CC BY
148
МОНОГЕНЕИ ГОРНЫХ РЫБ РЕК СРЕДНЕЙ АЗИИ
Карабекова Джамиля Усенгазиевна
д-р биол. наук, главный научный сотрудник Биолого-почвенного института
Национальной академии наук Кыргызской Республики, 720071, Кыргызстан, г. Бишкек, пр. Чуй, 265.
E-mail: karabekova. bpi@mail. ru
Асылбаева Шайгул Мокешовна
зав. лабораторией ихтиологии и гидробиологии Биолого-почвенного института Национальной академии наук Кыргызской Республики,
720071, Кыргызстан, г. Бишкек, пр. Чуй, 265.
E-mail: [email protected]
MONOGENEA WORMS OF FISHES IN MOUNTAIN RIVERS OF MIDDLE ASIA
Dzhamilia Karabekova
Doctor of Biological Sciences, Senior Research Scientist of Institute of Biology &Pedology, Kyrgyz National Academy of Sciences, 720071, Kyrgyz Republic, Bishkek, Chui Avenue, 265
Shaigul Asylbaeva
Head of the Laboratory of ichthyology and hydrobiology, Institute of Biology &Pedology, Kyrgyz National Academy of Sciences 720071, Kyrgyz Republic, Bishkek, Chui Avenue, 265
АННОТАЦИЯ
На основании собственных и литературных данных сделан анализ фауны моногеней, а также приведен список их хозяев верховьев рек Средней Азии. Все реки начинаются с ледников, скорость течения сильная, температура воды низкая. В этих суровых условиях горных потоков Тянь-Шаня и Памиро-Алая обитают чисто нагорно-азиатские виды рыб - Schizothorax, Schizopygopsis,
Карабекова Д.У., Асылбаева Ш.М. Моногенеи горных рыб рек Средней Азии // Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2016. № 5 (23) . URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/3159
Dyptychus, Triplophysa. К настоящему времени у рыб фауна моногеней состоит из 43 видов 6 родов. Адаптация моногеней к суровым условиям жизни потребовала большой специализации. У моногеней здесь можно выделить два направления в эволюции: у Dogielius (у маринки) и Paragyrodactylus (у гольцов) произошли принципиальные изменения прикрепительного аппарата; усиленное его функционирование привело к образованию мощного прикрепительного аппарата. В других случаях приспособление шло в сторону ухода от воздействия быстрого течения путем перехода к жизни в обонятельных органах (Markewitschiana crucifer) и к эндопаразитизму в органах выделения (Acolpenteron nefriticum), что привело к упрощению прикрепительного аппарата. Очевидно, здесь моногенеи в процессе длительной эволюции выработали приспособления к размножению и существованию в быстротекущих реках с низкой температурой воды.
ABSTRACT
Lists of Monogenea worm species and their hosts in upper-streams of Middle Asian rivers is presented as well Monogenea faunal analysis is made basing on original and literature data. All mountain rivers becomes from glaciers and are entirely constituted of rithorn zone. With so rugged environment, mountain streams in Tien Shan and Alai-Pamirs are populated with Upland-Asian fish species Diptychus, Salmo, Schizopygopsis, Schizothorax, Triplophysa. At the present time, fauna of Monogenea worms revealed in these fishes, is represented by 43 species, whish belongs to 6 genera. Adaptation of Monogenea worms torugged environment requires a great specialization. Two evolutional trends could be marked in local Monogenea worms. Opistohaptor principally evolved and turn off stronger in Dogielius (from marinkas) and Paragyrodactylus (from stone loaches). In another cases adaptation le by a trend of avoidance of fast flow influence, with the conversion to a living in olfactory organs (Markewitschiana crucifer) or in excretory organs (Acolpenteron nefriticum), that results the simplification of the opistohaptor. Apparently after significant evolutional process, local Monogenea worms obtain structural adaptations for living and breeding in the rithorn zone.
Ключевые слова: моногенеа, паразиты рыб, эволюция, экологические факторы, горные водоемы, Средняя Азия.
Keywords: Monogenea worms, fish parasites, évolution, ecological factors, mountain waters, Middle Asia.
Фауна горных стран привлекает исследователей своей оригинальностью, эколого-географическими контрастами и богатством реликтов. В ихтио-географическом и ихтиопаразитологическом отношении данный регион является одним из наиболее сложных и пестрых районов мира.
