках северного Приморья. Кроме того, для центральной Японии сделано зоологическое описание T. nakamurai (Doi, Shinzawa, 2000).
Структура рода Tribolodon долгое время оставалась неясной, что было обусловлено существенным морфологическим сходством видов данного рода. Для изучения биологии и динамики численности дальневосточных красноперок с целью повышения эффективности рыбохозяйственной эксплуатации их популяций требуется в первую очередь выявление удобных и надежных видовых признаков. Учитывая сложности установления видовой принадлежности молоди дальневосточных красноперок, ясно, что этот вопрос нуждается в дальнейшей разработке. Недостаточно выяснены и родственные отношения видов красноперок рода Tribolodon.
Цель данной работы состояла в изучении особенностей морфологической дивергенции видов рода Tribolodon. Были поставлены следующие задачи: уточнить особенности топографии каналов сейсмосенсорной системы в костях ней-рокраниума, по которым можно установить видовую принадлежность молоди дальневосточных красноперок; провести анализ значимости особенностей подвесочного аппарата для диагностики; обосновать наличие и определить степень полового диморфизма дальневосточных красноперок для оценки дифференцирующей значимости морфологических признаков; провести описание и сравнительный межвидовой анализ изменчивости брачной окраски, оценку ее значимости для целей диагностики и выяснения величины дифференциации данных видов.
Для изучения особенностей топографии каналов сейсмосенсорной системы головного отдела использовали материалы, собранные в р. Киевка и ее притоках и бухте Киевка (южное Приморье) в июле—октябре 1999 г. Отлов осуществляли ставными сетями (размер ячеи 20-40 мм) и закидным неводом (размер ячеи 20 мм). Видовую идентификацию проводили по признакам сейс-мосенсорной системы головы, предложенным Сакаи (Sakai, 1995). Исследовано 46 экз. T. hakonensis (длина тела до конца чешуйного покрова (AD) равнялась 110-140 мм) и 42 экз. T. brandti (AD = 105-150 мм). Для анализа рыб меньших размерных классов использовали молодь (AD = 70-110 мм) T. brandti (43 экз.) и T. hakonensis (38 экз.), выращенную в искусственных условиях в аквариальной Кафедры морской биологии и аквакультуры ДВГУ. Невозможность получения рыб данной размерной группы из естественных популяций была обусловлена проблематичностью дифференциации этих двух видов в столь раннем возрасте. При исследовании особенностей топографии каналов сейсмосенсорной системы головного отдела T. ezoe использован материал, собранный в июне 1999 г. в среднем течении р. Таранай (зал. Анива, Сахалин). Отлов осуществляли закидным неводом с ячеей 10 мм. Исследовано 35 экз. T. ezoe (AD = 65-105 мм). Видовую идентификацию T. ezoe проводили по морфологии плавательного пузыря (Чуриков, Сабитов, 1982).
Для описания сейсмосенсорной системы использовали терминологию, приведенную Н.Г.Богуцкой (1988). Без специального препарирования (используя наполнение тушью) рассмотрены особенности локализации некоторых каналов сейсмо-сенсорной системы головы. В некоторых случаях перед анализом особенностей сейсмосенсорной системы головные отделы рыб подвергали мацерации в горячей воде (Гуртовой и др., 1979). Изучали следующие каналы: надглазничный (CSO), подглазничный (CI0), предкрышечно-нижнечелюстной (СРМ), надвисочный (CST).
При рассмотрении подвесочного аппарата использовали терминологию, приведенную в работе Найто 1992). Для анализа особенностей подвесочного аппарата производили вываривание головных отделов. Изучали наличие и строение отростка (выроста) на подвесочной кости у молоди трех видов красноперок. Для этого исследовано 30 экз. Т. hakonensis (AD = 120-155 мм), 30 экз. Т. brandti (AD = 115-160 мм) и 18 экз. Т. ezoe (AD = 95-145 мм) из вышеуказанных районов сбора.
Для исследования полового диморфизма двух видов дальневосточных красноперок использовали схему измерений, предложенную в работе Ю.И.Гавренко-ва и В.Н.Иванкова (1979), являющуюся расширенной схемой измерений для карповых. Для сравнения использовано 32 признака, выраженных в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова и от длины головы. Материал был собран в бухте Киевка (Лазовский район) в июле 2000 г. Морфологическому анализу было подвергнуто по 25 самок и 25 самцов каждого вида. Сравнивали особей сходных размеров (длина тела AD колебалась в пределах 30,4-36,3 см, средние значения AD для исследованных выборок значимо не отличались). Для оценки значимости морфологических различий рассчитывалось обобщенное расстояние Махаланобиса.
Для проведения исследования межвидовой изменчивости морфологии и числа склеритов (анализировали первую годовую зону) из чешуи трех видов дальневосточных красноперок были изготовлены чешуйные препараты рыб сходных размеров (длина тела AD колебалась в пределах 31,5-33,4 см, средние значения AD для исследованных выборок значимо не отличались). Материалы для исследований по межвидовым различиям морфологии и структуры чешуи собраны на юге Сахалина (лагуна Б уссе, июль, 1996 г. и среднее течение р. Т аранай, июнь, 1999 г.). Чешую брали под спинным плавником во втором—пятом ряду выше боковой линии. Приготовление препаратов проводили по общепринятой методике (Правдин, 1966). Согласно рекомендации Н.И.Чугуновой (1959), отбирали чешуи правильной формы с неразрушенным центром. Для получения корректных результатов (возможность выбора наиболее приемлемой чешуйной пластинки для последующего анализа) от каждого экземпляра для приготовления препаратов брали по 5 чешуй. Общее количество экземпляров, чешуя которых использовалась для анализа, составило 59 для мелкочешуйной, 52 для крупноче-шуйной красноперки и 34 для красноперки эзое.
Чешуйные препараты просматривали под бинокуляром МБС-9 при увеличении 8x4. Использовали схему промеров чешуи, предложенную в работе Ю.И.Гавренкова и В.Н.Иванкова (1979). На каждой чешуйной пластинке анализировали следующие признаки: задний радиус чешуйной пластинки мм), больший диаметр чешуйной пластинки ф1, мм), меньший диаметр чешуйной пластинки ф2, мм), число склеритов в первой годовой зоне Рассчитывали относительный диаметр чешуйной пластинки D2/D1 (отношение меньшего диаметра чешуйной пластинки к большему) и R/D1 (отношение заднего радиуса че-шуйной пластинки к большему диаметру чешуйной пластинки).
Для изучения изменчивости брачной окраски использовали материалы, собранные экспедицией Кафедры морской биологии и аквакультуры ДВГУ в мае— июне 1992-1994 и 2000 гг. Отлов Т. brandti и Т. hakonensis производился на нерестилищах р. Киевка и ее притока — р. Кривой (Приморский край). Всего было проанализировано 78 особей Т. brandti и 112 особей Т. hakonensis. Для описания Т. ezoe использовали материалы, собранные в 2000 г. на нерестилищах р. Улике (левобережный приток р. Тумнин, северное Приморье). Отлов рыб производили с помощью ставной и накидной сетей с ячеей 35х35 мм. Всего было проанализировано 37 экз. Т. ezoe. Все особи были в брачном наряде с гонадами на V стадии зрелости.
Было сделано прижизненное описание брачной окраски с последующей зарисовкой. Зарисовывали и описывали отдельно окраску туловищного и головного отделов тела, плавников. Для выяснения возможных различий в брачной окраске у разных полов было проведено предварительное исследование, которое показало отсутствие значимых различий по данным признакам. Поэтому для дальнейшего описания брачной окраски разных видов использовали процентное соотношение между различными типами брачного наряда, которое вычисляли от общего количества особей каждого вида без разграничения половой принадлежности.
Также было сделано прижизненное описание "жемчужной" сыпи с последующей зарисовкой. Подсчет числа зубчиков туловищного и головного отделов тела и промеры диаметров сыпи производили под бинокуляром МБС-9. Зарисовывали и описывали отдельно "жемчужную" сыпь туловищного и головного отделов тела, плавников. Для выяснения возможных различий в сыпи у разных полов было проведено предварительное исследование, которое показало наличие значимых различий по данным признакам. Поэтому для дальнейшего описания "жемчужной" сыпи использовали процентное отношение (долю), которое вычислялось от общего количества особей самок и самцов каждого вида.
При изучении изменчивости брачной окраски для установления видовой принадлежности дальневосточных красноперок использовали такие эффективные диагностические признаки, как форма задней части плавательного пузыря и строение сейсмосенсорной системы головы. Значительная видовая специфичность брачной окраски каждого из трех исследованных видов также использовалась в качестве дополнительного признака при изучении изменчивости брачного наряда. Окончательную верификацию производили по признаку сейсмосенсорной системы головы, предложенному Сакаи (Sakai, 1995). У T. ezoe отсутствует связь между предкрышечно-нижнечелюстным и подглазничным каналами сейсмосенсорной системы головы, тогда как у T. brandti связь между данными каналами хорошо выражена даже у неполовозрелых особей. Таким образом, использование нескольких независимых качественных признаков исключило возможность ошибочного определения вида.
Статистический анализ материала выполнен по общепринятым методикам (Плохинский, 1961; Лакин, 1973) с применением пакета Statistica (Боровиков, 2001). Нуль-гипотеза принималась или отвергалась при не менее чем 95 %-ном уровне значимости.
Топография каналов сейсмосенсорной системы в костях нейрокраниума
В силу значительного морфологического сходства дальневосточных красноперок их дифференциация, особенно неполовозрелых особей, зачастую весьма затруднена. На данный момент при определении вида преимущественно используют такие качественные признаки, как форма плавательного пузыря (Чуриков, Сабитов, 1982), нерестовая окраска (Гриценко, 1974), избирательное обонятельное реагирование на выделения особей своего вида (Sakai, Yoshii, 1990), размер и форма чешуи (Гавренков, И ванков, 1979; И ванков и др., 1984), особенности сейсмосенсорной системы головы красноперок (Kurawaka, 1977; Богуцкая, 1988).
Впервые таксономическое разделение дальневосточных красноперок на основании особенностей сейсмосенсорной системы провел Н акамура (Nakamura, 1963, 1969). По строению сейсмосенсорной системы данный автор выделяет 4 вида дальневосточных красноперок: T. hakonensis, T. taczanowskii (T. brandti), T. ezoe и T. species (T. nakamurai). Разделение видов автор проводит по комбинации двух признаков: малое и большое число пор в каналах и наличие или отсутствие соединения предкрышечно-нижнечелюстного канала с подглазничным.
Сакаи (Sakai, 1995), цитируя Накамуру (Nakamura, 1963, 1969) и Кураваку (Kurawaka, 1977), утверждает, что у T. ezoe и T. hakonensis отсутствует связь между предкрышечно-нижнечелюстным (CPM) и подглазничным каналами (CI0), а у T. brandti она имеется, позволяя отличать данный вид красноперок от двух других. При этом Сакаи не отмечает тот факт, что данные этих авторов по топографии каналов у T. ezoe весьма дискуссионны. Эффективная дифференциация T. ezoe без использования генетических методов стала возможна после более поздних работ Кахаты (Kahata, 1981) и А .А.Чурикова, Э.Х.Сабитова (1982). В работах Накамуры (1963, 1969) и Кураваки (1977) нет однозначных данных, доказывающих видовую принадлежность исследованной ими T. ezoe, а также данных о размерном составе исследованной ими молоди красноперок. Последнее немаловажно в связи с утверждением Сакаи (1995), что, по данным Кураваки (1977), у T. brandti диагностическая связь между предкрышечно-нижне-челюстным и подглазничным каналами обычно сформирована при длине тела 80 мм. Однако сам Куравака (1977), цитируя Л екандера (Lekander, 1949), говорит лишь, что у карповых рыб в целом каналы сейсмосенсорной системы головы обычно сформированы при данной длине тела.
