CC BY
34
2003 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сер. 7. Вып. 2 (№15)
КРАТКИЕ НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 564.5:551.76(477.9)
В. В. Аркадьев
МОРФОГЕНЕЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PSEUDOSUBPLANITES (PERISPHINCTIDAE, AMMONOIDEA)
ИЗ БЕРРИАСА ГОРНОГО КРЫМА
Представители рода Pseudosubplanites широко распространены в берриасских отложениях Горного Крыма и Западной Европы, включая стратотипическую местность Юго-Восточной Франции [1-4].
Несмотря па частую встречаемость, почти ничего не известно о морфогенезе раковины крымских псевдосубпланитов и строении лопастной линии, так как их остатки, как правило, плохой сохранности (ядра, полностью замещенные породой). Отрывочные сведения о морфогенезе западноевропейских представителей этого рода и близких к ним берриаселлид (рисунки лопастных линий) приведены в работе Ж. Мазепо [5] (рис. 1). Рисунок внешнего отрезка взрослой лопастной линии Berriasella privasensis Piet, из берриасских отложений бассейна р. Сары-Су (Центральный Крым) изображен В.В.Друщицем [6] (рис. 1). Судя по этим немногочисленным данным, лопастные линии родов, Berriasella и Pseudosubplanites аммонитовые, сложно рассеченные. Вентральная лопас^' очень узкая, двураздельная. Главные боковые седла (V/L и L/U ) с глубокими вершинными лопастями, придающими им вид псевдодвучленных. Боковая лопасть (L) несколько глубже вентральной, сильно зазубренная, трехраздельная. Остальные лопасти гораздо меньше боковой, по убывающей спускаются ко шву. В районе шва лопасти с наружной и внутренней сторон раковины имеют вид мелких зубцов. Дорсальная лопасть очень узкая, сильно зазубренная па стенках, цельная. Всего во взрослой линии насчитываются 10-12 лопастей (5-6 во внешнем отрезке и столько же во внутреннем). Опубликованные данные о строении лопастной линии пока не позволяют проводить разграничения между родами Berriasella и Pseudosubplanites.
В распоряжении автора данной работы имеются 7 экземпляров псевдосубпланитов, отнесенных к виду Pseudosubplanites (Hegaratella) jauberti (Mazenot). Образцы, собранные В. В. Друщицем в берриасских отложениях бассейна р. Сары-Су (Центральный Крым), отличаются хорошей сохранностью, (целые, иногда кальцитовые раковины). Это позволило впервые для крымских псевдосубпланитов изучить некоторые особенности морфогенеза раковины (форму и размеры протоконха, положение первичного пережима, изменение формы поперечного сечения в онтогенезе и др.).
Изученная коллекция хранится в ЦНИГРМузее в г. Санкт-Петербурге под №13077.
© В. В. Аркадьев, 2003
Рис. 1. Лопастные линии родов Pseudosubplanites и Berriasella.
1 - Berriasella privasensis (Pictet) (из работы [6], увел. 4,5: Центральный Крым, р. Сары-Су, берриас); 2 — Pseudosubplanites grandis (Mazenot) (из работы [5], увел. 1; Франция, берриас);
3 — Pseudosubplanites (Hegaratella) p^ramacilenta (Mazenot) (из работы ¡5] увел. 2; Франция, берриас); 4 Pseudosubplanites lorioli (Zittel) (из работы [5], увел. 2; Франция, берриас).
Семейство Perisphinctidae Steinmann, 1890 Подсемейство Pseudosubplanitinae Nikolov et Sapunov, 1977 Род Pseudosubplanites Le Hégarat, 1971
Типовой вид. Pseudosubplanites berriasensis Le Hégarat, 1973; Юго-Восточная Франция, берриас, зона grandis.
Диагноз. Раковина дисковидная, эволютная или умеренно эволютная. Сечение оборотов высокое, прямоугольно-овальное. Боковые стороны широкие, плоские или слабо выпуклые, покрыты тонкими частыми преимущественно дву раздельными ребрами, ветвление которых происходит па 1/2—2/3 высоты оборота. Встречаются одиночные, вставочные, двураздельные, полигиратпые. пучковидные и бидихотомные ребра (рис. 2). Вентральную сторону ребра пересекают без перерыва. Лопастная линия аммонитовая, с глубокой узкой дву раздельной вентральной лопастью, такой же глубины боковой лопастью и несколькими короткими вспомогательными лопастями, плавно убывающими ко шву. Главные седла псевдодвураздель-
Сравнение. От других берриаселлид отличается отсутствием вентрального перерыва ре-
Распространение. Нижний мел, берриас.
15
Рис. 2. Типы ребер представителей рода Pseudosubplanit.es.
1 — одиночные; 2—вставочные; 3— двураздельные; 4~ полигиратные; 5—пучковидные; 6— бидихотомные.
