CC BY
45
УДК 597.01-14
МОРФОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ТРЕСКОВЫХ (GADIDAE)
М.А. Дорошенко, Дальрыбвтуз, Владивосток
У представителей тресковых (Gadus macrocephalus, Eleginus gracilis, Theragra chalcogramma) отмечены сходство в форме обонятельной розетки, билатеральное расположение складок, наличие зачаточности вторичной складчатости как следствие группирования рецепторных клеток. Наибольшим развитием всех параметров обонятельного анализатора обладает тихоокеанская треска. Высокоразвитое обоняние как полисенсорный хеморецептор наряду с развитым зрением и сейсмосенсорной чувствительностью обусловливают адаптивные приспособления и широкий экологический ареал тресковых.
Тресковые рыбы являются широко распространенными представителями ихтиофауны. К ним принадлежит ряд видов, представляющих основу мирового рыбного промысла. Тресковые ведут подвижный образ жизни, совершают дальние миграции и образуют большие скопления (Световидов, 1949, 1953; Фадеев,1984; Моисеев, 1989; Шунтов и др., 1993; Новиков и др., 2002; Соколовский и др., 2007). В поведении тресковых рыб большое значение имеют разные сенсорные системы, функциональное взаимодействие которых обеспечивает полисенсорную ориентацию (Павлов, 1962; Чинарина, 1985; Девицина, 1997; Касумян, 2005 и др.). Большинство представителей имеет хорошо развитую хеморецепцию. Сравнительное морфофункциональное и электрофизиологическое исследование обонятельной системы тресковых показало высокую степень развития обонятельной рецепции, которая участвует в ^регуляции различных форм поведения (Девицина, 1972; Белоусова и др., 1978; Малюкина и др., 1974, 1985; Дорошенко, 1981, 1997, 2004). Наиболее высокий уровень обонятельной чувствительности отмечен у пресноводного представителя тресковых - налима (Lota lota L.). Особенности строения и степень развития отделов головного мозга являются важными систематическими признаками различных видов тресковых и находятся в зависимости от экологических факторов (Световидов, 1953).
Нами проведено морфофункциональное исследование органа обоняния у морских представителей семейства тресковых - Gadidae: тихоокеанской трески (Gadus macrocephalus), дальневосточной наваги (Eleginus gracilis), минтая (Theragra chalcogramma). Для световой микроскопии фиксацию материала проводили в 10%-ном нейтральном формалине, жидкостях Буэна и Карнуа, при определении липидов - в
формалин-кобальт-кальциевой смеси по Мак-Манусу. Гистологические препараты готовили по классической прописи (Пирс, 1962; Меркулов, 1969). Готовые препараты изучали и фотографировали в световых микроскопах фирм «Ergoval», «Olympus» model ВНТ с использованием Olympus Photomicrographic System Model PM-10AD.
Обонятельные капсулы исследованных представителей тресковых расположены на дорсальной стороне головы и открываются наружу двумя отверстиями. Входное отверстие округлой формы (рис. 1 , а) снабжено кожистым козырьком, что способствует лучшему попаданию воды в обонятельный мешок. Выходное отверстие окружено у трески и наваги невысоким кожным «воротничком», у минтая - крупное, серповидное, без клапана.
На дне обонятельной камеры расположена крупная розетка, складки которой отходят билатерально относительно соединительнотканной септы. Число складок у трески 30-40, у минтая 24-28, у наваги 20-22. Обонятельная луковица стебельчатая (рис. 1, в).