Н.Г.Богуцкой (1988) на основе данных по форме, расположению и взаимосвязи каналов, числу пор в отдельных каналах и числу отверстий в отдельных костях, а также анализа работ по морфологии и систематике карповых рыб и отдельных систематических единиц внутри данного семейства было проведено объединение изученных родов в подсемейства. По ее данным, изначальным для Cyprinidae является тот тип расположения каналов, при котором надглазничный не соединяется с подглазничным, что и наблюдается у рода Tribolodon подсем. Leuciscinae. Имеющееся у T. brandti соединение предкрышечно-нижнечелюстно-го канала с подглазничным проходит не через канал, а через костную трубочку (suprapraeoperculum 1), лежащую на отростке жаберной крышки (processus antedorsalis operculi) и зачастую даже частично не прирастающую к нему, и является вторичным соединением, развивающимся путем обратного удлинения верхнего конца предкрышечно-нижнечелюстного канала. Редукция же самого верхнего участка предкрышечно-нижнечелюстного канала вызывает исчезновение соединения между ним и подглазничным каналом, что и можно увидеть у T. hakonensis.
У T. hakonensis надглазничный канал заканчивается на границе лобной и теменной кости или идет немного дальше, но не в теменной кости, а в коже. У T. brandti он продолжается в теменную кость. Однако Н.Г.Богуцкая (1988) анализировала только половозрелых особей с длиной тела по Смитту от 300 мм и более. Данные по топографии каналов сейсмосенсорной системы головы в костях ней-рокраниума T. ezoe и их сравнительный анализ с имеющимися данными по двум другим видам дальневосточных красноперок в литературе не обнаружены.
Проведенный нами анализ топографии каналов у молоди дальневосточных красноперок показал, что надглазничный канал у T. ezoe, как и у T. brandti, продолжается из лобной кости в теменную, в то время как у T. hakonensis он прерывается на границе с теменной костью и в ней отсутствует (Свиридов, Иван-ков, 2002). Установление наличия или отсутствия надглазничного канала в теменной кости возможно и при рассмотрении вываренных теменных костей под увеличением. Данный факт отражен на фотографии вываренных теменных костей молоди T. brandti и T. hakonensis (рис. 1).
Проведенное изучение особенностей расположения каналов сейсмосенсор-ной системы в костях нейрокраниума молоди показало, что у T. ezoe надглазничный канал зачастую доходит до границы с крыловидно-ушной костью, но не заходит в нее, как это отмечается в некоторых случаях у T. brandti. У T. hakonensis надглазничный канал заканчивается на границе с теменной костью или иногда идет над ней, но не внутри ее. При этом на поверхности теменной
10 мм
а б
Рис. 1. Расположение каналов сейсмосенсорной системы в теменной кости у дальневосточных красноперок: а — T. brandti (AD = 14 см), б — T. hakonensis (AD = 12 см); 1 — надглазничный, 2 — надвисочный канал, 3 — правая, 4 — левая теменная кость
Fig. 1. Location of seismosensory system canals in the parietal bone of Pacific redfins: a — T. brandti (SL = 14 sm), б — T. hakonensis (SL = 12 sm); 1 — supraorbital, 2 — supratemporal canal, 3 — right parietal bone, 4 — left parietal bone
4
1
2
2
5
4
3
2
1
5
4
3
2
1
Ч VN
^- 3
Рис. 2. Расположение каналов сейсмосенсорной системы в костях заднего отдела нейрокраниума у дальневосточных красноперок (вид сверху): a — T. brandti, б — T. hakonensis, в — T. ezoe; 1 — надглазничный, 2 — надвисочный канал, 3 — лобная, 4 — теменная, 5 — крыловидно-ушная кость. Стрелкой показано захождение канала в теменную кость
Fig. 2. Location of seismosensory system canals in the bones of posterior part of neurocranium of Pacific redfins (dorsal view): a — T. brandti, б — T. hakonensis, в — T. ezoe; 1 — supraorbital, 2 — supratemporal canal, 3 — frontal, 4 — parietal, 5 — pteroti-cum bone. Arrow indicates presence of canal in parietal bone
4
1
2
кости может образовываться незамкнутый сверху желобок (рис.
2). Надглазничный канал достаточно сформирован и может служить для дифференциации T. ezoe и T. brandti от T. hakonensis у большинства экземпляров при AD более 8 см.
У T. ezoe, как и у T. hakonensis, отсутствует связь между предкрышечно-нижне-челюстным и подглазничным каналами, тогда как у T. brandti она имеется (Sakai, 1995). Проведенный анализ показал, что у T. bran-dti связь между пред-крышечно-нижнечелю-стным и подглазничным каналами сформирована у большинства экземпляров начиная с AD, равной 10 см (рис.
3). У половозрелых особей T. brandti (с длиной тела по Смитту от 300 мм и более) связь между предкрышечно-ниж-нечелюстным и подглазничным каналами идет через костную трубочку (supraprae-operculum 1), лежащую на отростке жаберной крышки (processus an-tedorsalis operculi) (Бо-гуцкая, 1988). По данным нашего исследования, костная трубочка (suprapraeoperculum 1) в изученной выборке сформирована у большинства экземпляров начиная с AD, равной 10 см. По данным Н.Г.Богуцкой (1988), у взрослых экземпляров T. brandti suprapraeoperculum 1 иногда
Рис. 3. Схема расположения каналов сейсмосенсорной системы головы дальневосточных красноперок: a — T. brandti, б — T. hakonensis, в — T. ezoe; 1 — надглазничный канал, 2 — подглазничный, 3 — предкрышечно-нижнечелюстной, 4 — надвисоч-ный. Стрелкой показано соединение подглазничного канала с предкрышечно-нижнечелюстным
Fig. 3. Diagram of canals location of cephalic seismosensory system of Pacific redfins: a — T. brandti, б — T. hakonensis, в — T. ezoe; 1 - supraorbital canal, 2 — infraorbital, 3 — preoper-culomadibular, 4 — supratemporal. Arrow indicates connection between the infraorbital and preoper-culomadibular canals
даже частично не прирастает к отростку жаберной крышки. По нашим данным, прирастание suprapraeoperculum 1 к данному отростку было отмечено у отдельных экземпляров начиная с длины тела 16 см.
При анализе числа пор в каждом канале системы оказалось, что T. ezoe по этому признаку занимает промежуточное положение между T. hakonensis и T. brandti (табл. 1). Так, в надглазничном канале T. hakonensis имеет 9-12 пор, T. brandti — 13-19, а T. ezoe — 10-14. В подглазничном канале T. hakonensis имеет 14-19 пор, T. brandti — 22-27, а T. ezoe — 17-23 пор. В предкрышечно-нижнечелюстном канале T. hakonensis также имеет наименьшее число пор (1116), несколько больше у T. ezoe (13-18) и у T. brandti — наибольшее их число (18-22). В надвисочном канале T. hakonensis имеет 4-6 пор, T. brandti — 5-10 и T. ezoe — 5-8 пор.
Особенности подвесочного аппарата
Несмотря на то что несколько авторов описали сейсмосенсорную систему головы дальневосточных красноперок (Nakamura, 1963; Kurawaka, 1977; Богуц-кая, 1988), остеологическая информация по этим рыбам остается скудной. Н еко-торые данные по челюстям и подвесочному аппарату молоди видов рода Tribolodon приводятся в работе Найто (1992). По челюстям между молодью всех трех видов Найто не обнаружил значительных различий, а по подвесочному аппарату они наблюдались. У молоди T. ezoe и T. brandti угол передней части подвесочного аппарата направлен почти горизонтально. У молоди T. hakonensis он направлен вверх. Для T. ezoe и T. brandti характерно то, что подвесок (hyomandibulare) имеет вырост на боковой поверхности. К данному выросту прикрепляется мышца (levator arcus palatini). У T. hakonensis вырост на подвеске отсутствует. Присутствие выроста Найто связывает с расширением области прикрепления мышцы (levator arcus palatini). В заключение автор отмечает сходство особенностей подвеска T. ezoe и T. brandti и различия этих двух видов с T. hakonensis по данному признаку. Это, в свою очередь, позволяет отличать T. hakonensis от T. ezoe и от T. brandti, хотя и не подходит для различения T. ezoe от T. brandti.
При рассмотрении подвесочного аппарата молоди дальневосточных красноперок нами были получены результаты, отличные от данных Найто (1992). По подвесочной кости различий, позволяющих четко диагностировать виды, не
JH 2 СО -^о^ со со с^ 2
Л
н —1 с^ с^ с^ с^
В о о о В
+1 +1 +1 +1 +1
£ ОО ОО LO О —1 с^ с^ £
2 ^ и ^
ОО
О ^
сп
U —
CD
s CQ
со
О)
СО —I Ю
ю с^
СП СО
5 ^ S & с
5 ^ ^
„а си „о
н н н
о о
с^ ^
О) - СО
ОО СО ОО -
ю - СО ю
СО съ СО ю ю
ю ю ОО СО СО
■7 СО о СО о СО
¿-i СО ¿и
СО ^ ОО сл ОО ^
,—1 СО
В О О в
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
£ с, о
1—1 1—1 LO CD о~
с^ ^
О) СО
о СХ CD
и —
ОО CD Ю
СО
:
S CQ
о с^ ю со с^ с^
С4^ ОЪ ОО -Н -н с^
с5 о~ о~ +1 +1 +1
СГ> со со~
—I Tf
ОО ю СО СО
ю
СЛ
с
CD Й
S & с 5 ^ fe
„а сы „о
н н н
о X н о 2
4
tr
К
*
5 id
0
X _
tr vo
cu о
1 ° ►л
Л X
* 3
6 *
С ^
О
к
U о
I m ^
о
=s cu
" I £ §
со I Л |
I2
С Л
О ^ сп 5
u Ц
I к
Л X н л л
:
к
Л
н
л о ^ I
I Е
х 2 х х л m о
:
CD
О <D О <D
S К
:
(D Л о
К S X CD tr I Л I
VO .
О H
С/0
<4> U £
Q 1
tM
t- о m
:
x
наблюдалось. Проведенный анализ подвесочного аппарата позволяет заключить, что молодь всех трех видов дальневосточных красноперок имеет отросток на подвесочной кости, хотя у молоди Т. hakonensis он выражен в меньшей степени (рис. 4, а).
Рис. 4. Верхняя часть подвесочной кости дальневосточных красноперок (вид сбоку): a — T. hakonensis, б — T. brandti, в — T. ezoe. Отросток подвесочной кости (processus hyomandibulare) обозначен стрелкой
Fig. 4. The upper part of hyomandibu-lar bone of Pacific redfins (lateral view): a — T. hakonensis, б — T. brandti, в — T. ezoe. Arrow indicates the process of hyomandibu-lar bone (processus hyomandibulare)
У T. ezoe и T. brandti подвесочная кость имеет отросток, направленный немного вбок. У T. hakonensis он направлен вверх. Хотя у 4 экз. T. hako-nensis отросток подвесочной кости отсутствовал, однако в остальных случаях он наблюдался с различной степенью выраженности. Не было обнаружено какой-либо корреляции между наличием—отсутствием отростка, а также степенью его выраженности с размерами исследованной молоди.
При этом у 9 экз. Т. hakonensis отросток подвесочной кости был выражен относительно слабее, чем у Т. ezoe и Т. brandti. У остальных 17 экз. Т. hakonensis подвесочная кость имела отросток, по степени выраженности сходный с таковыми у Т. ezoe и Т. brandti. У всех же исследованных экземпляров Т. brandti (рис. 4, б) и Т. ezoe (рис. 4, в) он был хорошо выражен. Учитывая вышеизложенное, не представляется возможным дифференцировать молодь данных трех видов по наличию—отсутствию отростка на подвесочной кости.
