CC BY
19
УДК 619:611.2/.34.018:636.597
Мазуркевич Т.А., к.вет.н., доцент ([email protected]) © Нацюналънийутверситет бюресурав г природокористування Украгни, м. Кигв
МОРФОГЕНЕЗ ПЛЯМОК ПЕЙСРА СЛ1ПИХ КИШОК КАЧОК НА РАНН1Х ЕТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ПЕРЮДУ ОНТОГЕНЕЗУ
Встановлено, що на раншх етапах постнаталъного перюду онтогенезу довжина слтих кишок качок збшъшуетъся гз зб1лъшенням вгку цгег птищ. При цъому довжина л\во'г кишки быъша в/д таког правог. У стшщ слтих кишок качок немае слгпокишкових мигдалиюв. 1х гмунш утворення представлет 60-80 плямками Пейера р1зного розм1ру, якг локал1зоваш у всгх частинах кишок. Найбглъшг плямки Пеиера розташоеаш ланцюжком у стшщ основи слтих кишок качок. Морфометричш показники цих ланцюжкгв збыъшуютъся гз збыъшенням в\ку птищ. Л1мфогдна тканина в плямках Пеиера слтих кишок виявляетъся у слизовш оболонцг з добового вгку качок, а в м'язовш - з 10-добового. 1г вм1ст збшъшуетъся гз збыъшенням вгку птиц1. Поена морфофункцюналъна зртстъ плямок Пеиера слтих кишок качок настае у гх 20-добовому вгцг.
Ключовг слова: качки, слгпг кишки, плямки Пеиера, л1мфогдна тканина, дифузна лгмфогдна тканина, передвузлики, первиннг лгмфогднг вузлики, вторинш л\мфо'гдн1 вузлики.
Вступ. Важливу роль у формуванш ¿муштету птах1в ввдграють л1мфо1дш утворення травного каналу, як1 асоцшоваш з його слизовою оболонкою I представлен! агрегованими (плямки Пейера, мигдалики) та поодинокими л1мфо1дними вузликами. За сучасними даними, назван! ¿мунш утворення, для яких характерний л1мфоцито-ештел1альний симбюз, входять до складу периферичних оргашв ¿муногенезу. В них л1мфоцити пщ впливом антигенно! стимуляцп диференцшються в ефекторш кл1тини, яю та 1х секреторш речовини зумовлюють розвиток мюцевого (кл1тинного) I загального (гуморального) ¿муштету [1, 2, 3].
Серед оргашв травного каналу птах1в ¿мунш утворення надзвичайно добре розвинеш в слших кишках, що зумовлено 1х функцюнальними особливостями. Як вщомо, в них вщбуваеться переважно травления, за участ1 м1крооргашзм1в, корму, багатого кл1тковиною. У зв'язку з цим у порожниш кожно! кишки мктиться ~1011/ г (сиро! маси) мжрооргашзм1в [4], яю е своерщними антигенами, що дшть на слизову оболонку слших кишок, стимулюючи розвиток у нш ¿мунних утворень.
1мунш утворення слших кишок птах1в представлен! слшокишковими мигдаликами (по одному в кожнш кишщ) I численними плямками Пейера. Останш локал1зоваш переважно в тш I верх1вщ кишок. 1х розвиток I будова вщносно добре вивчеш тшьки в курей [5, 6, 7].
© Мазуркевич Т.А., 2012
161
Мета дослщжень. Вивчити морфогенез плямок Пейера (1111) слших кишок та рют останшх у качок на раншх етапах постнатального перюду онтогенезу.
Матер1ал 1 методи дослщжень. Матер1ал для дослщжень ввдбрали вщ 30 гол1в качок вжом 1, 5, 10, 15 \ 20 д1б (по 6 гол1в кожного вшу). Качок утримували в умовах, наближених до таких промислових комплекав. 1х годували спещально приготовленими для такого вжу стандартними комбжормами. При виконанш роботи використовували загальноприйнят1 методи морфолопчнихдослщжень [8, 9].
Результати дослщжень. Пщтверджено, що слш1 кишки е м1шкопод1бними випинаннями травно! трубки в мкщ з'еднання тонко! та товсто! кишок I входять до складу товстого кишечника. За сучасною анатом1чною номенклатурою у слшш кишщ видшяють основу, тшо I верх1вку [10]. 1х довжина неоднакова (табл. 1). Цей показник л1во! слшо! кишки бшьша за такий право! в качок ус1х вжових груп. 1з збшьшенням в1ку качок довжина слших кишок збшьшуеться. Так, за перш1 20 д1б життя довжина право! слшо! кишки збшьшуеться на 150%, а л1во! - на 130%. Збшьшення довжини кишок вщбуваеться нер1вном1рно. Найбшьш штенсивно цей показник право! та л1во! слших кишок збшьшуеться у качок вжом вщ 10 до 15 д1б (вщповщно на 28,3% I 26,5%).