Подрод РзеисІозиЬрІапіїез (І-^агаіеІІа) Nikolov еЬ Барипоу, 1977 [Веггіазеїіа (часть) — Магепо!;, 1939; Димитрова, 1967; Веггіазеїіа (РісіеЬісегаз) (часть)— Ье Гíëgarat, 1973; Веггіазеїіа (Веггіазеїіа) (часть) — РаЬгиНиэ, Аугат, 1976; Веггіазеїіа (Hegaгatella) — Тауега, 1985]
Сравнение. От подрода РБеисІозиЬрІапііеб (Pseudosubplanit.es) отличается наличием неявной борозды на вентральной стороне.
Замечания. Род Н^агаїеііа, первоначально выделенный Т. Николовым и И. Сапуновым [7], отличается от Pseudosubplanit.es, по их мнению, отсутствием полигиратпых ребер и неявной бороздой на вентре. Однако позже они же [8,9] рассмотрели хегарателлу как подрод рода Pseudosubplanit.es. С этим можно согласиться, учитывая, что у отдельных видов рода Рэеи-йозиЬр'апНез (например, Р. Іогіоіі, Р. эиЬпс^еп) могут отсутствовать полигиратные ребра, а неявная борозда на вептре — признак, очень невыдержанный и не наблюдаемый у деформированных экземпляров.
Т. Николов [9] в составе подрода Рєеі^озиЬрІапіїез (Ь^а^.еііа) описал 4 вида — зиЬгісЬ-іегі, каАгае, ]аиЬегіі и рагатасіїеЩа. Изучение нами материала из коллекции О. Ретовского [10], хранящейся в ЦНИГРМузее г. Санкт-Петербурга, показало, что у вида эиЬпс^еп пет неявно выраженной борозды па вентральной стороне, и поэтому его нужно относить к подроду Р. (Pseudosubplanites).
ВегпайеПа jauberti: Магепо^ 1939, с. 132, табл. 21, фиг. 6-8; Друщиц, 1960, с. 278, табл. 22, фиг. 2.
ВегпавеПа paramacilenta; Димитрова, 1967, с. 102, табл. 48, фиг. 5.
ВегпазеПа (Р^е^сегаэ) ]аиЬегЫ; Ье Р^ага^ 1973, с. 76. табл. 8, фиг. 9, табл. 39, фиг. 7, 8.
Pseudosubplanites (К^агаЬеПа) jaubeгti: 1\Чко1оу, 1982, с. 46. табл. 7, фиг. 4-6.
Голотип. Изображен в работе Ж. Мазено [5, табл. 21, фиг. 6]; Юго-Восточная Франция, берриас.
Форма. Раковина дисковидная, эволютпая на всех стадиях роста. На первых трех оборотах сечение оборота овальное (рис. 4 и 5), ширина его превышает высоту. Вентральная сторона широко округленная, боковые стороны выпуклые. На четвертом обороте боковые стороны уплощаются, сечение оборота вытягивается в высоту и на пятом обороте становится округленно-квадратным. На шестом обороте вентральная сторона широкая, уплощенная, становится слабо вогнутой посередине. К концу шестого оборота раковина со слабо выпуклыми
Рзєі^озиЬрІапіІез (І^е;а^е11а) ]аиЬегЬі (Магепо^ 1939) (рис. 3, фиг. 1-3)
Рис. 3. Рэеис!озиЬр1агп1ез (Не§агаЬе11а) ]аиЬег(л (МагепоЬ) (увел. 1).
1 — экз. № 85/13077: а — сбоку, б— с вентральной стороны; Центральный Крым, р. Сары-Су; 2 — экз. №87/13077: а—сбоку, б—с вентральной стороны; местонахождение то же; 3 — экз. №84/13077: а — с устья, б —сбоку; Центральный Крым, с. Балки. Берриас, зона Ьо1зз1ег1.
Рис. 4- Поперечное сечение Рзеис1озиЬр1апиез (Hegaгatella) ]аиЬегЬ1 (Магепо1) (экз. № 98/13077, увел. 2,4; Центральный Крым, р. Сары-Су, берриа-с, зона Ьо1зз1еп).
Рис. 5. Поперечные сечения и лопастные линии РзеисІозиЬрІапіІез (Н^агаїеііа) ]аиЬегІі (Магепо^.
Все стадии зарисованы с экз. №87/13077: 1, 2—при В = 5,8 мм, Ш = 5.0 мм: 1 — увел. 2. 2 — увел. 5; 3, 4 — при В = 18,4 мм, Ш = 16,0 мм: 3— увел. 1, 4 — увел. 3,3. Центральный Крым, р. Сары-Су, берриас, зона Ьоізбієгі.