Морфологические различия дальневосточных красноперок
разного пола
Значимые морфологические различия между видами дальневосточных красноперок описаны для популяций о. Сахалин (Гриценко, 1974) и южного Приморья (Гавренков, И ванков, 1979). Предварительные данные, позволяющие говорить о возможных морфологических различиях между самками и самцами данных видов, получены для популяций о. Сахалин (Гриценко, 1 974). Представляется актуальным обосновать наличие и определить степень полового диморфизма дальневосточных красноперок для оценки дифференцирующей значимости морфологических признаков по более подробной схеме измерений.
Проведенный анализ пластических признаков тела (Гавренков, Свиридов, 2001) у Т. brandti показал значимые различия между самками и самцами по 3 признакам: aD — антедорсальное расстояние, РУ — пектовентральное расстояние, УЛ — вентроанальное расстояние (табл. 2). По 8 признакам значимые различия имелись между самками и самцами Т. hakonensis: г — длина рыла; 1тс — заглазничное расстояние; о — горизонтальный диаметр глаза, С — длина головы; aD — антедорсальное расстояние; Ю — длина основания спинного плавника; hD — высота спинного плавника; IV — длина брюшного плавника (табл.
2). По меристическим признакам у Т. brandti и Т. hakonensis значимых различий обнаружено не было (табл. 2).
Анализ пластических признаков головы показал значимые отличия между самками и самцами по 5 признакам для Т. brandti: HcD — высота головы, г — длина рыла, 1тс — заглазничное расстояние, hao1 — подглазничное расстояние, гс — расстояние от начала рыла до заднего края предкрышки (табл.
3). Также по 5 признакам обнаружены различия и у Т. hakonensis: С — длина головы, 1тс — заглазничное расстояние, hco — высота головы через середину глаза, hao1 — подглазничное расстояние, Ух — толщина головы за глазом (табл. 3).
В результате пошагового дискриминантного анализа были выделены 11 наиболее значимых признаков (в порядке убывания дифференцирующей значимости: ширина лба, высота головы, заглазничное расстояние (в процентах от длины головы), длина головы, высота спинного плавника, антеанальное расстояние, высота анального плавника, антедорсальное расстояние, длина основания анального плавника, длина рыла, наименьшая высота тела (в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова)), позволяющих корректно разделять (Р < 0,05) каждую из рассмотренных выборок. При рассмотрении полученной матрицы классификаций очевидно, что все неверно классифицированные экземпляры, хотя и были отнесены к другому полу, попали к своему виду (табл. 4).
Вычисленные обобщенные расстояния Махаланобиса Ш2) указывают на несколько большие различия между самками и самцами у Т. brandti по сравнению с Т. hakonensis (рис. 5). Распределение самок и самцов дальневосточных красноперок в пространстве трех первых главных компонент (рис. 6) с учетом 86,3 % общей дисперсии свидетельствует, что все исследованные выборки хорошо делятся, а самки и самцы Т. brandti по сравнению с Т. hakonensis разнесены более значительно.
Таблица 2
Морфометрический анализ признаков тела дальневосточных красноперок. Пластические (% от АЭ) и меристические признаки
самок и самцов Т. ЬгапсШ (1, 2) и Т. Ьакопеп515 (3, 4)
Table 2
Morphometric analysis of Pacific redfins body characteristics. Plastic (in % from standard length) and meristic characteristics
of females and males of T. brandti (1,2) and T. hakonensis (3, 4)
Признак 1 2 1-2 3 4 3- -4
M m M m tst (1-2) P (1-2) M m М m tst (3-4) Р (3-4)
Пластические признаки
AD,см 33,3 0,24 33,4 0,16 0,55 0,58 33,1 0,22 33,2 0,19 0,37 0,71
OD 73,8 0,20 74,1 0,21 1,08 0,29 78,3 0,31 78,3 0,29 0,13 0,90
r 9,6 0,24 9,4 0,18 0,56 0,58 8,0 0,15 7,4 0,06 3,55 0,00*
lmc 13,0 0,22 13,5 0,17 1,91 0,06 12,3 0,22 11,2 0,18 4,15 0,00*
0 3,5 0,21 3,6 0,16 0,17 0,87 3,8 0,08 4,1 0,06 3,22 0,00*
С 26,6 0,19 26,5 0,21 0,50 0,62 23,7 0,26 21,9 0,12 6,31 0,00*
HcD 14,4 0,26 13,9 0,15 1,97 0,05 13,1 0,23 13,0 0,15 0,25 0,80
H 21,7 0,23 21,8 0,22 0,26 0,79 23,3 0,19 23,7 0,30 0,99 0,33
h 9,4 0,07 9,7 0,11 1,87 0,07 8,9 0,18 9,1 0,18 0,56 0,58
aD 53,6 0,20 52,2 0,20 5,13 0,00* 51,4 0,19 50,1 0,18 4,95 0,00*
pD 40,0 0,24 40,6 0,22 1,74 0,09 40,4 0,23 40,9 0,35 1,21 0,23
Pi 21,2 0,23 21,7 0,23 1,54 0,13 23,6 0,23 23,2 0,20 1,32 0,19
ID 8,4 0,18 8,7 0,20 1,06 0,29 9,0 0,16 8,4 0,20 2,26 0,03*
hD 15,5 0,19 15,0 0,18 1,86 0,07 16,7 0,18 17,5 0,19 2,80 0,01*
1A 9,4 0,20 9,1 0,25 1,08 0,29 9,5 0,12 9,8 0,22 1,18 0,25
hA 12,3 0,21 12,3 0,20 0,06 0,95 11,8 0,18 12,0 0,24 0,54 0,59
IP 14,9 0,14 15,3 0,20 1,93 0,06 14,9 0,20 14,4 0,22 1,76 0,08
IV 13,1 0,20 13,1 0,18 0,09 0,93 12,9 0,20 14,3 0,21 4,81 0,00*
PV 24,2 0,15 22,9 0,19 5,13 0,00* 26,9 0,23 26,5 0,25 1,23 0,22
VA 19,9 0,18 19,0 0,20 3,18 0,00* 19,1 0,17 19,4 0,20 1,12 0,27
io 7,8 0,18 8,0 0,11 1,10 0,28 7,4 0,23 7,0 0,21 1,39 0,17
Меристические признаки
sp. br. 12,8 0,16 12,8 0,16 0,00 1,00 13,8 0,19 14,2 0,19 1,48 0,15
1.1. 84,7 0,82 84,6 0,85 0,10 0,92 78,0 0,86 78,1 0,40 0,13 0,90
vt 45,3 0,18 45,8 0,25 1,69 0,10 46,9 0,19 46,7 0,18 0,77 0,45
Примечание. М — среднее значение признака, m — стандартная ошибка, t — критерий Стьюдента, Р — вероятность нуль-гипотезы. Под Р < 0,00 подразумеваются значения меньше 0,005. * — значимые различия (Р < 0,05). 1 — самки Т. brandti, 2 — самцы Т. brandti, 3 — самки Т. hakonensis, 4 — самцы Т. hakonensis. Объем каждой из исследованных выборок — 25 экз. Обозначения промеров: AD — длина от начала рыла до конца чешуйного покрова, см; OD — длина туловища; г — длина рыла; lmc — заглазничное расстояние; о — горизонтальный диаметр глаза; С, см — длина головы; HcD — высота головы; Н — наибольшая высота тела; h — наименьшая высота тела; aD — антедорсальное расстояние; pD — постдорсальное расстояние; pi — длина хвостового стебля; 1D — длина основания спинного плавника; hD — высота спинного плавника; 1А — длина основания анального плавника; hA — высота анального плавника; 1р — длина грудного плавника; IV — длина брюшного плавника; PV — пектовентральное расстояние; VA — вентроанальное расстояние; io — межглазничный промежуток; sp.br. — число жаберных тычинок; 1.1. — число чешуи в боковой линии; vt — число позвонков; hco — высота головы через середину глаза; haol — подглазничное расстояние; ol — вертикальный диаметр глаза; hiol — надглазничное расстояние; Vx — толщина головы за глазом; гп — расстояние от начала рыла до ноздри; nol — расстояние от ноздри до глаза; гс — расстояние от начала рыла до заднего края предкрышки; aal — длина верхнечелюстной кости; ЬЫ — длина нижнечелюстной кости; klk2 — ширина рыльной площадки.
Таблица 3
Морфометрический анализ признаков головы дальневосточных красноперок. Пластические признаки самок и самцов Т. brandti (1,2)
и Т. hakonensis (3, 4), % от длины головы
Table 3
Morphometric analysis of Pacific redfins body characteristics. Plastic characteristics of females and males of T. brandti (1,2)
and T. hakonensis (3, 4), in % from head length
Признак 1 M m 2 M m t.d-2)1' -2 P (1-2) 3 M m M 4 m 3- tst (3-4) -4 P (3-4)
С, см 8,9 0,10 8,8 0,08 0,07 0,95 7,8 0,08 7,3 0,07 5,41 0,00*
HcD 54,4 0,24 52,5 0,17 6,20 0,00* 61,2 0,20 60,9 0,36 0,73 0,47
г 36,1 0,18 35,5 0,18 2,27 0,03* 34,5 0,21 34,3 0,20 0,96 0,34
lmc 49,0 0,20 50,5 0,16 5,93 0,00* 52,9 0,22 50,9 0,18 7,03 0,00*
hco 43,2 0,44 43,3 0,21 0,06 0,95 46,0 0,34 45,2 0,20 2,07 0,04*
haol 23,2 0,18 22,5 0,20 2,58 0,01* 22,3 0,13 21,6 0,29 2,35 0,02*
ol 14,3 0,17 14,3 0,20 0,03 0,98 15,7 0,19 15,9 0,21 0,72 0,47
hiol 6,1 0,15 6,2 0,17 0,39 0,70 8,1 0,20 8,4 0,22 1,07 0,29
Vx 38,4 0,20 38,6 0,15 0,71 0,48 41,3 0,18 42,1 0,18 3,11 0,00*
rn 23,5 0,16 23,1 0,19 1,59 0,12 21,1 0,36 20,7 0,28 0,86 0,40
nol 11,2 0,21 11,2 0,21 0,00 1,00 11,0 0,20 10,9 0,19 0,26 0,80
rc 72,0 0,21 74,0 0,18 7,18 0,00* 69,8 0,15 70,2 0,15 2,03 0,05
aal 27,9 0,35 27,9 0,35 0,00 1,00 30,2 0,21 30,7 0,26 1,30 0,20
bbl 32,9 0,30 32,9 0,30 0,00 1,00 36,9 0,15 37,2 0,21 1,03 0,31
klk2 22,3 0,40 22,0 0,15 0,61 0,55 20,4 0,37 19,8 0,18 1,25 0,22
Примечание как в табл. 2.
Выборка Доля верной классификации, % 1 2 3 4
1 100 25 0 0 0
2 96 1 24 0 0
3 88 0 0 22 3
4 96 0 0 1 24
В целом 95 26 24 23 27
Примечание. По горизонтали — наблюдаемая классификация, по вертикали — предсказанная классификация; 1 — самки, 2 — самцы Т. brandti; 3 — самки, 4 — самцы Т. hakonensis.
