CC BY
98
УДК 594.124 (292.81) ББК: 28.6
Малиновская Л.В., Зинченко Т.Д., Розенберг Г.С.
МОЛЛЮСК-ВСЕЛЕНЕЦ MYTILASTER LINEATUS (GMELIN) В СЕВЕРНОМ КАСПИИ: МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ
Malinovskaya L. V., Zinchenko T.D., Rozenberg G.S.
MOLLUSKA MYTILASTER LINEATUS (GMELIN) IN THE NORTH CASPIAN SEA: LONG-TERM DYNAMICS OF DEVELOPMENT
Ключевые слова: Mytilaster lineatus, распределение, численность, биомасса, изменение солености, грунты, Северный Каспий.
Key words: Mytilaster lineatus, abundance, biomass, salinity’s dynamic, soil, distribution, The Northern Caspian Sea.
Аннотация
Приводятся данные многолетних исследований (1948-2006 гг.), отражающие тенденции количественного развития и распространения инвазионного моллюска Mytilaster lineatus в Северном Каспии.
Abstract
The article deals with the material of lon-term studies (1948-2006)reflecting the tendencies of quantitative development and distribution of an infactive molluska Mytilaster lineatus in the North Caspian sea
Введение
К основным экологическим проблемам в Каспийском регионе, наряду с антропогенным загрязнением, эвтрофированием моря и комплексом иных, в настоящее время относят «биологическое загрязнение», связанное с проникновением видов-вселенцев и распространением ранее вселившихся организмов. Моллюск - Mytilaster lineatus [Gmelin, 1789] - стихийный вселенец в Каспийское море. Этот моллюск приспособился к новым для него условиям, благодаря высокой плодовитости быстро размножился и до настоящего времени является массовой формой, несмотря на высокую конкуренцию со стороны близких ему по биологическим и систематическим признакам моллюсков рода Dreissena [29]. В современный период формирования Каспия биомасса этого двусторчатого моллюска занимает одно из первых мест в донных сообществах Северного Каспия.
Mytilaster lineatus - представитель фауны «средиземноморского комплекса». Возможно, что моллюск был завезен на Каспий в период гражданской войны при переброске мелких судов из Батума в Баку [10, 26]. Другая версия свидетельствует о проникновении моллюска судами в Каспийское море из Балтийского через Азовское море. Впервые обнаружен в 1928 г. В.В. Богачевым [3]. Дальнейшее расселение моллюска в Каспийском море изучали
В.А. Броцкая и М.Р. Неценгевич [5]. По данным авторов, уже к 1932 г. митилястер из района Баку вдоль побережий Южного Каспия проник в восточную часть Среднего Каспия и южную часть западного района Северного Каспия.
Отдельные стороны биологии и экологии моллюска отражены в трудах [2, 26, 13, 8, 29]. При изучении аутэкологических особенностей Mytilaster lineatus рядом авторов [7, 13, 26] было установлено, что моллюск Mytilaster относится к представителям эпифауны, для нормального существования нуждается в твердом субстрате; менее требователен к содержанию кислорода, чем автохтонные моллюски и может в массе развиваться при содержании кислорода в воде 1-3 мгО/л, обитать в анаэробных условиях и в течение двух недель находиться без воды при температуре 20-24°С. При больших скоплениях M.
lineatus создаются условия «замора» для других видов в сообществе. Митилястер ведет неподвижный образ жизни, является типичным фильтратором, питаясь исключительно фитопланктоном [4]. По сведениям Е.А. Яблонской [36], компоненты пищи моллюска представлены мелкозернистым планктоногенным детритом и перидинеями, среди которых преобладают представители р. Exuviella.
Сезонная динамика развития Mytilaster lineatus в Северном Каспии по материалам 1958 г. освещена В.Ф. Осадчих [28]. Пространственное распределение моллюска по акватории Северного Каспия, а также изменение его численности, биомассы и размерного состава в 1990-2002 гг. представлены в работах Л.В. Малиновской [Малиновская, 2003], Т.А. Татаринцевой [35].
Полученные данные количественного распределения моллюска являются частью мониторинговых исследований за состоянием кормовой базы промысловых рыб и общими экологическими процессами в Каспии.