У слших кишках качок, дослщжених нами в1кових груп, ч1тко сформованих мигдалиюв, под1бних таким мигдаликам слших кишок курей, ми не виявили, що узгоджуеться з даними Shawky 8. [11]. Разом з цим у стшщ цих кишок е велика кшьюсть 1111 (до 60-80 у кожнш кишщ) (рис. 1). Найбшьш1 з них, яю е об'ектами наших дослщжень, розташоваш в основ! кишок ланцюжком, що починаеться на вщдал1 0,4-0,6 см вщ !! початку. У ланцюжку може бути вщ двох до 8 ПП. Довжина I ширина ланцюжка ПП л1во! слшо! кишки бшьша таких право! (табл. 2). 1з збшьшенням вжу качок лшшш параметри ланцюжюв ПП, як I слших кишок, збшьшуються (табл. 2).
Таблиця 1.
Довжина слших кишок, см, М±т_
В1к качок, д1б Довжина слших кишок
право! л1во!
1 3,95±0,17 4, 52±0,16
5 5,18±0,27 5,78±0,36
10 6,33±0,29 7,02±0,44
15 8,12±0,56 8,88±0,60
20 9,88±0,68 10,44±0,52
162
Рис. 1. Плямки Пейсра слших кишок качки вжом 15 Д1б (иросвггления за Хелмаиом): 1 - клубова кишка; 2 - слш1 кишки з плямками Пейера (бшого кольору); 3 - шео-цекальний шов
Таблиця 2.
Макроморфометричш показники ланцюжкчв илямок Пейсра слших кишок _качок, см, М±т_
Вк качок, д!б Ланцюжок право! слшо! кишки Ланцюжок л1во! сл1по! кишки
довжина ширина довжина ширина
1 0,77±0,09 0,06±0,01 1,33±0,04 0,08±0,02
5 1,35±0,09 0,08±0,02 1,34±0,14 0,11±0,01
10 1,39±0,13 0,10±0,01 1,48±0,18 0,12±0,01
15 1,66±0,31 0,10±0,01 2,54±0,52 0,13±0,01
20 2,45±0,24 0,19±0,02 3,02±0,22 0,13±0,01
За перш1 20 д1б життя качок довжина ланцюжка ПП право! слшо! кишки збшьшуеться иа 218,2%, а ширина - на 216,7%. Ц1 показники ланцюжка л1во! слшо! кишки становлять вщповщно - 127,1% \ 62,5%. Найбшьш штенсивно збшьшуеться довжина ланцюжка право! слшо! кишки у качок вжом в1д одше! до 5 д1б (на 75,3%), а л1во! - у птищ в1ком в1д 10 до 15 д1б (на 71,6%). Найб1льша ширина ланцюжка право! слшо! кишки зареестрована в качок в1ком 20 д1б, а л1во! - в 15 1 20 д1б.
М1кроскоп1чно стшка сл1пих кишок у м1сц1 розташування ПП мае таку ж будову як I в ¿нших дшянках. Тобто вона утворена слизовою, м'язовою та серозною оболонками (рис. 2). Слизова оболонка сформована чотирма шарами: ештел1ем, власною пластинкою, м'язовою пластинкою та пщслизовою основою. М'язова пластинка розвинена слабо. М'язова оболонка представлена двома шарами гладко! м'язово! тканини: сильно розвиненим внутр1шн1м циркулярним та зовшшшм поздовжн1м. Серозна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита мезотел1ем. Площа, яку займае слизова оболонка в м1сц1 локал1заци ПП, найб1льша I у добових качок становить 74,03±1,14%. 1з збшьшенням в1ку качок цей показник зростае I в 20-добових
163
качок складае 78,04±0,12%. Площ1, яю займають м'язова та серозна оболонки, значно менш1 тако! слизово! оболонки \ з в1ком качок вони зменшуються (табл. 3).
Рис. 2. Слша кишка качки вжом 10 д1б: 1 - серозна оболонка; 2 - м'язова оболонка; 3 - слизова оболонка. Фарбування гематоксилшом та еозином, х40.
Таблиця 3.