Таблица 4 Особенности морфологии
Матрица морфологической классификации двух и сТрукТуры чешуйНой
видов дальневосточных красноперок
Table 4 пластинки
Matrix of morphological classification of two Ю.И.Гавренков и В.Н.Иван-
Pacific redfins species ков (1979) на основе исследова-
ния чешуйных препаратов одноразмерных групп красноперок (32,0-35,5 см, возраст 6+) из р. Киевка установили, что чешуя мелкочешуйной красноперки характеризуется меньшим отношением малого диаметра чешуи (D2) к большему (D1) (D2/D1 = = 0,78±0,00; после знака "±" здесь и далее — стандартная ошибка средней), чем чешуя круп-ночешуйной (D2/D1 = 0,88± ±0,00). Анализ структуры чешуи позволил выяснить значимые различия числа склеритов в зоне первого годового кольца у круп-ночешуйной и мелкочешуйной красноперок. Так, число склеритов у мелкочешуйной красноперки в зоне первого годового кольца колебалось от 12 до 1 7 (в среднем 15,30±0,22), а у круп-ночешуйной — от 1 6 до 1 9 (в среднем 17,10±0,20, tst = 22,6). Авторы делают вывод, что перекрывания в числе склеритов в зоне первого года у этих двух видов почти не наблюдается (Гав-ренков, Иванков, 1 979; Гавренков, 1989). Данные по морфологической характеристике чешуи и числу склеритов в первой годовой зоне у T. ezoe и их сравнительный анализ с имеющимися данными по двум другим видам дальневосточных красноперок в литературе отсутствуют.
Проведенный нами анализ особенностей морфологии и структуры чешуй-ной пластинки трех видов дальневосточных красноперок выявил следующие особенности. Отношение меньшего диаметра (D2) чешуйной пластинки к большему (D1) у T. brandti составило 0,77±0,01 (табл. 5). У T. hakonensis соотношение D2/D1 равно 0,88±0,02. Соотношение D2/D1 позволяет дифференцировать T. brandti от T. hakonensis (P < 0,05) при сравнении, по меньшей мере, группы красноперок с длиной тела AD = 31,5-33,4 см.
При сравнении D2/D1 T. ezoe (D2/D1 = 0,76±0,03) c T. brandti (D2/D1 = = 0,77±0,01) у исследованной размерной группы (AD = 31,5-33,4 см) значимых различий между средними не наблюдали (P > 0,05). При сравнении относительного диаметра чешуйной пластинки T. ezoe (D2/D1 = 0,76±0,03) c T. hakonensis (D2/D1 = 0,88 ±0,02) наблюдали значимые различия между средними (P < 0,05) (табл. 5).
Выборки
Рис. 5. Дендрограмма сходства между самками и самцами двух видов дальневосточных красноперок: D2 — значение величины обобщенного расстояния Махаланобиса; 1 — самки, 2 — самцы T. brandti; 3 — самки, 4 — самцы T. hakonensis
Fig. 5. Dendrogramm of similarities between females and males of two Pacific redfins species: D2 — generalized Mahalanobis distance value; 1 — T. brandti females, 2 — T. brandti males, 3 — T. hakonensis females, 4 — T. ha-konensis males
LO
та H
С <и с о
та
-о
с
та
-о
ф
о та СХ
ф ф
-а с
та ^
ф
CU
в
-3
ш та о
(Л
<и >
ф Di
со I
см
со I
см I
^ С СО +|
см с ю +1
Ю +1
«
та к
со К
ю ю сз о сз~ о
Л V
см
ОО —I
ю ю сз о <э о
л л
со см о ю
ю ю сз о сз о
Л V
со см СЗ о
а^ со ^ о сз о +1 +1
LO CD
со О
ОО
со О I I
LO СО
со о"
ОО
оо О СЗ О
LO СМ
см О сз о +1 +1
ОО
сч °° со О
см см
а^ ю о сз о
со —' см О
сз о +1 +1
<n «Ч со О
■cf а^
со О I I
ОО LO
со о"
о
Я Ч Ф
н та К К ч см
ч: Q
а
ф S
к ф
к
о -
*
н
о ф
о к н
та ч к та н о
та X О
к В
о
к та К н &, та Ч К та н о
=s р ф
с о • о та о « о
® й
со
S к
сх к
С Ф
¡Т
У ^
К со
К S £ g
та Ч К У
СО
ш I
ф
К I
Ф ^
сх •
0 3
СО
1 S
О
£ ES
Л
^
к л н о о к н ф к ч °
ф сх сх <и сз m
та н
к ф
ч 2 л н
а
Э
t; a
ф
н s х х
Рис. 6. Распределение самок и самцов двух видов дальневосточных кхаснопехок в пхостханстве тхех пехвых главных компонент. Обозначения как на
хис. 5
Fig. 6. Distribution of females and males of two Pacific redfins species within three first major components. Designations of studied samples as in fig. 5
В ходе пховеденного анализа было установлено, что у исследованной хазмехной гхуп-пы (AD = 31,5-33,4 см) для всех хассматхи-ваемых видов отношение заднего хадиуса че-шуйной пластинки (R) к большему диаметху чешуйной пластинки (D1) колеблется в довольно узком интехвале (табл. 6). Отношение R/D1 пхи всех возможных вахиантах схавне-ния значимо не хазличалось (Р > 0,05) и колебалось в пхеделах 0,72-0,75 (табл. 6).
Схеднее число склехитов (N) в зоне пех-вого годового кольца чешуйной пластинки у T. brandti составило 15,18±0,34, а у T. hako-nensis — 17,50±0,29 (табл. 6). По данному пхи-знаку обнахужены значимые хазличия у этих двух видов для исследованной хазмехной гхуп-пы (AD = 31,5-33,4 см) (tst = 3,52, P < 0,05) (табл. 6).
Пхи схавнении числа склехитов в этой зоне у T. ezoe (N = 15,26±0,21) и T. brandti (N = 15,18±0,34) значимых хазличий между схедними не наблюдали (P > 0,05) (табл. 6). Однако у исследованной хазмехной гхуппы (AD = = 31,5-33,4 см) наблюдали хазличия по данному пхизнаку между T. ezoe и T. hakonensis. Были получены значимые хазличия между схедними (tst = 3,91, P < 0,05) (табл. 6).
-О та Н
о <и
СР
-о
ф
о та СХ
ф
<и
<и с о
N
13
3 ^ С ф
с о
та N ^ ш
W •
•Ь Ь1
ф -О
С ф с о
та
си
3
С ф
тз С 1
та ^
ф
с
Ё та та >s
43
!Л
ф I
tg I
-о та и*
J^ о та .о
о
та ^
ф -С Н
со I
со I
I
^ С СО +|
с со
см с ю +1
с
ОЪ С Ю +1
«
та к
со К Ср
С
ю ю о о <эо
л v
—I
ю ю О О
сз~ о
л л
а^ со
ю ю О О <ЭО
л v
см ю С3~ со"
ОО
о а^ сз~ о
о сз +1
со Г-
ю
^„со о —1 I I
—I
сз
а^ оо о о
о ^
.
о —1 I I
<М CD
LO Ol О <М
сз
ОО
+1
■cf
ю
^„со о -н I I
<м со
—I
Q oi
о
CQ СР
Ф
С ф
к о
CQ О
н S
Р
ф
*
о
о -
и S
у
к
в
ф
у
^
Р
н ф
S та
К =<
S ф
3
л
4 о о
та
о ^
S =<
та Р
ф
X <
та
СО
ф
X LO ф
Э ч
0
® S
° га
1 *
1 та
Q 5
\ s
IX
's 8
CU
а 3 к
t- л
та н о
о
Использование морфологических признаков для диагностики дальневосточных красноперок
Анализ особенностей формы и расположения каналов сейсмосенсорной системы в костях нейрокраниума показал, что T. hakonensis отличается наименьшим числом пор в каналах по сравнению с T. ezoe и T. brandti. Особенно это характерно для числа пор в подглазничном и предкрышечно-нижнечелюстном каналах. При этом не наблюдается перекрывания их числа у T. hakonensis и у T. brandti. Таким образом, число пор в каналах сейсмосенсорной системы головы может служить для различения T. brandti и T. hakonensis. У T. ezoe наблюдается перекрывание в числе пор во всех каналах как с T. brandti, так и с T. hakonensis. При сравнении с данными, приведенными в работе Н .Г.Богуцкой (1988), видно, что наши результаты для T. brandti и T. hako-nensis весьма близки к опубликованным указанным автором по взрослым особям. Согласно полученным данным приводим ключи к определению молоди дальневосточных красноперок по топографии каналов сейсмосенсорной системы головы начиная с длины тела 8-10 см:
1 (2). Надглазничный канал не продолжается
из лобной кости в теменную .............................
.......................................T. hakonensis (Gunther)
2 (1). Надглазничный канал продолжается из лобной кости в теменную
3 (4). Имеется соединение между подглазничным и предкрышечно-нижнечелюстным каналами .....................................T. brandti (Dybowski)
4 (3). Соединение между подглазничным и предкрышечно-нижнечелюстным каналами отсутствует .........................T. ezoe Okada et Ikeda
По мнению Найто (1992), морфологические различия в строении подвесочной кости дальневосточных красноперок носят функциональный характер. Он ссылается на Сакаи (Sakai, 1989), который указывает, что T. brandti и T. ezoe, в отличие от T. hakonensis, довольно активно питаются бентосом. Найто (1 992) считает, что именно характер питания объясняет найденные различия. Однако можно отметить, что Сакаи (1995) упоминает о личных наблюдениях в некоторых реках T. ezoe, питавшихся насекомыми, упавшими на поверхность воды, а также T. hakonensis, подбиравших бентос со дна.
Не совсем понятно, каким образом Найто (1992) дифференцировал виды, взятые им из природных популяций. Автор сам указывает на трудность дифференциации этих видов на ранних ста-
диях развития, однако при этом использует экземпляры весьма небольших размеров: Т. brandti — AD = 7,5-17,5 см, Т. ezoe — AD = 6,5-17,0 см, Т. hako-nensis — AD = 7,2-13,7 см. По данным ряда исследователей, Т. ezoe можно отличить по форме плавательного пузыря начиная с длины тела 5 см (Kahata, 1981; Чуриков, Сабитов, 1982). Однако согласно литературным данным на начало 1990-х гг. Т. brandti и Т. hakonensis без привлечения генетических методов можно качественно дифференцировать лишь начиная с длины тела 10-14 см.
Размер выборок, которые Найто (1992) использовал для исследования челюстного и подвесочного аппаратов, весьма невелик: 5 экз. — Т. brandti, 4 — Т. ezoe, 5 — Т. hakonensis. В качестве отличающего Т. ezoe и Т. brandti от Т. hakonensis признака этот автор приводит то, что угол передней части подвесочного аппарата Т. ezoe и Т. brandti направлен почти горизонтально, в то время как у Т. hakonensis он направлен вверх. Однако, к сожалению, этот признак весьма проблематично использовать для дифференциации молоди дальневосточных красноперок при проведении массовых исследований. Также следует отметить, что, возможно, если бы Найто рассматривал большие объемы выборок, то различия угла передней части подвесочного аппарата трех видов дальневосточных красноперок были бы не столь очевидны. Известно, что для головного отдела молоди всех трех видов дальневосточных красноперок характерно значительное морфологическое сходство ^ака^ 1995). В связи с вышеизложенным весьма спорной представляется возможность различения молоди данных видов дальневосточных красноперок на основании признаков, выделяемых Найто, а таблица (табл. 7) и рисунок (рис. 7), приводимые данным автором, не могут использоваться для дифференциации Т. ezoe и Т. brandti от Т. hakonensis.
Следует отметить, что проведенный в настоящем исследовании анализ признаков сейсмосен-сорной системы головы позволяет четко диагностировать различные виды дальневосточных красноперок. При этом анализ строения сейсмосенсорной системы красноперок особенную ценность представляет при диагностике молоди рыб (начиная с 8-10 см), когда другие морфологические признаки малоэффективны.