Рис. 1. Схема строения органа обоняния тихоокеанской трески (Gadus тасгосерЬа^). а - расположение обонятельных отверстий:
1 - входное отверстие, 2 - выходное отверстие; б - обонятельная розетка; в - мозг и обонятельный анализатор. 3 - мозжечок; 4 - средний мозг;
5 - конечный мозг; 6 - обонятельный тракт; 7 - обонятельные луковицы;
8 - обонятельный нерв Обонятельный нерв короткий: от 2-3 мм у наваги до 4-5 мм у трески. Длина обонятельных трактов от 20 мм у наваги до 38 мм у трески. Они связаны с передним мозгом, поступают в мантию и оканчиваются в переднем и латеральном обонятельных ядрах. Передний мозг наиболее развит у трески, ведущей придонный, сумеречный и ночной образ жизни. Для минтая характерно преимущественное развитие мозжечка и зрительных долей. Экологические коэффициенты тресковых отражают степень развития их обонятельной рецепции по сравнению со зрительной: треска - 60,22, навага - 50,60, минтай - 25,33. Форма складок в розетке клинообразная или языкообразная (см. рис. 1, б). Каудальные пластины наиболее удлинены. Наибольшие размеры обонятельной розетки и число складок в ней отмечены у тихоокеанской трески (до 40 шт.). Складки наибольшей величины достигают у трески, длина их в среднем 2,3 мм, у минтая - 1,6 мм, у наваги - 1,5 мм. Ширина первичных складок у трески и наваги примерно одинакова (в среднем 247 и 240 мкм соответственно). У минтая она значительно больше - 318,4 мкм за счет прослойки соединительной ткани, а также значительных булавовидных расширений каудальных складок.
Верхушки складок покрыты индифферентным эпителием, толщина которого близка для всех тресковых рыб (у трески от 22,5 мкм до 60,0 мкм, в среднем 46-48 мкм). Сенсорный эпителий расположен на боковых поверхностях складок и в углублениях между ними (рис. 2-4). Толщина сенсорного эпителия в основании складок 91,6 мкм, в углублениях между складками до 112 мкм. Сужение сенсорного эпителия до 51-74 мкм наблюдается в области перехода в индифферентный эпителий у верхушек складок (рис. 2, а; 3, а). Отношение слоя базальных клеток к опорно-ольфакторному слою 1:5. Иногда отмечается значительное сужение базального слоя до одного ряда клеток, который составляет 1/8 часть от эпителиального пласта.
Количественное распределение рецепторных клеток вдоль поверхности складки неравномерно. Группировки их перемежаются 3 скоплениями опорных и секреторных клеток, что наиболее выражено у минтая (рис. 4, а, б). Выпуклый характер таких скоплений (высотой от 120 до 400 мкм) создает на отдельных участках впечатление вторичной складчатости, которая, однако, не является у морских тресковых регулярным образованием, что отмечено также и у беломорских тресковых (Девицина, 1972). Только орган обоняния пресноводного представителя тресковых - налима - обладает выраженной вторичной складчатостью, наличие которой, вероятно, служит приспособлением для увеличения функциональных возможностей органа путем выдвижения в полость обонятельной камеры группировок рецепторных клеток. Рецепторные клетки у тресковых представлены тремя формами: колбочковидными, палочковидными и нитевидными. Ядра этих клеток лежат на самых разных уровнях рецепторного слоя эпителия, не образуя каких-либо упорядоченных рядов. Между ними
4
лежат более крупные округлые или овальные ядра опорных клеток. Профильное поле рецепторных клеток у трески - 31,3 мкм2, у минтая -30,5 мкм2, у наваги - 3о,3 мкм2. Количественное распределение сенсорных элементов характерно для каждого вида. Треска обладает наиболее крупными рецепторными клетками, большинство которых имеет палочковидную форму, более многочисленны они в середине и у основания складок. Плотность их на 100 мкм поверхности сенсорного эпителия у трески 37, у минтая 32,4 шт. У наваги рецепторных клеток сравнительно немного, в основном палочковидной формы, они редко образуют скопления. Плотность их в среднем 28,7 шт. на 100 мкм. Ядра рецепторных клеток у тресковых крупные, веретеновидные (рис. 2-4). Профильное поле их у трески в среднем - 17,7 мкм2, у минтая - 19,2 мкм2, у наваги - 16,3 мкм2. Ядра опорных клеток овальные или округлые с хорошо выраженными зернышками хроматина, часто двухядрышковые. Профильное поле: треска - 24 мкм2, минтай - 25 мкм2, навага - 19,5 мкм . Базальные клетки в виде глыбок разной величины прилегают к базальной мембране. Ядра их меньше ядер рецепторных и опорных клеток.
Рис. 2. Обонятельный эпителий тихоокеанской трески (Gadus тасгосерЬа^). а - окраска реактивом Шиффа, увел. 8 х 24; б - реакция тетразониевого сочетания, увел. 8 х 45
б
Рис. 3. Обонятельный эпителий дальневосточной наваги (Eleginus gracilis): а - складки обонятельной розетки, окраска альциановым синим, увел. 8 х 10;
Рис. 4. Обонятельный эпителий минтая (ТЬвгадга ^аісодгатта).