Площа, яку займають оболонки стшки слшоУ кишки в дшянщ илямки
Е ейера, %
Вж, д1б Серозна оболонка М'язова оболонка Слизова оболонка
1 5,85±0,40 20,12±0,78 74,03±1,14
5 4,33±0,14 19,93±0,11 75,82±0,19
10 3,99±0,09 19,88±0,08 76,13±0,09
15 3,68±0,10 19,82±0,16 78,45±0,34
20 2,32±0,03 19,63±0,11 78,04±0,12
Слизова оболонка утворюе тоню висою ворсинки, крипти \ складки. Ворсинки сформован! еттел1ем \ власною пластинкою, а складки - вс1ма шарами слизово! оболонки. Еттелш, що вкривае ворсинки та формуе крипти у вЫх дослщжених вжових трупах качок - простий стовпчастий облям1вковий. Серед ештелюциив знаходяться келихопод1бш кл1тини. Поодиною штраештел1альш л1мфо!дш кл1тини виявляються починаючи з добового вжу I з вжом качок 1х юльюсть зростае.
Власна пластинка I пщслизова основа слизово! оболонки утвореш пухкою волокнистою сполучною тканиною I м1стять багато кровоносних судин. У них розташована л1мфо!дна тканина (ЛТ), яка зумовлюе функци ПП. Площа, яку вона займае у ПП, з вжом качок збшьшуеться (табл. 4).
164
Таблиця 4.
Площа л1мфо'1дно'1тканини та м форм у дшянщ плямок Пейера, %
В1к, д1б .Шмфовдна тканина Дифузна л1мфо!дна Передвузлики Первинш л1мфо!дш Вторинш л1мфо!дш
тканина вузлики вузлики
1 38,24±1,42 100 - - -
5 38,53±0,34 100 - - -
10 40,07±0,37 98,28±0,29 1,72±0,29 - -
15 41,14±0,49 93,37±0,46 2,88±0,22 3,74±0,41 -
20 42,53±0,29 91,41±0,25 0,88±0,08 3,63±0,23 4,08±0,24
У добових та 5-добових качок л1мфощна тканина представлена тшьки дифузною формою (дифузна л1мфощна тканина, ДЛТ), яка займае вщповщно 38,24±1,42 та 38,53±0,34% площ1 1111. II вмкт ¿з збшьшенням в1ку качок зменшуеться (табл. 4). Основу ДЛТ утворюе ретикулярна тканина, в якш знаходяться л1мфощш кл1тини. Останш м1грують у поверхневий еттелш слизово! оболонки I еттелш крипт.
У ДЛТ 1111 10-добових качок виявляються бшьш щшьш не оточеш оболонкою скупчення л1мфощних кл1тин - формуються передвузлики (ПередВ). Площа, яку вони займають у ЛТ ПП 15-добових качок збшьшуеться (2,88±0,22%), ау 20-добових качок - зменшуеться до 0,88±0,08% (табл. 4).
У 10-добових качок ЛТ ПП виявляеться не тшьки у слизовш оболонщ, а й у м'язовш. Вона представлена ДЛТ, ПередВ I ПЛВ, яю локал1зоваш в пухкш волокнистш сполучнш тканиш м1ж пучками гладких м'язових кл1тин циркулярного шару. Мтсцями ЛТ м'язово! оболонки з'еднана з ЛТ, яка локал1зована в слизовш оболонщ. Вмкт ЛТ у м'язовш оболонщ збшьшуеться ¿з збшьшенням в1ку качок. У 10-добово! птищ вона займае 2,40±0,40% площ1 ще! оболонки, а в 20-добових - 5,76±0,27%.
Рис. 3. Плямка Пейера слшоУ кишки качки вжом 15 д1б: 1 - серозна оболонка; 2 - м'язова оболонка; 3 - крипта; 4 - дифузна л1мфощна тканина; 5 -передвузлик; 6 - первинний л1мфощний вузлик. Фарбування гематоксилшом та еозином, х100.
165
Починаючи з 15-добового вшу качок на 6a3i ПередВ утворюються первинш л!мфо!дш вузлики (ПЛВ), яю оточеш оболонкою з шжних колагенових, еластичних i ретикулярних волокон (рис. 3). Кл1тини в них розташоваш з однаковою щшьшстю. Площа ПЛВ складае 3,74±0,41% вщ загально! площ1 ЛТ. Вона дещо зменшуеться i3 збшьшенням вжу качок (табл. 4).
У качок в1ком 20 д1б у ЛТ слизово! i м'язово! оболонок ПП, кр1м попередшх И форм, виявляються ще й вторинш л1мфо!дн1 вузлики (ВЛВ). Поява останшх свщчить, що в ПП слших кишок качок цього вжу е Bci форми (piBHi) структурно! оргашзацп ЛТ, що вказуе на И повну морфофункцюнальну зршсть [3] i, вщповщно зршсть самих плямок. Тобто, ЛТ ПП слших кишок качок цього вшу здатна дати повноцшну вщповщь на дш антиген1в.