почти параллельными боковыми сторонами, плавно переходящими в широкую вентральную сторону со слабо выраженным срединным понижением. Поперечное сечение последнего оборота прямоугольное. Пупок широкий, мелкий, ступенчатый, с крутой пупковой стенкой.
Скульптура. Боковые стороны покрыты резкими преимущественно двураздельными ребрами. На юных оборотах при В = 5,5-6,0 мм насчитывается 34-35 внутренних ребер на оборот, на взрослых оборотах при В = 18-19 мм — 45-50. Ребра начинаются на пупковой стенке, далее прямо без изгиба пересекают боковую сторону. Примерно на середине боковой стороны
или несколько выше они делятся на две одинаковые по силе ветви, при этом задняя ветвь слабо отклоняется назад. Кроме двураздельных присутствуют редкие (2-3 па оборот) одиночные ребра. Через вентральную сторону ребра переходят прямо, без перерыва, но несколько прогибаясь посередине и образуя широкую пологую ложбину. У экз. №84/13077 на взрослом обороте с одной стороны раковины есть одно полигиратное ребро, которое после перехода через вентральную сторону не сохраняется. У него же в самом конце последнего оборота есть пучковидное ребро, разделяющееся на две ветви па. пупковом перегибе. У экз. №85/13077 пучковидное ребро в первый раз раздваивается на пупковом перегибе, а потом его задняя ветвь повторно делится па верхней половине оборота.
Размеры (мм) и число ребер
№ экзем- Д В Ш Дп в/д ш/д Дп/Д Число ребер
пляра внешн. внутр.
89/13077 42,5 17,5 13,2 13,0 0,41 0,31 0,31 — —
86/13077 44,0 15,5 13,5 16,0 0,35 0,31 0,36 82 45
85/13077 49,0 19,0 14,0 17,3 0,39 0,29 0,35 — 42
87/13077 54,0 20,0 17,0 20,5 0,37 0,31 0,38 50 (на 1/2 обор.) 27 (на 1/2 обор.)
88/13077 55,0 19,5 14,5 22,0 0,35 0,26 0,40 84 44
84/13077 62,0 21,0 14,5 26,0 0,34 0,23 0,42 82 47
Примечание. Д — диаметр раковины, В —высота, HI — ширина, Дп—диаметр пупка.
Лопастная линия (см. рис. 5) аммонитовая, сильно рассеченная, с глубокой и узкой двураздельной вентральной лопастью. Боковая лопасть такой же глубины, как вентральная. Второстепенные лопасти вдвое меньше боковой, плавно убывают по направлению ко шву, в районе которого образуют несколько зубцов. Вершины главных седел рассечены глубокими лопастями. Дорсальная лопасть узкая и глубокая, с сильно зазубренными стенками.
Внутреннее строение изучено по одному экземпляру, пришлифованному в медиальной плоскости (№86/13077). Протокопх шарообразный, крупный (Дх = Дг — 0,5 мм). Первичный пережим хорошо выражен в конце первого оборота. Угол первичного пережима а ~ 300°. Сифон на первом обороте предположительно центральный, к концу второго — началу третьего оборотов становится вентральным. Число оборотов фрагмакона — 6. Жилая камера не сохранилась.
Сравнение. От P. (Hegaratella) paramacilenta (Mazenot) отличается более грубой и редкой ребристостью.
Замечания. Ле Эгара [11] выделил новый подрод Picteticeras в составе рода Berriasella, к которому отпес виды В. (P.) chomeracensis (Toucas), В. (P.) picteti (Jacob), В. (P.) evoluta (Le Hegarat). В. (P.) oxycostata (Jacob), В. (P.) moesica (Nikolov et Mandov), B. (P.) jauberti (Mazenot). Позже в работе [1] он привел описания и изображения этих видов и выделил несколько новых. Насколько можно судить по ним, к подроду Picteticeras отнесены виды как с отчетливой вентральной бороздой, так и без нее, а также виды с пучковидными ребрами. У экземпляра В. (P.) jauberti [1, табл. 8, рис. 9] отчетливо различимы пучковидные ребра.
Т. Николов [9] поддержал выделение подрода Picteticeras, дополнительно описав несколько новых видов, однако вид jauberti он отпес к подроду Pseudosubplanites (Hegaratella). Ж. Тавера [12] считал Picteticeras синонимом подрода Berriasella (Berriasella).