В теплое время года мелкочешуйная красноперка обитает по всему прибрежному биотопу не глубже 40 м, но ее наиболее плотные концентрации обычно наблюдаются в пределах 12-22 м (Вдовин, Зуенко, 1997). Более того, взрослые особи этого вида в летний период на глубинах меньше 5 м встречаются только штучно. Основные скопления крупночешуйной красноперки, наоборот, распространены преимущественно до 5-метровой изобаты (Вдовин, Гавренков, 1995). По собственным данным (Измятинский, Свиридов, 2000), полученным для бухты Киевка (южное Приморье), на протяжении первой декады сентября мел-кочешуйная красноперка на малых глубинах (1,5-2,0 м) была представлена только молодью. Таким образом, молодь дальневосточных красноперок характерна для малых глубин вплоть до начала осеннего периода и играет важную роль в прибрежных экосистемах. Предлагаемый метод дифференциации дальневосточных красноперок на основании признаков сейсмосенсорной системы головы приемлем при массовых полевых исследованиях, позволит оптимизировать диагностику и окажет помощь в изучении биологии молоди данных видов как важного компонента прибрежных экосистем.
Проведенный анализ пластических признаков тела и головы указывает на значимые различия между самками и самцами как у Т. brandti, так и у
Таблица 7
Строение подвесочного аппарата у трех видов рода Tribolodon (Naito, 1992)
Table 7
Suspensorium constitution of three Pacific redfins species (Naito, 1992)
Вид Вырост подвеска Угол передней части подвесочного аппарата
T. brandti Есть Горизонтальный
T. ezoe "
T. hakonensis Нет Направлен вверх
Т. hakonensis. При этом вычисленные обобщенные расстояния Махаланобиса Ф2) указывают на большие различия между самками и самцами у Т. bгandti, чем у Т. hakonensis. Характерно, что вышеизложенные межвидовые различия значительно существеннее различий между полами.
Рис. 7. Строение подвесочного аппарата у трех видов рода Tribolodon (по Найто (Naito, 1992)): а — T. brandti, б — T. ezoe, в — T. hakonensis. Обозначения костей: 1 — подвесочная, 2 — отросток подвеска, 3 — небная, 4 — соединительная, 5 — заднекрыловидная, 6 — внеш-некрыловидная, 7 — внутреннекрыловид-ная. Стрелкой обозначено отсутствие отростка у T. hakonensis
Fig. 7. Suspensorium constitution of three Pacific redfins species (follows Naito, 1992): а — T. brandti, б — T. ezoe, в — T. hakonensis. Bones designation: 1 — hyomandibular, 2 — process of hyo-mandibular, 3 — palatine, 4 — symplectic, 5 — metapterygoid, 6 — ectopterygoid, 7 — entopterygoid. Arrow indicates the absence of a process in T. hakonensis
5 мм
Анализ межвидовой изменчивости морфологии и числа склеритов в зоне первого годового кольца трех видов дальневосточных красноперок показал, что отношение меньшего диаметра ф2) чешуйной пластинки к большему ф1) у Т. ezoe значимо не отличается от этого признака у Т. bгandti, но имеет явные отличия от такового у Т. hakonensis.
Число склеритов в зоне первого годового кольца чешуйной пластинки Т. ezoe значимо отличается только от такового у Т. hakonensis. Наблюдающееся сходство числа склеритов в зоне первого годового кольца чешуйной пластинки у Т. ezoe и Т. bгandti соответствует временной близости сроков их размножения — конец мая — июнь (Гриценко, 1974). Различия при сравнении числа склеритов в зоне первого годового кольца чешуйной пластинки Т. hako-nensis с таковыми у Т. ezoe и Т. bгandti, по-видимому, вызваны более ранним нерестом первого вида (с начала мая), благодаря чему за первый год образуется большее число склеритов.
Отношение же заднего радиуса чешуйной пластинки ф) к большему диаметру чешуйной пластинки ф1) колеблется в довольно узком интервале и значимо не различается для всех вариантов сравнения. Таким образом, зная задний радиус чешуйной пластинки, можно определить больший диаметр чешуйной пластинки и наоборот.
Следует отметить, что анализ морфологических признаков (топографии каналов сейсмосенсорной системы головы и числа пор в них, пластических признаков тела и головы, формы и особенностей структуры чешуи) позволяет диагностировать различные виды дальневосточных красноперок и указывает на значимые отличия между самками и самцами как у Т. bгandti, так и у Т. hakonensis. Диагноз возможен не только для взрослых рыб, но и для молоди.
Изменчивость брачной окраски дальневосточных красноперок
Изменчивость окраски туловищного и головного отделов. Наличие брачной окраски в виде полос отличает дальневосточных красноперок от всех других видов карповых. На настоящий момент установлено (Гриценко, 1 974; Гав-ренков, И ванков, 1979), что Т. hakonensis, Т. brandti и Т. ezoe различаются окраской в брачный период. Брачный наряд появляется в период захода на нерест в реки. У первого вида брачная окраска представлена тремя оранжевыми полосами по бокам тела. Первая полоса расположена выше боковой линии, вторая проходит по боковой линии, третья — ниже боковой линии. У второго и третьего видов присутствует только третья (нижняя) красная полоса. У Т. brandti в нерестовый период на голове, перед началом боковой линии, имеется красное пятно, у Т. ezoe — черное.
Нерестовая окраска дальневосточных красноперок играет важную роль в систематике этого рода. Первые подробные описания дальневосточных красноперок для о. Сахалин, приведенные О.Ф.Гриценко (1974), основывались на различных типах брачной окраски, морфометрии и образе жизни. Ю.И.Гавренков и В.Н.Иванков (1979) при описании морфологии и экологии дальневосточных красноперок в южном Приморье, кроме прочих различий, приводят описание брачного наряда как важного систематического признака.
На значимость брачной окраски для диагностики видов указывают и другие авторы ^ака^ 1995), описывающие вариабельность брачного наряда представителей рода ТпЬо^оп, что очень существенно для их более полной диагностики. Особенно важно исследование изменчивости брачного наряда у таких видов, как Т. brandti и Т. ezoe, поскольку они очень близки друг к другу по морфологии тела и характеру окраски в период размножения.
Как отмечалось выше, брачный наряд Т. brandti представлен одной красной полосой, расположенной ниже боковой линии от верхней губы до основания хвостового плавника, и красным пятном, расположенным в начале боковой линии. В процессе фенотипизации брачной окраски имеющегося в распоряжении собственного материала были выделены 5 типов окраски туловищного отдела Т. brandti (Свиридов и др., 2002).
У первого типа над передней частью основания анального плавника имеется ромбовидно-округлое расширение красной полосы (29,9 %) (рис. 8, а—1). Довольно часто оно существенно менее значительно (15,3 %) (рис. 8, а—2). И ногда внутри этого расширения имеется светлое пятно (2,6 %). Отмечен экземпляр с яйцевидным расширением полосы (1,3 %).
У второго типа над передней частью основания анального плавника имеется треугольное утолщение полосы, углом направленное к основанию данного плавника (21,8 %) (рис. 8, б—1). И ногда впереди этого образования имеется круглое пятно (2,6 %) (рис. 8, б—2).
У третьего типа красная полоса тянется вдоль всего тела, практически без утолщений и ответвлений к основаниям брюшного и анального плавников (8,9 %) (рис. 8, в). Иногда эта полоса очень слабо выражена.
У четвертого типа между брюшным и анальным плавником полоса делает седловину. При этом к основанию анального плавника имеются углообразные выпячивания (рис. 8, г—1). Число их равно двум (3,9 %) или трем (2,6 %). Иногда эти выпячивания имеют вид шипов (1,3 %) (рис. 8, г—2).
У пятого типа между брюшным и анальным плавником имеется развилка. Верхняя (короткая) ветвь доходит до боковой линии (3,9 %) (рис. 8, д—1). И ногда отмечается наличие окрашенных чешуй в боковой линии (2,6 %) (рис. 8, д—2). Изредка эта ветвь продолжается вперед в виде отдельных красных пятен, несколько пятен также имеется сзади (у основания) развилки (1,3 %) (рис. 8, д—3).
Анализ изменчивости окраски Т. hakonensis, проведенный в бассейне р. Ки-евка, позволил выяснить, что у этого вида третья полоса имеет развилку, верхняя
(короткая) ветвь которой доходит до второй полосы. Как видим, имеется некоторое сходство пятого типа окраски Т. Ьт^^ с таковым у Т. Иакопе^з, что, возможно, свидетельствует о гибридном происхождении особей с данным типом окраски.
У Т. brandti полоса частично охватывает грудные плавники и затем переходит на нижнюю часть головы. На голове полоса может быть непрерывной или распадаться на отдельные фрагменты и пятна. Особей с непрерывной полосой на голове можно разделить на несколько групп. В наиболее многочисленную группу входят особи с полосой, толщина которой почти не изменяется по всей длине головы и составляет примерно 1 /61 / 7 высоты головы в районе предкрышки (43,1 %) (рис. 9, а). Полоса может быть узкой в передней части и широкой — в задней (21,9 %) (рис. 9, б). Отмечены особи Т. brandti, у которых полоса в переднем отделе головы (до заднего края предкрышки) имеет ширину, равную 1 / 3 высоты через предкрышку, а в дальнейшем сужается до 1/10 высоты головы (3,8 %) (рис. 9, в). В случае, когда полоса прерывиста, отмечено два типа разрывов: полоса исчезает на значительном участке головы (14,1 %) (рис. 9, г) или состоит из пятен и отрезков (16,8 %) (рис. 9, д). Красное пятно, расположенное в начале боковой линии, достигает в диаметре 0,9-1,7 см.
Губы у Т. brandti кремового цвета. На верхней губе в отдельных случаях имеется узкая полоска алого цвета. Спинной и хвостовой плавники серо-коричневые, грудные слегка коричневатые, брюшные с внешней стороны желто-оранжевые, с внутренней розоватые, анальный плавник оранжевый. Межлучевые промежутки спинного и хвостового плавников ближе к основанию лучей окрашены в малиновый цвет. Вкрапления малинового и алого цветов заметны также и на других плавниках. Все парные плавники и анальный плавник Т. brandti по внешнему краю имеют светлую окантовку.
У Т. егое в брачный период на теле появляется красная полоса, расположенная ниже боковой линии. Она начинается от верхней губы и продолжается до основания хвостового плавника. И меется также черное пятно, расположенное в начале боковой линии и иногда немного заходящее на жаберную крышку. Это
Рис. 8. Фенотипы брачной окраски туловищного отдела T. brandti (пояснения см. в тексте)
Fig. 8. Phenotypes of body spawning coloration of T. brandti (explanations in the text)
описание согласуется с описанием для сахалинских популяций Т. егое (Гриценко, 1974). На основе собственных данных выяснено, что, как и у Т. Ьга^Н, ширина и конфигурация красной полосы на теле Т. егое варьирует в широких пределах. В процессе изучения вариабельности брачной окраски у Т. егое были выделены типы окраски туловищного отдела, большинство из которых характерно и для Т. Ьга^И Особей с характерным для первого типа расширением полосы в виде ромба над передней частью основания анального плавника отмечено меньше (21,6 %), чем у Т. Ьга^и (рис. 10, а). Внутри данного расширения, так же как и у Т. Ьга^и, иногда имеется светлое пятно (2,7 %). Аналогично Т. Ьга^Н, однако в несколько большем количестве, отмечен вариант с яйцевидным расширением полосы (8,1 %). При этом особей Т. егое с характерным для второго типа расширением полосы в виде треугольника
Рис. 9. Фенотипы брачной окраски головного отдела T. brandti (пояснения см. в тексте)
Fig. 9. Phenotypes of head spawning coloration of T. brandti (explanations in the text)
Рис. 10. Фенотипы брачной окраски туловищного отдела T. ezoe (пояснения см. в тексте)
Fig. 10. Phenotypes of body spawning coloration of T. ezoe (explanations in the text)
над передней частью основания анального плавника отмечено несравненно больше, чем у Т. Ьга^Н (40,5 %) (рис. 10, б—1). Круглое пятно впереди этого образования, отмеченное у Т. Ьга^Н, для Т. егое не обнаружено. Однако были отмечены экземпляры с углообразными выпячиваниями полосы на участке между основаниями грудных и брюшных плавников (13,5 %) (рис. 10, б—2), чего не наблюдалось у Т. Ьга^И Для третьего типа количество особей, у которых полоса лишь слегка расширяется, образуя плавный изгиб в постдорсальном отделе, меньше такового у Т. Ьга^Н (5,4 %) (рис. 10, в). Однако, в отличие от Т. Ьга^Н, особей, у которых эта полоса очень слабо выражена, не отмечено.
