Морфогенез Gladiolus byzantinus и Colchicum autumnale в Сибири Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.573.81:581.14 ББК Е 5 л 6

Л. Л. Седельникова Морфогенез Gladiolus byzantinus и Colchicum autumnale в Сибири

В Центральном сибирском ботаническом саду изучен морфогенез у геофитов семейств Iridaceae и Ме1апШасеае. Проанализированы биоморфологические результаты интродукции декоративных видов в условиях Западной Сибири.

Ключевые слова: Центральный сибирский ботанический сад; морфогенез; гладиолус; колхикум.

L. L. Sedelnikova

Morphogenesis of the Gladiolus byzantinus and Colchicum autumnale in Siberia

In the Central Siberian botanic garden the morphogenesis of the geophytes of Iridaceae and Melanthiaceae families was studied. Biomorphological results of the ornamental species introduction in Western Siberia were analyzed.

Key words: Central Siberian botanic garden; morphogenesis; gladiolus; colchicum.

При введении в культуру растений изменяются их биоморфологические критерии, которые индивидуальны для вида и даже рода. Побеговая система играет значительную роль при адаптации вегетативных и генеративных органов. Норма реакции и жизнеспособность видов в новых условиях существования проявляется в фенотипической изменчивости формирования органообразовательных процессов у вегетативных многолетников. Это одна из возможностей их приспособительной эволюции.

Побегообразование клубнелуковичных семейств Iridaceae Juss. и Melanthiaceae Batsch, происходящих из других районов земного шара, изучено только в отдельных регионах Европейской части России. Дикорастущие виды рода Gladiolus L. и Colchicum L. представляют собой группу клубнелуковичных растений, зимующих в грунте в условиях лесостепной зоны Западной Сибири. Род Colchicum - безвременник, сем. Melanthiaceae (мелантиевые или осенниковые), включает около 65 видов, распространенных, главным образом, в теплоумеренной зоне Средиземноморья. В пределах бывшего СССР произрастает 12 видов: на Кавказе, в Закавказье, Краснодарском крае, Крыму [1; 3]. Зимостойкие виды рода Gladiolus в основном евро-азиатского происхождения, в России их отмечено около 19 видов [2] . Все виды данных родов очень декоративны, имеют лекарственное значение. В генеративных органах безвременника обнаружены алкалоиды, среди них колхамин и колхицин. В клубнелуковицах гладиолуса имеются сапонины, в листьях - аскорбиновая кислота. Клубнелуковица как видоизмененный побег ежегодно замещается. Ранолетнецветущие дикорастущие гладиолусы и осеннецветущие колхикумы отличаются по ритму развития, типу формирования побега.

Онтогенез шпажника на примере Gladiolus byzantinus Mill. - г. византийского рассмотрен по [4]. Латентный период (se) у г. византийского с момента созревания семян до прорастания длится 10-11 мес. При осеннем посеве семян в грунт прорастание отмечено в конце мая - начале июня. Семена мелкие, коричневые, с крылаткой, с небольшим зародышем, обильным эндоспермом, неглубоким покоем. Плод - локулицидная коробочка. Прегенеративный период (V) характеризуется промежуточным типом прорастания семени, так как оно на уровне семядольного листа выносится на поверхность. Проросток у г. византийского появляется на 10-12-й день. Он имеет семядольный (низовой, влагалищный) лист (1,3 ± 0,2 см) трубчатой формы. От него отходит связник семядоли. Главный корень вы-

ражен еще очень слабо. Ювенильные растения (]) имеют один ассимилирующий (срединный) лист длиной 5,4 ± 0,4 см. Главный корень интенсивно формируется в течение всего первого года вегетации, и его размер составляет 1,64 ± 0,3 см. На 30-35-й день у гладиолуса византийского развиваются придаточные корни (1,1—1,3 см). Листовая пластинка ассимилирующего листа хорошо развита, и это характерно для имматурного (т) состояния растения, которое выделено на 10-15-й день после прорастания. Прегенеративный период у г. византийского длится три года. В это время у растений формируются только вегетативные органы: клубнелуковица, листья и в первый год главный, а последующие придаточные корни. С возрастом развивается от 2 до 4 листьев, из них 1-2 низовых и столько же ассимилирующих. Побег нарастает моноподиально, его конус нарастания находится на