Автор настоящей статьи, хогя бы частично, разделяет точку зрения Ж.Таверы. Часть видов с отчетливой вентральной бороздой, отнесенных Ле Эгара и Т. Николовым к подроду Picteticeras, очевидно, являются настоящими Berriasella. Вид jauberti, из-за отсутствия явно выраженной борозды на вептре и развития пучковидных ребер, относится автором, так же как и Т. Николовым, к подроду Pseudosubplanites (Hegaratella). В противоположность этому
большинство авторов [1, 11-14] придерживается той точки зрения, что виды P. (Hegaratella) jauberti (Mazenot) и P. (H.) paramacilenta (Mazenot) должны относиться к роду Berriasella, так как имеют вентральный перерыв па внутренних оборотах. Анализ их работ показывает, что в них нет изображений вида jauberti с отчетливым вентральным перерывом па внутренних оборотах. Полученные нами данные о морфогенезе этого вида также свидетельствуют скорее об отсутствии вентрального перерыва. Очевидно, что только подробные сведения о морфогенезе раковины и характере лопастной линии могут внести ясность в диагнозы родов Berriasella и Pseudosubplanites. В настоящее время такие сведения получены частично лишь для подрода P. (Hegaratella).
Экземпляр, описанный Н. Димитровой [15, с. 102, табл. 48, фиг. 5] как Berriasella paramacilenta, обладает довольно грубой нечастой ребристостью (38 внутренних ребер при Д = 43 мм) и скорее должен быть отнесен к P. (Hegaratella) jauberti.
Распространение. Крым, Болгария, Франция — берриас, зона boissieri.
Материал. 7 экземпляров (№84-89/13077, 98/13077) из Центрального Крыма (с. Балки, бассейн р. Сары-Су).
Исследования по данной теме выполнены при финансовой поддержке Министерства образования России в области естественных наук (грант Л'2ЕОО-9.0-39).
Summary
Arkadiev V. V. Morphogenesis of the genus Pseudosubplanites (Perisphinctidae, Ammonoidea) from the Berriasian of the Mountainous Crimea.
New data on the morphology of a shell belonging to Pseudosubplalites (Ammonoidea) from the Berriasian of the Mountainous Crimea are given. The species P. (Hegaratella) jauberti (Mazenot) is described.
Литература
1. Le Hégarat G. Le Berriasien du Sud-East de la France // Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, 1973. Vol. 43/1. 2. Богданова Т.Н., Лобачева C.B., Прозоровский В.A.. Фаворская Т.А. О расчленении берриасского яруса Горного Крыма /7 Вестн. Ленингр. ун-та. 1981. №6. 3. Богданова Т.Н.. Лобачева С.В., Прозоровский В.А., Фаворская Т.А. Берриас Восточного Крыма и граница юры и мела /'/ Пограничные ярусы юрской и меловой систем / Отв. ред. В. В. Мепнер. М., 1984. 4. Глуъиков А.Ю. О первой находке вида-индекса пижпей зоны берриасского яруса в Крыму // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7: Геология, география. 1997. Вып. 1 (Л'27). 5. Mazenot G. Les Palaeohoplitidae Tithoniques et Berriasiens du Sud- Est de la France // Mém. Soc. Géol. de France. N. sér. Paris. 1939. T. 18. Fasc. 1-4. 6. Друщиц В.В. Головоногие моллюски. Аммониты. Ч. 1 // Атлас нижнемеловой фауны Северного Кавказа и Крыма / Под ред. В.В.Друщица и М. П. Кудрявцева. М., 1960. 7. Nikolov T. G., Sapunov I.G. Sur une nouvelle sous-famille d’ammonites — Pseudosubplanitinae subfam. nov. (Berriasellidae) // C. R. Acad. Bulg. Sci. 1977. T. 30, N 1. 8. Sapunov I.G. Les fossiles de Bulgarie. III. 3. Jurassique supérieur. Ammonoidea. Sofia, 1979. 9. Nikolov T.G. Les ammonites de la famille Berriasellidae Spath, 1922. Tithonique supérieur — Berriasien. Sofia, 1982. 10. Retowski O. Die tithonischen Ablagerungen von Theodosia // Bull. Soc. Natur. de Moscow. N. sér. 1893. T. 7, N 2-3. 11. Le Hégarai G. Perisphinctidae et Berriasellidae de la limite Jurassique Crétacé. Genres nouveaux et revision critique de quelques définitions taxonomiques antérieures // C. R. Acad. Sci. Paris. Sér. D. 1971. T. 273, N 10. 12. Tavera J.M. Los ammonites del tithonico superior-berriasense de la zona Subbetica (Cordilleras Beticas). Granada, 1985. 13. Patrulius D., Avram E. Les Céphalopodes des couches de Carhaga (Tithonique supérieur-Barremien inférieur) // Mém. Inst. Géol. Géophys. 1976. Vol. 24. 14. Hoede-maeker F. Ammonite biostratigraphy of the uppermost Tithonian, Berriasian, and lower Valanginian along the Rio Argos (Caravaca, SE Spain) // Scripta Geologica. 1982. Vol. 65. 15. Димитрова H. Долна креда Главоноги (Nautiloidea и Ammonoidea) // Фосилите па България, IV. София, 1967.
Статья поступила в редакцию 25 ноября 2002 г.