У четвертого типа между брюшным и анальным плавником седловина отсутствовала. Однако при этом к основанию анального плавника отходили два выпячивания в виде шипов (8,1 %) (рис. 10, г).
В отличие от Т. Ьга^И, развилка, направленная к боковой линии, между брюшным и анальным плавникам, характерная для пятого типа, отсутствовала. Также не отмечалось наличие окрашенных чешуй в боковой линии, имевшихся у Т. Ьга^И.
Полоса на голове Т. егое, так же как и у Т. Ьга^И, частично охватывает грудные плавники, может быть непрерывной или распадаться на отдельные пятна. Особей с непрерывной полосой на голове можно, в свою очередь, разделить на несколько групп. Наиболее многочисленная группа включает особей с непрерывной полосой, толщина которой почти не изменяется по всей длине и составляет примерно 1/5-1/6 высоты головы в районе предкрышки, что несколько
Как и у Т. Ьга^^, у Т. егое полоса может быть узкой (1/10 высоты головы в районе предкрышки) в передней и широкой в задней части головы (24,3 %) (рис. 11, б). Однако особей с полосой, узкой на всем своем протяжении (1 / 10 высоты головы в районе предкрышки), отмечено не было. Так же как и у Т. Ьга^И, отмечены особи, у которых полоса в переднем отделе головы (до заднего края предкрышки) имеет ширину, равную 1 / 3 высоты головы через пред-крышку, а в дальнейшем сужается до 1/10 высоты головы (8,1 %) (рис. 11, в). В случае, когда полоса прерывистая, она состоит из отдельных пятен (5,4 %) (рис. 11, г), но, в отличие от Т. Ьга^И, не исчезает на значительном участке головы.
Пятно, расположенное в начале боковой линии, у Т. егое достигает в диаметре 0,7-1,5 см, что несколько меньше, чем у Т. Ьга^И. Губы у особей Т. егое светло-коричневого цвета с розоватым оттенком. На верхней губе узкая полоска алого цвета, в отличие от Т. Ьга^И, не наблюдалась. Спинной и хвостовой плавники у Т. егое светло-коричневые, грудные — кремового цвета. Окраска брюшных плавников с внутренней стороны красно-оранжевая, а с внешней — светло-оранжевая. Анальный плавник красновато-оранжевый и по внешнему краю имеет светлую окантовку. В отличие от Т. Ьга^И, окрашенных межлучевых промежутков спинного и хвостового плавников не наблюдалось. На грудных и брюшных плавниках, как и у Т. Ьга^И, отмечены вкрапления красного и оранжевого цвета и светлая окантовка по внешнему краю.
Как отмечалось ранее, согласно литературным данным брачный наряд Т. hakonensis представлен тремя оранжевыми полосами по бокам тела. По нашим данным, полученным на живом материале, ширина первой (верхней) полосы в области спинного плавника равна 1/8-1/5 высоты тела в данном месте. Вторая (средняя) полоса имеет вид пунктирной кривой, состоящей из частично окрашенных в оранжевый цвет чешуй боковой линии. Первая и вторая полосы сходятся в начале боковой линии и образуют ясно различимое пятно оранжевого цвета, диаметр которого достигает 1,3-1,7 см. Внутри пятна у некоторых особей (28,6 %) имеются два нечетких темных пятнышка. Третья (нижняя) полоса наиболее изменчива по ширине и форме. Ширина нижней полосы в зоне
больше таковой у T. brandti (62,1 %) (рис. 11, а).
Рис. 11. Фенотипы брачной окраски головного отдела T. ezoe (пояснения см. в тексте)
Fig. 11. Phenotypes of head spawning coloration of T. ezoe (explanations in the text)
между брюшным и анальным плавниками равна 1/5-1/9 высоты тела, а в зоне между анальным и хвостовым — 1/4-1/6 высоты хвостового стебля.
Ранее отмечалось (Гавренков, 1982), что вторая полоса в области анального плавника сливается с третьей, а далее уже единая полоса доходит до хвостового плавника, т.е. третья полоса как самостоятельная существует только от жаберной крышки до анального плавника. Однако более детальный анализ окраски тела, проведенный нами, показал, что эти две полосы не сливаются, оставаясь самостоятельными на всем протяжении тела рыбы, и у большинства особей доходят до основания хвостового плавника. Между второй и третьей полосами у всех особей Т. hakonensis имеется развилка, верхняя ветвь которой соединяется с боковой линией. При фенотипизации брачной окраски имеющегося в распоряжении собственного материала были выделены несколько фенотипов по окраске туловищного и головного отделов (Свиридов и др., 2003).
В туловищном отделе первый фенотип характеризуется тем, что вторая полоса прерывается между основаниями брюшного и анального плавников и не доходит до хвостового. Перемычка между второй и третьей полосами имеет длину, примерно равную расстоянию от брюшного плавника до анального (рис. 12, а—1). Таких рыб в сборах было 7,1 %. Одним из вариантов данного типа окраски можно считать такой, когда вторая полоса прерывается за основанием 1 анального плавника, а перемычка между второй и третьей полосами характеризу- а-1 ется длиной, равной около 1 / 2 расстояния между брюшным и анальным плавниками (рис. 12, а—2). Такой вариант окраски характерен для 13,4 % рыб.
а-2
Рис. 12. Фенотипы брачной окраски туловищного отдела T. hakonensis (пояснения в тексте): 1 — первая (верхняя), 2 — вторая (средняя), 3 — третья (нижняя) полоса, 4 — перемычка
Fig. 12. Phenotypes of body spawning coloration of T. hakonensis (explanations in the text): 1 — the first (upper), 2 — second (medium), 3 — the third (lower) band, 4 — connection
B-1
B-2
У второго типа вторая полоса не прерывается и продолжается до основания хвостового плавника, при этом перемычка между второй и третьей полосами имеет длину, примерно равную 1 / 3 расстояния от брюшного плавника до анального (рис. 12, б). Такой вариант окраски характерен для значительной части рыб (38,4 %).
У третьего типа помимо признаков, характеризующих второй тип, имеется особенность, отличающая его от двух первых. Помимо основной перемычки между брачными полосами, для него отмечено образование дополнительных перемычек (рис. 12, в—1, в—2). Такой тип окраски наблюдается у многих рыб (41,1 %). У части рыб этого типа отмечаются скопления окрашенных чешуй, расположенных, как правило, впереди брюшных плавников (23,2 %) (рис. 12, в—1). Во втором варианте этого типа наблюдалось наличие окрашенных чешуй, которые могут образовывать дополнительные перемычки между второй и третьей полосами (9,8 %). У третьего варианта скопления окрашенных чешуй могут сливаться, образуя широкую зону неправильной формы (рис. 12, в—2). Данный вариант окраски присутствует у немногих рыб (6,3 %). У четвертого варианта данного типа эти чешуи образуют дополнительные перемычки между второй и третьей полосами после основной перемычки, т.е. в районе между анальным и хвостовым плавниками. Этот вариант окраски имеется у незначительного количества рыб (1,8 %). В данном случае дополнительные перемычки не сливались.*
Ю.И.Гавренков, В.Н.Иванков (1979) отмечали, что первая и вторая полосы на теле у Т. hakonensis начинаются за жаберной крышкой, а третья несколько заходит на нее. По нашим данным, в брачный период на голове Т. hakonensis имеются две оранжевые полосы, а также ранее не отмеченное в литературе оранжевое пятно, расположенное у заднего края жаберной крышки. Верхняя полоса начинается за глазами и по верхнему краю крышки и предкрышки доходит до оранжевого пятна в районе соединения первой и второй туловищных полос, сливаясь с ними. Нижняя полоса начинается над верхней челюстью, проходит по нижнему краю всех костей крышки и в районе грудных плавников переходит в третью туловищную полосу. Интенсивность окраски обеих полос может значительно варьировать. Иногда полосы одинаково яркие (17,0 %), в большинстве случаев окраска верхней полосы значительно бледнее нижней (74,1 %). Значительно реже (8,9 %) встречаются особи с более яркой верхней полосой.
По характеру и особенностям окраски головного отдела этого вида можно выделить несколько групп рыб. Наиболее многочисленную (49,1 %) составляют особи, у которых ширина обеих полос на голове примерно одинакова и составляет 1/7-1/8 высоты головы в районе предкрышки (рис. 13, а).
Следующая, небольшая (27,7 %), группа характеризовалась очень широкой нижней полосой, составлявшей 1/3-1/4 высоты головы в районе предкрышки (рис. 13, б). Иногда эта полоса прерывистая, состоит из точек и пятен различной величины (15,2 %) (рис. 13, в) либо у некоторых рыб (6,2 %) существенно редуцирована (рис. 13, г). Характерно, что у всех вышеупомянутых типов окраски ширина верхней полосы оставалась неизменной и составляла примерно 1/7-1/8 высоты головы в районе предкрышки. Наряду с этим были отмечены немногочисленные особи (1,8 %), у которых верхняя и нижняя полосы сливаются, окрашивая практически всю поверхность жаберных крышек в оранжевый цвет.
У большинства экземпляров (до 79,5 %) на щеках и под глазами имеются оранжевые точки. В окраске нижней головной полосы преобладают желтоватые тона, особенно в надглазничном отделе головы. Со спинной стороны тела Т. ha-konensis между головой и туловищем расположена узкая кирпично-красная полоска; она как бы отделяет голову от туловища. Верхняя и нижняя губы красновато-оранжевые. Иногда по боковой стороне рыльной площадки разбросаны красноватые пятна.
Спинной и хвостовой плавники Т. hakonensis в брачном наряде окрашены в серо-коричневый цвет, межлучевые промежутки — частично в красно-коричневые тона. Грудные плавники желтовато-коричневого цвета с примесью серого. Брюшные и анальные плавники оранжевые с вкраплениями красного. Внутрен-
* Второй и четвертый варианты в целях экономии места на рисунках не представлены.
няя сторона брюшных плавников нежно-розового цвета. Грудные, брюшные и анальные плавники имеют по внешнему краю ясно различимую белую окантовку, у спинного и хвостового плавников она менее заметна.
4 /1 / /2
Рис. 13. Фенотипы брачной окраски головного отдела T. hakonensis (пояснения в тексте): 1 — первая (верхняя), 2 — вторая (средняя), 3 — третья (нижняя) полоса, 4 — пятно на участке слияния первой и второй полос
Fig. 13. Phenotypes of head spawning coloration of T. hakonensis (explanations in the text): 1 — the first (upper), 2 — second (medium), 3 — the third (lower) band, 4 — spot in the area of first and second bands junction
Проведенное нами исследование брачного наряда всех трех видов красноперок в период их нереста позволило выявить значительно большую, чем это было известно ранее, вариабельность в окраске различных частей тела у каждого из них. Несмотря на определенное сходство брачного наряда у Т. егое и Т. brandti, отмечены и существенные различия. Кроме различий в окраске пятна, расположенного в начале боковой линии рыб, имеются различия в окраске плавников и губ. В отличие от Т. brandti, у Т. егое отсутствуют окрашенные межлучевые промежутки в хвостовом и спинном плавниках.