11 этапе органогенеза, т. е. в вегетативном состоянии. Клубнелуковица ежегодно возобновляется посредством разрастания междоузлий побега. Корневая система в этот период только придаточная 3-6,5 см. Осенью четвертого года жизни у особи наступает скрытогенеративное состояние главного (материнского) побега (111 этап органогенеза). Перед уходом в зиму клубнелуковица имеет размеры 2,2-2,7 см. Сверху она покрыта 2-3 тонкими, пленчатыми, покровными чешуями - основаниями низовых (неассимилирующих) листьев главного побега, которые сформировались в летний период. Главный побег клубнелуковицы

0,4-0,7 см, сверху покрыт 5-6 колпачковыми зачаточными листочками. Конус нарастания главного побега дифференцирует соцветие и к концу сентября находится на 1У-У этапах органогенеза, т. е. происходит закладка, формирование и рост генеративных органов. Длительность У этапа 225-245 дней. Объем конуса равен 531,47 мм3 (рис. 1).

Рис. 1. Возрастное состояние Gladiolus byzantinus:

1 - ювенильное (j), 2 - виргинильное (V), 3 - генеративное состояние^); Св - связник, Кп - корень придаточный, Кг - корень главный, Лн - лист неассимилирующий (низовой), П - внешний вид верхушечной почки, Сп - спящая почка, Цц - центральный цилиндр, Пк - первичная кора, Соз - соцветие зачаточное, Цз - цветок зачаточный, С - семя, Лз - лист зачаточный, Кон - конус нарастания, I-XII - этапы органогенеза, Кл - клубнелуковица, Ла - лист ассимилирующий, Со - соцветие, Пов - почка возобновления, Т - тычинка, Г - гинецей, Ц - цветок, Се - семя, Клп - клубнепочки.

Генеративный период (G) у г. византийского наступает на 5-й год. Клубнелуковица небольшая, 3,5 ± 0,4 см в диаметре, покрыта сверху светло-коричневой тонкой чешуей. В период вегетации с момента отрастания до начала цветения (с 15-29 мая по 15-25 июня) конус нарастания проходит VI-IX этапы органогенеза. Причем этот период соответствует

фенофазам: отрастания, развития 5-6 ассимилирующих (клубнелуковичных) листьев, начала бутонизации, окрашивания бутона и начала цветения. Для дикорастущих гладиолусов характерно то, что в соцветии одновременно при отцветании нижних цветков происходит дифференциация и рост семени в формирующейся коробочке (X этап органогенеза). У верхних цветков продолжается цветение (IX этап органогенеза). К середине июля (15-18 июля) семена физиологически зрелые - X-XII этапы органогенеза. Существенную роль играют ассимилирующие листья. Метамерность их развития ведет к тому, что их междоузлия сильно разрастаются, формируя видоизмененный побег - клубнелуковицу с комплексом запасающих веществ. Они во взрослом состоянии особи функционируют не только как розеточные, но и закладываются в акропетальном направлении поочередно на надземном побеге соцветия. Взрослая клубнелуковица имеет от 4 до 5-6 клубнепочек (деток), без столонов. Их размер составлял 0,6 ± 0,2 см в диаметре. Нарастание симподи-альное. При осеннем обследовании растений среднегенеративного возраста (g2), уходящих в зиму, у клубнелуковицы обнаружены: придаточные корни, следы отмирающих клубнелуковиц двух предшествующих генераций; в апикальной части побега почка возобновления в генеративном состоянии и ее замещающая почка возобновления последующего года вегетации, которая находится в вегетативном состоянии. У клубнелуковицы отмечено 2-3 боковые спящие почки. При выращивании г. византийского на интродукционном участке за 10 лет признаков старения не выражено.

Таким образом, для г. византийского характерен промежуточный тип прорастания семян, наличие трубчатого влагалища и связника семядоли, имматурное состояние. Пре-генеративный период длится четыре года.