Сравнение паразитофауны рыб целых бассейнов дает общую картину единства и различия фауны моногеней и, следовательно, общую картину их формирования. О более конкретных путях возникновения фауны моногеней дает представление сравнение фаун водоемов региона по эколого-географическим зонам. При распределении на зоны учитывали распространение паразита и хозяина по течению рек, их местообитанию; принадлежность вида к тому или иному историческому комплексу. При этом мы придерживались схемы, принятой в работах В.Г. Никольского [21], Ф.А. Турдакова [26], учитывая выделенные ими горные, предгорные, средние и низовые течения рек. В соответствии с вышеуказанным, моногенеи так же, как и их хозяева, распределяются по участкам рек.
Для всех рек Средней Азии гидроэкологическая обстановка в пределах гор примерно однотипна. Все они начинаются с ледников, скорость течения обычно значительная, температура воды низкая [9]. В этих суровых условиях горных потоков отобралась и прочно установилась качественно бедная ихтиофауна исключительно из представителей нагорно-азиатских рыб -Schizothorax, Schizopygopsis, Dyptychus, Triplophysa.
В верховьях каждой отдельной реки региона обитает не более 5 видов типично горных рыб. На самом же деле, даже эти 5 видов лишь в редких случаях встречаются вместе на различных участках реки. Самыми распространенными и обязательными представителями верхних истоков
являются тибетский голец, чешуйчатый осман, ниже по течению присоединяется обыкновенная маринка, т. е. формируется комплекс из трех видов рыб, а в верховьях Амударьи вместо чешуйчатого османа встречается лжеосман [20; 24; 26].
К настоящему времени у этих рыб, обитающих в реках Тянь-Шаня и Памиро-Алая, фауна моногеней состоит из 43 видов 6 родов: Dactylogyrus, Dogielius, Markewitschiana, Gyrodactylus, Paragyrodactylus, Paradiplozoon (таблица 1).
Таблица 1.
Список моногеней верхней зоны течения бассейнов рек Средней Азии
Вид паразита Хозяин ¿у i 2 W й = и Si а р Сары-Джаз Или Сырдарья Амударья
1 2 3 4 5 6 7 8
Dactylogyrus longycopula Schizothorax-маринки + + + + +
D. linstowi -//- + + + + +
D.meridionalis Triplophysa -гольцы + + + + +
D. modestus Schizothorax-маринки + + +
D. drjagini Dyptychus- османы + + + +
D. simplex Dyptychus- османы + + + +
D. irinae Schizopygopsis - лжеосман +
D.schizopygopsis +
D. assimovi Triplophysa - голец +
Dogielius forceps Schizothora x- маринки + + + + +
D. planus Schizothora x- маринки +
Markewitschiana crucifera -II- +
Gyrodactylus hemivicinus +
G. marjami +
G. medius +
G. montanus Dyptychus-османы + + +
G. mutabilitus Schizothorax-маринка +
G. kafirniganensis +
G. nemachili Triplophysa - гольцы + + + + +
G. seravschani Schizothorax - маринка + +
G. vicinus + + +
G. vicinoides +
G. aksuensis Dyptychus- голый осман +
1 2 3 4 5 6 7 8
G. incognitus Triplophysa -тибетский голец +
G. karabekovae Dyptychu s- голый осман +
G. longihamus -//- +
G. mongolicus +
G. tokobaevi +
G. editus Schizopygopsis - лжеосман +
G. dzhaШovi +
G. barbatuli Triplophysa - гольцы +
G.gvosdevi + +
G. karatagensis +
G. misgurni +
G. parvus + + + + + +
G. pammmachШ + + + + +
G.pseudonemachШ + + + + +
G. tibetanus +
G.salaris Salmo truttaoxianus-амударьинская форель +
Paragyrodactylus Шensis Triplophysa - гольцы + + +
Paradiplozoon schizotorazi Schizothorax - маринки + + + +
P. kashmirense +
P. homoiongracile + +
Доминируют гиродактилиды - 27 видов (64,1 %) и дактилогириды -9 (20,0%), остальные роды представлены 1-3 видами. Если в верховьях рек Средней Азии обитает не более 5 видов типичных горных рыб, то фауна моногеней из 43 видов кажется весьма богатой. Однако в таком составе они не встречаются ни в одном бассейне, так же как и их хозяева. Паразиты по бассейнам распределены следующим образом: бассейн р. Чу -13 видов [15; 16; 18], реки бассейна оз. Иссык-Куль -15 [8; 17; 18; 29], Сары-Джаз - 5, [14; 15; 17; 18], Или - 20 [6-8; 15], Нарын (Сырдарья) -17 [8; 14; 15; 18; 19; 22] и Амударья - 26 [1-4; 10-13; 27; 28].