Вмют ВЛВ у ЛТ слизово! оболонки 20-добових качок становить 4,08±0,24% (табл. 4), ау ЛТ м'язово! оболонки - 30,0±2,02%.
Висновки:
1. На раншх етапах постнатального пер1оду онтогенезу довжина сл1пих кишок качок зб1льшуеться ¿з зб1льшенням в1ку ц1е! птиц1. При цьому довжина л1во! кишки бшьша н1ж право!.
2. У стшщ сл1пих кишок качок немае слшокишкових мигдалик1в. 1х ¿мунн! утворення представлен! 60-80 плямками Пейера р!зного розм!ру, як! локал!зован! у Bcix частинах кишок.
3. Найб!льш! плямки Пейера розташоваш ланцюжком у ст!нц! основи сл!пих кишок качок. Морфометричн! показники цих ланцюжк!в зб!льшуються ¿з збшьшенням в!ку птиц!.
4. Л!мфо!дна тканина в плямках Пейера сл!пих кишок виявляеться у слизов!й оболонц! з добового в!ку качок, а в м'язовш - з 10-добового. Н вм!ст зб!льшуеться ¿з зб!льшенням в!ку птиц!.
5. Повна морфофункц!ональна зршсть плямок Пейера сл!пих кишок качок настае у !х 20-добовому вщг
Л1тература
1. Пономарева Т.А. Сравнительно-возрастная морфология кишечника и его кровоснабжение у домашних уток и кур: дис. ... канд. вет. наук : 16.00.02 / Пономарева Татьяна Анатольевна. - Троицк. - 2004. - 241 с.
2.Ковтун М.Ф. Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение / М.Ф. Ковтун, Л.П. Харченко // Вестник зоологии. - 2005. - Т. 39, № 6. - С. 51-60.
3. Сапин М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. -М.: Медицина, 1996. - 302 с.
4. Mead G.C. Microbes of the avian cecum: types present and substrates utilized /Mead G.C. //Journal of Experimental Zoology, Supplement. -1989. -3. -P.48-54.
5.Калиновська 1.Г. PicT слших кишок курей та i'x мигдалиюв у постнатальному nepiofli онтогенезу / 1.Г.Калиновська // BicHHK проблем бюлогп i медицини: УМСА (м. Полтава). - Полтава, 2006. - Вип. 2. - С.48-50.
166
6. An electron and light microscope study of the cecal tonsil: the basic unit of the cecal tonsil / B.Glick, K.A.Holbrook, I.Olah, W.D.Perkins, R.Stinson // Developmental and Comparative Immunology. - 1981. - 5. - P.95-104.
7. Distribution of lymphoid tissue in the caecal mucosa of chickens /H.Kitagawa, Y.Hiratsuka, T.Imagawa, M.Uehara//J.Anat. - 1998. -192. -P.293-298.
8.Горальський Л.П. Основи пстолопчно! техшки i морфофункцюнальш методи дослщжень у норм1 та при патологи /Л.П.Горальський, В.Т.Хомич, 0.1.Коноиський. - Житомир: Полкся, 2005. - 288 с.
9. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г.Автандилов. - М. : Медицина, 1990. - 192 с.
10. Горальський Л.П. Анатом1я свшських птах1в: Навчальний поабник / Л.П.Горальський, В.Т.Хомич, Т.Ф.Кот, С.В.Гуральська. - Житомир: Полкся, 2011. - 252 с.
11. Shawky S. Target cells for duck enteritis virus in lymphoid organs / S.Shawky // Avian Pathology. - 2000. - 29 (6). - P.609- 616.
Summary T.Mazurkevych
MORPHOGENESIS OF CAECAL PEYER'S PATCHES IN DUCKS AT
EARLY STAGES OF POSTNATAL PERIOD OF ONTOGENESIS
It is established that the length of ducks ceca is enlarged with age of this bird at early stages of the post-natal period of an ontogenesis. The length of the left cecum more than that right. There are no caecal tonsils in a wall of ducks ceca. Their immune formations are represented by 60 to 80 Peyer's patches of the different size which are located in all parts of intestines. The largest Peyer's patches are located in a wall of basis of ducks cecum and form a chain. Morphometric indices of chains are increases with age of a bird. The lymphoid tissue in Peyer's patches of ceca is defined in a mucosa in one-day-old ducks, and in muscular - in 10-day-old ducks. Its content is enlarged with age of bird. The full morphofunctional maturity of cecum Peyer's patches reaches in 20-day-old ducks.
Key words: ducks, ceca, Peyer's patches, lymphoid tissue, diffuse lymphoid tissue, prenodules, primary lymphoid nodules, secondary lymphoid nodules.
Рецензент - д.вет.н., професор Коцюмбас Г.1.
167