Целью работы является анализ данных многолетней динамики количественного развития и распространения инвазионного моллюска Mytilaster lineatus в Северном Каспии.
Материал и методика
Были использованы архивные материалы мониторинговых съемок (июнь), проводимых сотрудниками лаборатории кормовой базы и питания рыб Каспийского научно-исследовательского института в северной части Каспийского моря (1948-1978 гг.) и результаты собственных исследований в период с 1979 г. по 2006 гг. Исследовалась акватория моря с глубинами от 1,2 до 30 м.
Пробы бентоса отбирали дночерпателем «Океан-50», с площадью захвата 0,1 м 2. Содержимое дночерпателя промывали через сито из газа № 14 и фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Обработку материала в лаборатории проводили по общепринятой методике [33].
Результаты и их обсуждение
Экологические особенности Mytilaster lineatus
В настоящее время основным местом обитания Mytilaster lineatus в Северном Каспии является южная часть западного района, граничащая со Средним Каспием (рисунок 1).
Распространение моллюска в этом районе носит «пульсирующий» характер: при
осолонении водоёма, площади, занимаемые им, увеличиваются в отдельные годы до 23,5 2 2 тыс. км , а при опреснении - сокращаются до 8,4 тыс. км . Проникновение Mytilaster
lineatus в восточный район Северного Каспия лимитируется в основном соленостью и
трофическими условиями. Исследования биотопического распределения моллюска
показали, что в северной части Каспийского моря он в массе развивается на жестких
грунтах ракушечника, где его биомасса (62,3 г/м ) в отдельные годы составляет до 90%
общей биомассы зообентоса (рисунок 2). Зарегистрировано обитание моллюска на
заиленных песках и отсутствие его поселений на илах, что согласуется с литературными
данными [8].
Рисунок 1 - Распределение биомассы Mytilaster lineatus в Северном Каспии (2001-2006 гг.)
Распространение моллюска в этом районе носит «пульсирующий» характер: при
осолонении водоёма, площади, занимаемые им, увеличиваются в отдельные годы до 23,5 2 2 тыс. км , а при опреснении - сокращаются до 8,4 тыс. км . Проникновение Mytilaster
lineatus в восточный район Северного Каспия лимитируется в основном соленостью и
трофическими условиями. Исследования биотопического распределения моллюска
показали, что в северной части Каспийского моря он в массе развивается на жестких
грунтах ракушечника, где его биомасса (62,3 г/м ) в отдельные годы составляет до 90%
общей биомассы зообентоса. Зарегистрировано обитание моллюска на заиленных песках и
отсутствие его поселений на илах, что согласуется с литературными данными
[Виноградов, 1959].
Mytilaster lineatus в Северном Каспии встречается на глубинах от 5 до 28 м. Средне многолетняя биомасса моллюска на глубине 10 м составляет 103,2 г/м2; на глубинах более 10 м отмечены максимальные биомассы, достигающие 2-5 кг/м . Отсутствие больших скоплений моллюска на меньших глубинах обусловлено низкой соленостью воды.
Митилястер, как представитель морского комплекса, имеет границы распространения при солености воды в море от 7 до 30 %о. В пределах этого диапазона, с увеличением солености средняя биомасса его неуклонно возрастает и особенно велика при уровне солености 11-13 %о. Благоприятная зона обитания моллюска находится в пределах солености 12-20%% [8, 26].
Количественная характеристика развития Mytilaster lineatus
Средняя биомасса Mytilaster lineatus на единицу площади дна Северного Каспия в 1948-1956 гг. составляла 3,8 г/м2 с колебаниями от 0,1 (1954 г.) до 7,5 г/м2 (1949 г.).
Ниже представлены результаты многолетней динамики биомассы моллюска в западном районе Северного Каспия в связи с изменением водного стока.