Наиболее богатая фауна моногеней оказалось у маринки - 17 видов, гольцов -13, османов - 8, лжеосмана - 4, а у амударьинской форели отмечен только один вид. На самом же деле в разных бассейнах у этих хозяев моногенеи зарегистрированы в разных комплексах. Например, у маринки рек Чу, Нарына, Или - по 6 видов, басс. оз. Иссык-Куль - 8, самый богатый видовой состав отмечен в притоках Амударьи - 14 и Сырдарьи -12, у османов рек Чу, Нарын, Сырдарья по 3 вида, рек Иссык-Куля - 5, Или - 6. Лжеосман обитает только в Амударье, у него фауна моногеней состоит из 5 видов, а у форели -1. Во всех
реках преобладают представители рода Gyrodactylus. Основным фактором, определяющим распределение животных в реках, берущих начало с гор, является скорость течения воды [5; 21; 25; 26,]. Влияние этого фактора на фауну моногеней рыб отмечается в работах многих исследователей этого региона. У.Д. Джалилов [12] особо отмечает, что в р. Вахш наблюдается бедность видового состава и численности моногеней (G.elegans - 18,1 %, интенсивность инвазии составляет 1-8 экз.; G. vicunus - 9,0 %, интенсивность инвазии 1-7 экз.). По исследованиям М. Ашуровой [1, 3], в реках Памира (Мургаб, Оксу, Бартанг) самое сильное течение наблюдается в р. Бартанг. Здесь течение настолько велико, что вызывает резкое сокращение числа видов моногеней, исчезает род Dogielius, уменьшается число видов Gyrodactylus, заметно снижается численность почти всех сохранившихся видов. Такая же картина наблюдается в реках Кафирниган [10], Кашкадарья [19]. В реках Тянь-Шаня наблюдается подобная картина, как и в реках Памиро-Алая. Например, реки бассейна оз. Иссык-Куль, которые имеют в основном только горную зону, являются самыми короткими и бурными, так как само озеро расположено в предгорной части. Здесь зараженность рыб моногенеями колеблется в пределах 20,0-34,6 % при интенсивности инвазии 1-15 экз., фауна моногеней бедная и состоит из 12 видов. Они распределены в реках неравномерно - от 2 (Тюп, Ак-Суу) до 5 (Джергалан). Притоки рек Чу, Нарын, Талас характеризуются аналогичной картиной [18]. Это обусловлено, прежде всего, сильной скоростью течения. Вполне возможно, что при сильном течении сила механического действия твердых масс на тело рыб достаточна, чтобы смыть с жабер и соскоблить с ее кожи или плавников часть паразитов. Лишь специально приспособившиеся формы могут сопротивляться воздействию сильного водотока. Большинство сохранившихся видов моногеней имеют относительно мощный прикрепительный орган, что характерно для видов, обитающих на рыбах быстротечных рек. Видимо, в эволюции моногеней под постоянным влиянием быстрого течения изменения шли в двух направлениях: у Dogielius (у маринки) и Paragyrodactylus (у гольцов)
произошли принципиальные изменения прикрепительного аппарата; усиленное его функционирование привело к образованию мощного прикрепительного аппарата. В других случаях приспособление шло в сторону ухода от воздействия быстрого течения путем перехода к жизни в обонятельных органах (Markewitschiana crucifer) и к эндопаразитизму в органах выделения (Acolpenteron nefriticum), что привело к упрощению прикрепительного аппарата. Следовательно, это, несомненно, связано со своеобразными условиями рек Тянь-Шаня и Памиро-Алая, где существенными экологическими факторами являются течение и температура воды, которые влияют на динамику численности и видовой состав моногеней. Суровые условия верхней зоны рек явились причиной формирования качественно бедной фауны моногеней, состоящей исключительно из нагорно-азиатских форм, развивающихся без смены хозяев. Другой особенностью моногеней является их узкая специфичность. Круг хозяев у большинства паразитов ограничивается одним или двумя-тремя близкородственными видами.
Таким образом, характеризуя фауну моногеней и их хозяев, обитателей горных рек Средней Азии (Тянь-Шаня и Памиро-Алая), отмечаем ее бедность, сильно выраженный видовой эндемизм и оригинальность родов. Весьма характерно присутствие рыб родов Schizothorax, Schizopygopsis, Dyptychus, Triplophysa. Соответственно, моногенеи, найденные у выше указанных рыб, отличаются также высоким видовым эндемизмом родов Dogielius, Paragyrodactylus, Markewitschiana, Acolpenteron.
Список литературы:
1. Ашурова М. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб Тибетской провинции Нагорно-Азиатской подобласти // Зоол. журн. - 1973. - Т. 52. -Вып. 11. - С. 1602-1606.
2. Ашурова М. Паразитофауна лжеосмана Schizopygopsis stoliczkai Stein-dachner, 1866 бассейна реки Мургаб (Памир) // Вопр. зоологии Таджикистана. -Душанбе, 1972. - С. 66-72.