Дифференциация конуса нарастания на генеративные органы (III-V этапы органогенеза) главного побега, а в дальнейшем побега возобновления клубнелуковицы, отмечена перед ее зимним покоем. В таком состоянии побег зимует в течение 8 мес. В период весеннего отрастания G. Byzantinus продолжается дифференциация конуса нарастания побега на VI-VIII этапы, формирование мужского и женского гаметофитов, всех органов цветка и соцветия, цветения и плодоношения (IX-XII этапы органогенеза). Побег полурозеточный удлиненно-облиственный.

В условиях Сибири впервые исследован осеннецветущий вид из секции Autumnales Stef. Colchicum autumnale L. - б. осенний. Установлено, что его феноритм развития относится к осеннецветущему типу с весенней вегетацией. Весной развивается вегетативная часть розеточного побега. Листья розеточного типа, широколанцетные, складчатые, крупные, от 16 до 40 см в длину и 11-15 см в ширину, по 4-6 шт. на одном растении. Их вегетация заканчивается в конце июня. В начале июля на поверхности почвы появляется плод — коробочка с семенами, сформировавшимися в предшествующий осенний период цветения и находящимися в зачаточном подземном состоянии в течение 8-9 мес. Летний период относительного покоя клубнелуковицы приходится на июль-август. В этот период дифференцируется генеративная часть побега возобновления, конус нарастания которого постепенно переходит с IV на VII этапы органогенеза (рис. 2).

У клубнелуковицы отмечено 4-8 и более цветков, формирующихся не одновременно, а последовательно, один за другим. Цветение этого вида в условиях Новосибирска наступает в конце сентября и продолжается до 4-10 октября при сумме положительных температур 1800-2100 °С, до наступления устойчивых заморозков. Однако для биоритма развития осеннецветущих видов в этот период гораздо существеннее такие факторы, как повышенная влажность воздуха и почвы и более низкая среднесуточная температура воздуха (+5-15 °С). В отдельные вегетационные годы (например, 1990, 1995, 1999, 2005 гг.) цветение наступает раньше: 11-18 августа. C. autumnale в течение одного вегетационного периода имеет два цикла надземного развития: весенней вегетации и осеннего цветения. Подземное развитие генеративных органов проходит в период летнего, а формирование семян - зимнего покоя. Такой биоритм сложился исторически. В период зимнего покоя

(с октября по март) клубнелуковица покрыта сверху кожистыми темно-коричневыми че-шуями. Почка возобновления формируется в пазухе нижнего листа (базитония), с абак-сальной стороны клубнелуковицы, его конус нарастания зимует на 111 этапе органогенеза. Тем самым у колхикума отмечено явление базитонии. У отдельных образцов переход на

111 этап органогенеза осуществляется в период весеннего отрастания. Более того, после осеннего отцветания завязавшиеся семена в коробочках (Х-Х11 этапы органогенеза) зимуют на клубнелуковице. Полное созревание семян (Х11 этап органогенеза) отмечено в июле следующего года вегетации. Семена в фазе молочно-восковой спелости проходят в течение 7-8 мес длительную естественную холодную стратификацию. При семенном размножении прегенеративный период длится 5-6 лет. Первый монокарпический (материнский) главный побег зацветает на 6-7-й год. Дифференциация генеративных органов на конусе нарастания главного побега начинается осенью, в год предшествующий цветению. Для колхикума характерно формирование «шпоры» за счет интеркалярного роста влагалища семядоли первого срединного листа в первый год жизни и нижнего срединного листа в последующие годы жизни. Нарастание у колхикума в течение всего генеративного периода симподиаль-ное. В целом клубнелуковица, как сильно укороченный видоизмененный побег, на котором имеется нижняя почка возобновления и верхняя (спящяя) почка, ежегодно возобновляется и служит органом вегетативного размножения. Причем у основания годичного побега всегда формируется первый предлист, имеющий утолщенное влагалище. У безвременника он расположен у основания донца, с наружной абаксальной стороны и вместе с гипокотилем (сильно разросшимся первым междоузлием побега) участвует в образовании бокового выроста клубнелуковицы (рис. 3; 4).