Отмечены различия в процентном соотношении выделенных типов окраски (фенотипов) тела и головы. При этом ряд фенотипов у Т. brandti встречался чаще, чем у Т. егое (расширение полосы в виде ромба над передней частью основания анального плавника, слабое расширение полосы с образованием плавного изгиба в постдорсальном отделе), а ряд фенотипов характеризовался меньшей частотой встречаемости, чем у Т. егое (яйцевидное и треугольное расширения полосы над передней частью основания анального плавника). Помимо этого у Т. brandti были отмечены варианты окраски, не наблюдавшиеся у Т. егое (круглое пятно перед треугольным расширением полосы над передней частью основания анального плавника, слабая выраженность полосы на всем протяжении тела, исчезновение полосы на значительной части головы, окрашенные межлучевые промежутки спинного и хвостового плавников).
Только у Т. егое был отмечен фенотип с углообразными выпячиваниями полосы между основаниями брюшных и анальных плавников. В то же время у Т. егое в отличие от Т. brandti отсутствуют фенотипы, характеризующиеся наличием развилки красной полосы и появлением фрагментов второй полосы (имеющейся у Т. hakonensis). Этот фенотип, отмеченный для Т. brandti, вероятно, гибридного происхождения (Т. brandti х Т. hakonensis). Сакаи (1995) ранее отмечал наличие половозрелых гибридов между Т. brandti и Т. hakonensis, они также были получены и в искусственных условиях в аквариальной (Омель-ченко и др., 1986; Иванков и др., 1987). Что касается гибридизации между
Т. ezoe и Т. hakonensis, то таковой практически не наблюдается (Sakai, 1995). Это, очевидно, связано с тем, что сроки и места нереста этих двух видов практически не перекрываются (в отличие от Т. brandti и Т. hakonensis, у которых, по нашим наблюдениям, нерест часто происходит одновременно и даже на одном нерестилище). Сакаи (1995), кроме того, считает, что Т. ezoe генетически значительно более удален от Т. hakonensis, чем Т. brandti.
Анализ брачной окраски Т. hakonensis в период нереста позволил выяснить, что для этого вида, как и для Т. ezoe и Т. brandti, характерна существенная вариабельность окраски как головного, так и туловищного отделов. По характеру окраски в нерестовых скоплениях выделяются несколько цветовых фенотипов с различной частотой встречаемости.
Различия между Т. hakonensis и парой видов — Т. brandti и Т. ezoe — определяются в основном характером выделенных фенотипов тела и головы. Следует также отметить, что окраска тела у Т. hakonensis отличается от таковой у Т. brandti и Т. ezoe более существенно, чем окраска головного отдела.
Анализ фенотипов, связанных с изменчивостью нижней полосы, которая имеется у всех трех видов, показал, что для Т. hakonensis характерна значительная специфичность окраски данного участка тела. Только у данного вида кроме основной перемычки отмечаются дополнительные, отходящие от нижней полосы в районе между анальным и хвостовым плавниками. Лишь для Т. hakonensis отмечалось наличие скоплений окрашенных чешуй, направленных к боковой линии в области между основаниями брюшных и анального плавников, в то время как у Т. ezoe и Т. brandti подобные перемычки не отмечены. Вариант, когда у Т. hakonensis такие дополнительные скопления окрашенных чешуй сливались, образуя широкую зону неправильной формы, несомненно, отличен от фенотипа у Т. brandti, характеризующегося ромбовидно-округлым расширением брачной полосы в области основания анального плавника.
Некоторое сходство редкого для Т. brandti фенотипа окраски, когда развилка доходит до боковой линии, в которой отмечается появление фрагментов второй полосы, с таковым у Т. hakonensis объясняется, как отмечалось ранее, тем, что в первом случае мы имели дело, вероятно, с особью гибридного происхождения (Т. brandti х Т. hakonensis). У Т. hakonensis наличие перемычки, доходящей до боковой линии и соединяющейся со второй полосой, отмечается постоянно.
В то же время наличие различного рода утолщений и ответвлений от нижней полосы, направленных вниз, к участку тела между основаниями брюшного и анального плавников, отмеченных для Т. brandti и Т. ezoe, у Т. hakonensis встречается заметно реже и отмечается в области начала брюшного плавника. В нерестовой окраске Т. brandti и Т. ezoe преобладают красные тона, тогда как у Т. hakonensis — оранжевые.
Нерестовая окраска дальневосточных красноперок играет важную роль в систематике этого рода, и описанные фенотипы брачной окраски указывают на то, что при всем разнообразии ее вариантов у всех трех видов у пары видов — Т. brandti и Т. ezoe — она характеризуется значительно большим сходством, чем у этих двух видов с Т. hakonensis. Настоящий факт хорошо соотносится с данными ряда генетических исследований, согласно которым для Т. brandti и Т. ezoe характерна существенная генетическая близость, тогда как Т. hakonensis значительно отстоит от них (Sakai, 1995). Наши данные по генетическим взаимосвязям также свидетельствуют в пользу большего генетического родства Т. brandti и Т. ezoe и удаленности от них Т. hakonensis (Картавцев и др., 2002). Таким образом, изменчивость нерестовой окраски дальневосточных красноперок расширяет наши представления об их брачных изменениях, позволяет более детально дать их диагноз и в определенной степени судить об их генетической близости.
Следует добавить, что для каждого вида рода Tribolodon обнаружено несколько фенотипов окраски туловищного и головного отделов. Доля некоторых фенотипов составляет в популяции около 50 % особей. Другие же более
редкие. Вполне вероятно, что обнаруженные нами фенотипы в окраске особей всех трех видов генетически обусловлены. В этом случае полученные данные позволят выяснить не только фенотипическую, но и генотипическую межпопуляционную изменчивость, что, в свою очередь, даст возможность оптимизировать мониторинг состояния популяций этих видов.
Изменчивость характера "жемчужной" сыпи. Согласно литературным данным, Т. hakonensis и Т. brandti различаются характером "жемчужной" сыпи головного и туловищного отделов. Ю.И.Гавренков (1982), описывая брачный наряд Т. hakonensis, отмечает, что у самцов имеется хорошо выраженная рельефная "жемчужная" сыпь на голове, вдоль спины и далее до хвостового плавника. У самок, по его мнению, она четко не выражена и представлена в виде белых точек на голове и грудных плавниках. У Т. brandti "жемчужная" сыпь у обоих полов представлена белыми точками на голове, частично на спине и грудных плавниках. Данные по характеру сыпи у Т. егое в литературе отсутствуют.
Проведенный анализ собственных материалов позволил уточнить особенности "жемчужной" сыпи всех трех видов дальневосточных красноперок в период нереста. Было установлено, что рельефная "жемчужная" сыпь на голове присутствует не только у самцов, но и у самок Т. hakonensis в период нереста. Каждая "жемчужина" представляет собой бугорок из студенистого вещества в виде конуса, возвышающегося над поверхностью кожи с пологими боками, чуть скошенной вершиной и широким основанием. Основание и вершина бугорка уплотненные, молочного цвета. При подсушивании кожи первой усыхает средняя полупрозрачная часть бугорка и "жемчужина" принимает вид кратера с белой точкой посередине. Основанием "жемчужина" погружена в студенистое покрытие головы. При кратковременном пребывании погибшей особи Т. hakonensis в воде это покрытие ослизняется и легко снимается пластами с кожи головы.
Голова самцов Т. hakonensis сверху густо покрыта рельефной сыпью, причем диаметр "жемчужин" закономерно увеличивается от рыльной площадки в направлении затылка (на рыле — 0,45-0,55 мм, между ноздрями — 0,510,72 мм, на затылке — 0,75-1,45 мм). У самцов на участке кожи перед ноздрями "жемчужность" может отсутствовать (48,8 % всех самцов). Отмечены особи, у которых рыльная площадка полностью свободна от "жемчужности" (34,2 %). У ряда самцов кожа на затылке в центральной части чистая, без элементов брачного наряда (35,0 %).
На голове самок сыпь редкая (50,0 % всех самок), либо представлена отдельными "жемчужинами" (42,2 %), либо вообще отсутствует (7,1 %). Диаметр точек равен 0,45-0,70 мм, у единичных экземпляров — 0,22-0,31 мм. "Жемчужины" на голове либо разбросаны по всей поверхности, либо сгруппированы между ноздрями, около глаз, в затылочной части, свободна только рыль-ная площадка. Иногда точки попарно сливаются основаниями, образуя на голове у самки причудливый рисунок. Над верхней губой перед ноздрями сыпи отмечено не было.
Установлено, что в период нереста рельефная "жемчужная" сыпь на туловище имеется не только у самцов, но и у самок Т. hakonensis. На каждой чешуйке расположены одна, реже две—три белых "жемчужины" — бугорка в виде конуса с широким основанием. Каждая чешуйка у самцов и у самок окантована по заднему краю цепочкой беловатых зубчиков с грушевидным основанием и заостренной вершиной.
Число зубчиков закономерно увеличивается от 1-3 в передней части туловища до 13-20 в задней. "Жемчужность" на чешуе присутствует почти по всей спине, доходя до хвостового плавника либо исчезая за 4-6 рядов до конца чешуйного покрова. На боках она доходит до первой туловищной полосы. Диаметр точек у самцов впереди спинного плавника равен 1,04-1,27 мм, позади — 0,90-1,10 мм, у самок впереди спинного плавника — 0,50-0,65 мм, позади —
0,71-0,85 мм. У многих самок на чешуе имеются две белые "жемчужины", соприкасающиеся основаниями друг с другом, причем на участке спины позади спинного плавника количество чешуй с двойной "жемчужностью" составляет 60-75 % общего количества чешуи на этом участке. У самцов подобная картина практически не наблюдается.
На лучах спинного, грудных и брюшных плавников и у самцов и у самок расположены конусовидные зубчики, которые, плотно соприкасаясь основаниями, окантовывают цепочкой весь луч или его базальную часть. У самцов на грудных и брюшных плавниках почти все лучи покрыты зубчиками, на спинном 5-6 лучей. У самок размер и число зубчиков меньше, чем у самцов (обычно зубчиками покрыты 1-3 луча). На анальном плавнике самцов зубчиками покрыты 2-5 лучей. У самок зубчики на анальном плавнике имеются у незначительного количества экземпляров. Хвостовой плавник у обоих полов Т. hakonensis не несет зубчиков. Зубчики на лучах плавников Т. hakonensis погружены в студенистую пленку. У погибших особей при пребывании в воде даже в течение 40-45 мин студенистая пленка вместе с зубчиками свободно снимается с плавников в виде своеобразного чехлика.
У Т. ezoe "жемчужная" рельефная сыпь присутствует на головном отделе, хотя и имеет значительно меньший диаметр (0,14-0,39 мм), чем у Т. hakonensis. Следует отметить, что размеры точек у большинства экземпляров (83,8 %) постепенно увеличиваются от рыла к затылку, как это обнаружено и для Т. ha-konensis. Но у отдельных экземпляров мелкие точки беспорядочно чередуются по всей голове с крупными (16,2 %). Рассмотрение "жемчужин" показало, что по форме они напоминают конус с широким основанием и немного скошенной вершиной. По внешнему виду они вполне схожи с таковыми на голове Т. hako-nensis. Стоит отметить, что диаметр "жемчужной" сыпи, приводившийся выше, характеризует ширину основания этого конуса. Степень наклона краев конуса у Т. ezoe аналогична таковой у Т. hakonensis. Иначе говоря, в целом пропорции конусов у Т. ezoe и у Т. hakonensis весьма сходны.
У большинства изученных самцов вся поверхность головы (72,2 %), кроме рыльной площадки, усеяна "жемчужинами". Н аиболее плотные скопления располагаются между глаз, вокруг и между ноздрей, а также на границе головы с чешуйным покровом со стороны спины. В некоторых случаях центральная часть затылочного участка не несет на себе сыпи (38,8 %).