3. Ашурова М. Паразиты рыб бассейна реки Мургаб (Памир): автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1973. - 18 с.
4. Ашурова М. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб бассейна р. Мургаб (Памир) // Паразитология. - 1978. - Т. 12. - № 2. - С. 143-147.
5. Бродский К.А. Горный поток Тянь-Шаня. - Л.: Наука, 1976. - 242 с.
6. Гвоздев Е.В., Агапова А.И. К формированию современной фауны паразитов рыб Балхаш-Илийского бассейна // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР. -1960.-Т. 12. - С. 183-191.
7. Гвоздев Е.В., Баймагамбетов А. Моногенеи рыб Балхаш-Илийского бассейна // Пробл. охраны и устойчивого использ. биоразнообр. животного мира Казахст. - Алматы, 1999. - С.168.
8. Гвоздев Е.В., Карабекова Д.У. Моногенеи пресноводных рыб водоемов Средней Азии и Казахстана // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биолог. - 1990. -№ 2. - С. 18-24.
9. Герасимов И.П. и др. Средняя Азия. - М., Наука, 1968. - 484 с.
10. Данияров М.Р., Фауна и экология паразитов рыб бассейна реки Кафирниган: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1976. - 28 с.
11. Джалилов У.Д. Новые виды моногеней рыб бассейна р. Пяндж // Паразитол. -1970. - Т. 4. - Вып. 4. - С. 316-320.
12. Джалилов У.Д. Паразитофауна рыб р. Вахш и пойменных озер: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Душанбе, 1966. - 20 с.
13. Джалилов У.Д. Паразитофауна рыб р. Гунт (Памир) // Пробл. паразитол.-Киев, 1975. - Ч.1. - С. 149-150.
14. Карабекова Д.У. Моногенеи рыб бассейна реки Нарын // Биотехнология в мире животных и растений // Матер. конф. - Бишкек, 2005. - С. 106-107.
15. Карабекова Д.У. Моногенеи (Monogenea) рек Кыргызстана и сопредельных территорий // Сборник съезда паразитол. общества. - Санкт-Петербург. 2008. - С. 20-24.
16. Карабекова Д.У. Моногенеи (Мопо§епеа) рыб бассейна реки Чу // Паразитология. - СПб., 2008. - Т. 42 (4). - С. 330-334.
17. Карабекова Д.У., Асылбаева Ш.М. Моногенеи рек Кыргызстана // Высокогорные исследования, изменения и перспективы в 21 веке: Конф. -Бишкек, 1996. - C. 197-198.
18. Карабекова Д.У., Кылжырова Б. Моногенеи рыб рек Северного Кыргызстана // Исследов. живой природы Кыргызстана. - Бишкек, 2011. -С. 31-34.
19. Караев P.M. Фауна паразитов рыб бассейна реки Кашкадарья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ташкент, 1975. - 19 с.
20. Каримов С.Б. Фауна и экология паразитов рыб водоемов Северного Таджикистана: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1989. - 20 с.
21. Никольский Г.В. Экология рыб. - М.: Высш. школа, 1974. - 367 с.
22. Османов С.О. К познанию паразитов рыб реки Сыр-Дарьи // Биол. осн. рыбн. хоз. на водоем. Ср. Азии и Казахст. - Алма-Ата, 1966. - С. 98-100.
23. Османов С.О. Паразиты рыб бассейна Амударьи // Рыбы и гидробиол. режим Южно-аральского бассейна. - Ташкент, 1966. - С. 261-336.
24. Пивнев И.А. Рыбы бассейнов рек Чу и Талас. - Фрунзе, 1985. -188 с.
25. Турдаков Ф.А. Особенности ихтиогеографии Средней Азии. // Биологические исследования на оз. Иссык-Куль. - Фрунзе, 1965.- С. 27-43.
26. Турдаков Ф.А. Рыбы Киргизии. - Фрунзе, 1963. - 284 с.
27. Ergens R., Ashurova M. New species of Gyrodactylus (Monogenea) from Schizopygopsis stoliczkai Steindachner // Folia parasitol. - 1984 - № 31 (2). -P. 146.
28. Ergens R., Dzhalilov U.D. New species of Gyrodactylus (Monogenoidea) from pamir fishes // Folia parasitol. - 1979 - № 26 (2). - P. 102.
29. Ergens R., Karabekova D. Two new species of Gyrodactylus (Monogenea) from kirgizian Diptychus dybowskii (Cypriniformes) // Folia parasitol. - 1980. -Vol. 27, № 2. - P. 89-91.