Таблица 1 - Многолетняя динамика биомассы моллюска M. lineatus в различные периоды изменения водного стока (Западный район Северного Каспия)_____________________
Периоды Биомасса г/м2 Водный сток, км3
1948-1956 гг. 3,8 133,9
1957-1962 гг. 34,1 116,6
1963-1977 гг. 13,1 95,4
1978-1988 гг. 29,7 102,1
Периоды Биомасса г/м2 Водный сток, км3
1989-1995 гг. 21,5 129,5
1996-2006 гг. 20,4 109,2
Период 1957-1962 гг. характеризуется зарегулированием стока р. Волги и резким увеличением средней биомассы моллюска от 3,8 до 34,1 г/м (таблица 1), что обусловлено, в значительной степени, возросшим подтоком в южную часть Северного Каспия среднекаспийских вод и устойчивым повышением их солености до 12,5%. Источником органического вещества в зоне глубин более 10 м западного района моря, помимо взвешенных частиц, приносимых со стоком рек, являлся морской фитопланктон и фитобентос из Среднего Каспия. За период весеннего половодья в 1957-1961 гг. было вынесено в море более 9 млн. т взвешенного органического вещества. [16]. Биомасса фитопланктона, служащего пищей моллюску, в Северном Каспии составляла 2,3 г/м2 [20]. Наибольшая биомасса M. lineatus отмечалась в 1961 г. (62,6 г/м ), когда в результате преобладания в весенний период юго-восточных и юго-западных ветров, возможно, течением было занесено в Северный Каспий из Среднего большое количество личинок моллюска. Низкая биомасса моллюска зарегистрирована в
1959 г. (4,0 г/м ), что обусловлено дефицитом кислорода и «замором», наблюдавшимся на свале глубин в западной части Северного Каспия [6].
Период с 1963 по 1977 гг. характеризовался падением уровня моря (до отметки почти - 29,0 БС) и уменьшением пресного стока (таблица 1). Попуски воды в половодье снижались до 56,9 км (1975 г.). Средняя соленость воды в западной половине Северного Каспия в придонных слоях достигала 11 %о [16]. Сократился вынос в море взвешенного вещества, особенно резко (в 6 раз) в 1975-1977 гг. [16]. Биомасса фитопланктона, по сравнению с предыдущим периодом, снизилась в два раза. В его составе преобладали крупные водоросли (Spirogyra sp., Zygnema sp., Rhizosolenia calcar-avis Schultze) не доступные организмам-фильтраторам, что свидетельствовало об ухудшении трофических условий митилястера [11].
Средняя биомассаM. lineatus в 1963-1977 гг. также уменьшилась, но ее величина была в 3,5 раза выше, чем в 1948-1956 гг. Изменения величины биомассы моллюска в различные годы составили от 0,6 г/м2 в 1969 г. (маловодный год) до 48,7 г/м2 в 1963 г. (средневодный год).
С 1978 г. начался подъём уровня Каспийского моря, обусловивший значительные изменения в развитии и распределении митилястера. Этому способствовали следующие факторы: в годы равномерного подъёма уровня моря (1978-1988 гг.) объём половодья в среднем составил 102,1 км , соленость западного района моря была 8,32%; отмечался благоприятный газовый режим; зарегистрировано повышение в стоке воды в море концентрации органических веществ (ОВ) и биогенных элементов (фосфор минеральный -7,51 тыс. т., фосфор органический - 48,26 тыс. т., кремнекислота - 458,9 тыс. т., ОВ - 8,19 млн. т.) [18]. В этих условиях биомасса M. lineatus возросла в 2,2 раза (29,7 г/м ), что составило около 40% общей биомассы и запасов двустворчатых моллюсков. Отмечены изменения биомассы моллюска в различные годы - от 10,1 г/м в 1982 г. (маловодный год) до 60,1 г/м2 в 1986 г. (многоводный год).