Для некоторых самок отмечалось группирование точек на голове с центрами концентрации между глазами и в середине затылка (10,5 %). У 21,1 % самок обнаружены лишь немногочисленные точки на межглазничном участке и между ноздрями над глазами (диаметр 0,15-0,28 мм). У некоторых самок сыпь полностью отсутствовала (15,8 %). Многие самки (78,9 %) характеризовались присутствием сыпи впереди ноздрей.
У некоторых самцов и самок отмечалось концентрирование "жемчужин" в своеобразный незамкнутый лабиринт, что особенно часто наблюдалось в затылочной части. Сыпь как у самок, так и у самцов заходит и на боковую часть головы, при этом скоплений не образует и равномерно распределена по всей поверхности.
На грудных плавниках "жемчужная" сыпь у Т. ezoe была отмечена в виде конусовидных зубчиков, которые были значительно меньше, чем у Т. hakonensis, и располагались весьма разрозненно в базальной части плавника.
"Жемчужная" сыпь на голове Т. brandti значительно мельче (диаметр 0,170,57 мм) таковой у Т. hakonensis, хотя отдельные точки могут иметь диаметр порядка 1,03-1,20 мм, причем их размер у большинства особей закономерно увеличивается от рыла к затылку, как и у Т. hakonensis. Однако в некоторых случаях мелкие и крупные точки беспорядочно чередуются по всей голове. При более детальном изучении обнаружено, что по форме они напоминают конус с
широким основанием и чуть скошенной вершиной, что по внешнему виду соответствует подобным структурам на голове Т. hakonensis. В большинстве случаев вся поверхность головы самцов (72,92 %), исключая рыльную площадку, усеяна точками, причем наиболее плотные скопления располагаются над глазами, вокруг ноздрей и между ними, на границе чешуйного покрова со стороны спины. Затылочная часть головы в центре может быть свободна от сыпи (31,3 %).
На голове точки могут быть сгруппированы в виде ромба, участки около ноздрей, глаз и по бокам затылка остаются свободными от сыпи (22,1 %). Однако отмечено, что у 37,8 % самок немногочисленные группы точек были лишь между ноздрями и непосредственно над глазами (диаметр 0,21-0,39 мм). Одна самка Т. brandti вообще не имела сыпи, и лишь у двух сыпь была густая и заполняла все пространство от заднего края глаза до ноздрей (диаметр 0,23-0,48 мм).
Сыпь у самцов и самок заходит и на боковую часть головы, образуя скопления в виде треугольника около окрашенного пятна и в большинстве случаев окантовывая задний край жаберной крышки несколькими рядами точек, причем полоса сыпи тянется нередко вплоть до брюшной стороны. Подобные скопления сыпи бывают в районе заднего края предкрышки, а также в центре крышки. Над верхней губой у многих особей разбросаны мелкие малозаметные точки.
"Жемчужная" сыпь на туловище Т. brandti менее заметна, чем у Т. hakonensis, диаметр точек на чешуйках соизмерим с диаметром точек на голове. На каждой чешуйке может быть от 1 до 4 точек, по строению похожих на "жемчужность" чешуи Т. hakonensis, причем процент встречаемости чешуек с 4 точками выше в хвостовом отделе. Иногда точки сливаются основаниями, образуя причудливый рисунок на каждой чешуйке. Каждая чешуйка окантована зубчиками с грушевидным основанием, они несколько меньше, чем у Т. hakonensis. Число зубчиков на одной чешуйке может быть различным: от 3 (в передней части туловища) до 20 и более (в хвостовой части).
Сыпь у самцов отмечена на всех плавниках, кроме хвостового. Конусовидные зубчики мельче, чем у Т. hakonensis, но расположены ближе друг к другу, как бы очерчивая лучи плавника белыми полосами. На анальном, грудных и брюшных плавниках "жемчужины" имеются почти на всех лучах, на спинном же точками окантовано 1-3 луча. При пребывании погибшей особи в воде студенистое покрытие плавников вместе с зубчиками снимается как чехол.
Также были обнаружены различия в размерах зубчиков на теле Т. hako-nensis, Т. егое и Т. brandti. При этом для Т. егое были характерны минимальные их размеры, а для Т. hakonensis — максимальные. "Жемчужная" сыпь красноперок представляет собой скопления зубчиков, строение которых сходно для всех трех видов. Однако сыпь у Т. егое и Т. brandti менее заметна из-за меньших размеров зубчиков.
Для головного отдела большинства исследованных экземпляров всех трех видов характерно то, что размеры зубчиков у всех трех видов постепенно увеличиваются от рыла к затылку. Примечательно, что, в отличие от Т. hakonensis, у Т. егое и Т. brandti сыпь и у самцов и у самок заходит на боковую часть головы. При этом у Т. егое сыпь скоплений не образует и равномерно распределена по всей боковой поверхности головы, а у Т. brandti, она образует скопления и в большинстве случаев окантовывает задний край жаберной крышки.
Таким образом, можно заключить, что для "жемчужной" сыпи туловищного и головного отделов характерны как половые, так и межвидовые различия у всех трех исследованных видов, причем межвидовые различия более значительны.
Выводы
Анализ строения сейсмосенсорной системы головного отдела дальневосточных красноперок рода ТпЬо^оп позволяет достаточно четко диагностиро-
вать все три изученных вида. Особенную ценность анализ наличия или отсутствия надглазничного канала в теменной кости и наличия или отсутствия соединения между подглазничным и предкрышечно-нижнечелюстным каналами имеет при диагностике рыб на стадии молоди (начиная с 8-10 см).
Число пор в каналах сейсмосенсорной системы головы может служить для различения T. brandti и T. hakonensis. При этом по всем исследованным каналам, кроме надвисочного, не наблюдается перекрывания числа пор у данных видов.
Анализ особенностей подвесочного аппарата не позволяет использовать их в целях диагностики молоди, как это предлагалось ранее.
Для самок и самцов дальневосточных красноперок показаны значимые различия по ряду морфологических признаков. При этом половой диморфизм присущ в большей степени T. brandti, чем T. hakonensis. Разделение самцов и самок как у T. brandti, так и у T. hakonensis возможно по комплексу выделенных наиболее значимых морфологических признаков.
Для T. brandti и T. ezoe характерно сходство в форме чешуйных пластинок и особенностях структуры чешуи при наличии отличий их от T. hakonensis.
Для каждого вида рода Tribolodon обнаружено несколько фенотипов брачной окраски. Для "жемчужной" сыпи отмечены как половые, так и межвидовые различия, причем последние более значительны. Для характера брачной окраски и "жемчужной" сыпи каждого вида свойственна весьма значительная вариабельность, не отмечавшаяся ранее.
Межвидовая изменчивость дальневосточных красноперок по ряду морфологических признаков и особенностей брачной окраски может быть использована для выяснения их филогении и родственных отношений.
Литература
Богуцкая Н.Г. Топография каналов сейсмосенсорной системы карповых рыб подсемейств Leuciscinae, Xenocyprinidae и Cultrinae // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 3. — С. 367-382.
Боровиков В.П. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. — СПб.: Питер, 2001. — 656 с.
Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1 995. — Т. 35, вып. 5. — С. 714-717.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.
Гавренков Ю.И. Экология мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dybowski) и круп-ночешуйной Tribolodon hakonensis (Gunther) дальневосточных красноперок в период размножения // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, вып. 1. — С. 49-53.
Гавренков Ю.И. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта аквакультуры южного Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1989. — 25 с.
Гавренков Ю.И., Иванков В.Н. Таксономический статус и биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon Южного Приморья // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 6. — С. 1014-1023.
Гавренков Ю.И., Свиридов В.В. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon в бассейнах рек Приморья // Чтения памяти В.Я.Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — Вып. 1. — С. 296-304.
Гриценко О.Ф. Систематика дальневосточных красноперок рода Tribolodon Sоuvage, 1883 (Leuciscus brandti (Dybowski)) (Cyprinidae) // Вопр. ихтиол. — 1974. — Т. 14, вып. 5. — С. 782-795.
Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. — М.: Высш. шк., 1979. — 351 с.
Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальнего Востока России. — Хабаровск, 2000. — 128 с.
Иванков В.Н., Лукьянов П.Е., Мостовая Н.В. Гибридизация двух близких видов дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) // Гидробиол. журн. — 1987. — Т. 23, № 3. — С. 35-39.
Иванков В.Н., Лукьянов П.Е., Мостовая Н.В., Рухлова Г.Ф. Таксономическое значение морфологических признаков молоди двух видов дальневосточных красноперок // Биол. моря. — 1984. — № 3. — С. 29-33.
Измятинский Д.В., Свиридов В.В. Некоторые аспекты изменчивости ихтиофауны бухты Киевка (Японское море) в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 161-165.
Картавцев Ю.Ф., Свиридов В.В., Ханзава Н., Сазаки Т. Генетическая дивергенция видов дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Pisces, Cyprinidae) и близких таксонов // Генетика. — 2002. — Т. 38, вып. 11. — С. 1518-1531.
Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1973. — 388 с.
Омельченко В.Т., Полякова Н.Е., Иванков В.Н., Лукьянов П.Е. Генетико-биохимическая и морфологическая характеристика дальневосточных красноперок Tribolodon brandti (Dybowski), Tribolodon hakonensis (Gunther) (Cyprinidae) и их гибридного потомства // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 2. — С. 246-252.
Плохинский Н.А. Биометрия. — Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1961. — 367 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Свиридов В.В., Иванков В.Н. Топография сейсмосенсорных каналов головы молоди дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) и ее значение для видовой диагностики // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, вып. 3. — С. 418-420.
Свиридов В.В., Иванков В.Н., Лукьянов П.Е. Изменчивость брачной окраски дальневосточных красноперок рода Tribolodon. I. Tribolodon brandti и T. ezoe // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, вып. 4. — С. 558-563.
Свиридов В.В., Иванков В.Н., Лукьянов П.Е. Изменчивость брачной окраски дальневосточных красноперок рода Tribolodon. II. Tribolodon hakonensis // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, вып. 1. — С. 101-105.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М.: Изд-во МГУ, 1959. — 335 с.
Чуриков А.А., Сабитов Э.Х. Дополнение к диагнозу дальневосточных красноперок // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, вып. 5. — С. 881-883.
Doi A., Shinzawa H. Tribolodon nakamurai, a new Cyprinid fish from the middle part of Honshu Island, Japan // Ruffles Bull. Zool. — 2000. — Vol. 48, № 2. — P. 241-247.
Kahata M. Differences in swim bladder of three species of genus Tribolodon from Hokkaido // Jap. J. Ichthyol. — 1981. — Vol. 28, № 2. — P. 349-350.
Kurawaka K. Cephalic lateral-line systems and geographical distribution of the genus Tribolodon (Cyprinidae) // Jap. J. Ichthyol. — 1977. — Vol. 24, № 3. — P. 167-175.
Lekander B. The sensory line system and canal bones in the head of some Ostario-physi // Acta Zool. — 1949. — Vol. 30, № 1. — P. 1-131.
Naito K. Jaws and suspensorium in three Tribolodon species (Cyprinidae) // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatch. — 1992. — Vol. 46. — P. 31-34.
Nakamura M. Keys to the freshwater fishes of Japan. — Tokyo: Hokuryukan, 1 963. — 260 p.
Nakamura M. Cyprinid fishes of Japan. — Tokyo: Special Publications of Research Institute for Natural Resources, 1969. — 455 p.
Sakai H. Leuciscus // Freshwater fishes of Japan. — Tokyo: Yama-key Publ., 1989. — P. 259-269.
Sakai H. Life-histories and genetic divergence in three species of Tribolodon (Cyprinidae): Mem. of the Fac. оf Fish. Hokkaido Univ. — 1995. — Vol. 42, № 1/2. — 143 p.
Sakai H., Yoshii K. A possibility of species discrimination by olfaction of the cyprinid fish genus Tribolodon // Jap. J. Ichthyol. — 1990. — Vol. 37, № 2. — P. 194-197.
Поступила в редакцию 22.01.03 г.