Рис. 2. Colchicum autumnale в генеративный период онтогенеза: а - вегетация (20.У), б - летний покой (16.У11), в - цветение (30.1Х). Пц - влагалищная чешуя.

Усл. обозначения см. рис. 1

Рис. 3. Клубнелуковица Colchicum autumnale в мае

Рис. 4. Шпора у клубнелуковицы Colchicum autumnale в сентябре

Из вышеизложенного следует, что при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири дикорастущие гладиолусы принадлежат по феноритмотипу развития к раннелетнецветущим гемиэфемероидам с весенней и раннелетней вегетацией; колхикумы - к осеннецветущим геофитам с весенней вегетацией. В предзимний период побег клубнелуковицы г. византийского зимует с генеративными органами на IV-V этапе органогенеза, а к. византийского на III этапе органогенеза. Согласно [5], исследователями установлено две модели побегообразования: симподиальная полурозеточная с длинным надземным облиственным цветоносным побегом акросимподиального нарастания (Gladiolus byzantinus) и симподиальная розеточная с коротким цвтоносным надземным побегом базисимподиаль-ного нарастания (Colchicum autumnale). Малый жизненный цикл побега возобновления (от внутрипочечного формирования до естественного отмирания) у г. византийского составлял 18-20 мес., у б. осеннего 36-38 мес. Почка возобновления у г. византийского формируется в пазухе верхнего листа клубнелуковицы (акротония), без заглубления в верхнюю ме-ристемную ткань. По характеру формирования главного побега и побега возобновления не исключена возможность происхождения клубнелуковичных с акротонным ветвлением в ходе эволюции от луковичных семейства лилейных, а также самостоятельно (с базитон-ным ветвлением), как установлено нами у представителей рода Colchicum, о чем свиде-

тельствует их узкая специализация по типу формирования побега, занимающего промежуточное положение между луковичными растениями сем. Liliaceae и клубнелуковичными сем. Iridaceae и Melanthiaceae.

Список литературы

1. Декоративные травянистые растения. Л.: Наука, 1977. Т. 2. 315 с.

2. Седельникова Л. Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск: Наука,

2002. 307 c.

3. Стефанов Б. Монография на род Colchicum L. София, 192б. 99 с.

4. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП.

Вып. 3, 19б0. С. 77-92.

5. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники: Ботаника. М., 1972. Т.1. С. 84-1б9.

УДК 581.45 ББК Е 5

А. В. Скобельцина, Е. Б. Просянникова

Анализ фракционного состава воды в листьях древесных растений в условиях города

Рассматривается фракционный состав воды в листьях древесных растений на примере города Чита. Дан анализ фракционного состава воды в различных экологических условиях. Сравниваются адаптационные возможности у различных древесных растений в урбанизированной среде. Отмечены физиологические различия исследуемых древесных растений, произрастающих в разных экологических условиях. На основании проведенных исследований выделены экологически лабильные виды древесных растений, произрастающих на территории города Чита.

Ключевые слова: внутриклеточная вода, фракционный состав воды, свободная вода, связанная вода, древесные растения, адаптация, устойчивость, городская среда.

A. V. Scobeltsina, E. B. Prosyannikova

The Analysis of Fractional Structure of Water in Leaves of Wood Plants in the Urban Environment

The fractional structure of water in leaves of wood plants growing in Chita is considered. Fractional structure analysis of water in various ecological conditions is given. Adaptative possibilities at various wood plants in the urbanized environment are compared. Physiological distinctions of wood plants growing in different ecological conditions are noted. On the basis of the researches carried out ecologically labile kinds of the wood plants growing in Chita are revealed.

Key words: endocellular water, fractional structure of water, free water, attached water, wood plants, adaptation, stability, urban environment.

Среди химических соединений, содержащихся в живых организмах, в количественном отношении вода занимает доминирующее положение. Активное проявление жизнедеятельности без воды невозможно [3].

Для функционирования живых организмов важна не только и даже не столько их общая оводненность, сколько то состояние, в котором находится содержащаяся в них вода -ее концентрация, энергетический уровень, реакционоспособность, подвижность и т. д. 116