а - складки обонятельной розетки, окраска методом Хейла, увел. 8 х 10;
б - фрагмент складки, окраска альциановым синим, увел. 8 х 24
Секреторные клетки в обонятельной выстилке тресковых представлены I и II типами. Наиболее многочисленны клетки I типа в обонятельной выстилке трески и минтая. Профильное поле их колеблется в зависимости от функционального состояния: у трески - от 72 до 364 мкм2, у минтая - от 64 до 414 мкм2. Плотность их в сенсорном эпителии у трески - 5,9, у минтая - 5,0 шт. на 100 мкм, в индифферентном эпителии у трески - 14,1, у минтая - 7,4 шт. на 100 мкм (рис. 2, а, б; 4, а, б). В обонятельной выстилке наваги секреторные клетки I типа немногочисленны (рис. 3 а, б). Профильное поле их в среднем - 164,7 мкм2, плотность в сенсорном эпителии - 0,42, в индифферентном - 2,8 шт. на
100 мкм. Малые секреторные клетки (II тип) расположены в зоне апикальных отделов опорных клеток и имеют вид компактных капсул с контрастным ядром и эозинофильной цитоплазмой (рис. 2, б; 3, б). Профильное поле их у всех тресковых близко: у трески - 52,1 мкм2 (при функциональных колебаниях от 16,2 до 93,5 мкм2), у минтая - 49,4 мкм2, у наваги - 51,2 мкм2. Плотность секреторных клеток II типа: у трески - 3,8, у минтая - 5,0, у наваги - 5,9 шт. на 100 мкм. Секреторную функцию в сенсорном эпителии тресковых несут также опорные клетки, о чем свидетельствует хорошо выраженная вакуолизация их апикальных отделов (рис. 2, б) (Дорошенко, Тищенко, 1984).
Таким образом, все исследованные виды семейства тресковых обладают сходством в строении обонятельного анализатора и головного мозга. Мозг тресковых характеризуется значительно
развитым передним мозгом, сильно развитым мозжечком, расположенным над продолговатым мозгом, позади тесно соприкасающихся зрительных долей, между которыми тело мозжечка (corpus cerebelli) почти не вдается. Для обонятельного анализатора характерно стебельчатое расположение обонятельных луковиц. Для всех тресковых отмечено сходство в форме розетки, билатеральное расположение складок в ней, наличие зачаточности вторичной складчатости как следствие группирования рецепторных клеток. Секреторные элементы в обонятельном эпителии тресковых представлены секреторными клетками I и II типов. Профильное поле и плотность секреторных клеток II типа стабильны у всех видов. Размеры и плотность секреторных клеток I типа в сенсорном и индифферентном эпителии видоспецифичны и связаны со средой обитания. Наименьшие их значения отмечены у наваги.
Наибольшим развитием всех параметров обонятельного анализатора обладает тихоокеанская треска, что коррелирует с экологией и пищевым поведением (донный хищник). Значения экологического (60,22) и ольфакторного (16,84) коэффициентов, индекса переднего мозга (12,5) позволяют отнести ее в группу макросматиков (Дорошенко, 1981, 1997, 2004).
Дальневосточная навага обладает более умеренными параметрами обонятельного анализатора, что связано с особенностями ее экологии как прибрежного бентофага. По экологическому (50,60) и ольфакторному (12,03) коэффициентам, индексу переднего мозга (11,8) этот вид относится к группе медиосматиков. Минтай характеризуется наиболее низкими значениями экологического коэффициента (25,33 %), что обусловливает его положение на нижней границе в группе медиосматиков. Однако число складок в розетке (24), значительная общая площадь обонятельного эпителия, высокое значение ольфакторного коэффициента (9,81), а также индекс конечного мозга (8,3) свидетельствуют о хорошо развитой обонятельной рецепции. Относительно низкое значение экологических коэффициентов 6 объясняется не деградацией органов обоняния, а развитием фоторецепции, увеличением площади зрительной сетчатки в связи с особенностями обитания в широком диапазоне глубин как в пелагиали, так и в придонных горизонтах.
Высокоразвитое обоняние как полисенсорный хеморецептор наряду с развитым зрением и сейсмосенсорной чувствительностью обусловливают адаптивные приспособления и широкий экологический ареал тресковых.