Период с 1989 по 1995 гг. характеризовался резким подъёмом уровня моря, который к 1995 г. составил - 26,54 м. Водный сток за период половодья в среднем был равен 129,5 км3. Повышение уровня моря отразилось в первую очередь на экосистеме Северного Каспия, где объем вод увеличился почти вдвое, за счет затопления новых территорий значительно увеличилась площадь моря, изменился гидрологический режим и характер накопления осадков [17, 18]. Два экстремально многоводных года (1990, 1991 гг.) и ряд средневодных лет привели к устойчивому снижению солености. Средняя соленость воды в Западном районе моря составила 6,99 %о [17]. Соответственно изменилось и распределение фауны. В
фитопланктоне, биомасса которого варьировала от 303,3 до 4482,1 мг/м , стали доминировать представители пресноводного и слабосолоноватоводного комплексов [1]. Сократилась численность и биомасса представителей «морского» комплекса, в частности моллюсковM. lineatus(табл. 1). Высокие величины биомассы (65,7 г/м ) и численности (13,7 тыс. экз./м2) M. lineatus были зарегистрированы лишь в начале периода (1989 г.), тогда как резкое снижение количественных показателей (в 10 раз) митилястера в Северном Каспии наблюдалось, начиная с 1991 г. В 1992 г отмечены минимальные величины численности и биомассы - 0,7 г/м2; 36 экз./м2. В это же время в Среднем Каспии отмечалось массовое развитие моллюска [30], что обусловлено, по-видимому, сокращением периода половодья и увеличением скорости спада волны, повлекшие вынос током водных масс велигеров моллюска из Северного Каспия в Средний, которые осели на дно и получили интенсивное развитие на вновь занятых биотопах.
В стабилизационный период уровня моря (1996-2006 гг.) сохранился режим опреснения
33
Северного Каспия. Водный сток за период половодья составил 109,2 м , изменяясь от 61,6 м в 1996 г. (экстремально маловодный год) до 136,4 м3 в 2005 г. [18]. Наметилась возрастающая роль транзитного поступления биогенных веществ. Начиная с 1998 г. в Северном Каспии регистрируется периодическое увеличение загрязнения вод поллютантами различной природы, «на фоне высокого температурного режима» [31, 32]. В этот период биомасса мелкоклеточного фитопланктона составляла 80-85% от общей биомассы альгофлоры. Средняя биомасса M. lineatus осталась, примерно, на уровне таковой предыдущего периода -20,4 г/м2 (46% от общей биомассы двустворчатых моллюсков), а средняя численность снизилась в 6 раз. В различные годы средняя биомасса моллюска изменялась от 1,0 г/м (1996 г.) до 76,1 г/м (2006 г.), средняя численность - от 30 экз./м2 (1996 г.) до 2125 экз./м2 (2000 г.). Отличительной особенностью современного периода (2001-2006 гг.) является изменение популяционной структуры моллюска в сторону сокращения численности молодых особей (менее 3 мм) и преобладание особей крупных размеров. Следует отметить, что в 2001-2006 гг. и в Среднем Каспии было отмечено доминирование в популяции моллюска взрослых особей [25].
Одной из причин снижения относительной доли молоди митилястера является появление и широкое расселение, начиная с 2000 г. в водах Каспийского моря гребневика Mnemiopsis leidyi [15], в составе пищи которого значительную долю составляют личиночные стадии двустворчатых и брюхоногих моллюсков [34]. По-видимому, воздействие стихийно расселившегося гребневика, как «ключевого вида» в сообществах зоопланктона, проявляется в том, что изымая значительную часть меропланктона, он сокращает количество оседающих на дно личинок митилястера, подрывая тем самым популяцию вида. По мнению Ф.Д. Мордухая-Болтовского, 1960, загрязнение вод Северного Каспия различного рода поллютантами, изменение солености моря, а также биоинвазии являются определяющими характеристиками его биологической продуктивности.
В многолетнем ряду наблюдений (1948-2006 гг.) динамика количественных
показателей инвазионного вида Mytilaster lineatus претерпела значительные изменения.
Величины средней биомассы и численности моллюска на единицу площади дна
2 2 2 2 Северного Каспия варьировали от 0,1 г/м до 76,1 г/ м и от 30 экз./ м до 15694 экз./ м . В
различные периоды изменения экосистемы моря (на примере западного района Северного
Каспия), биомасса моллюска Mytilaster lineatus играет существенную роль в
формировании сообществ макрозообентоса, достигая в отдельные периоды 30-40% от
общей биомассы бентоса.
Таким образом, изменения количественных показателей митилястера, а также характер его пространственного распределения определялись рядом факторов, основными из которых являлись режим половодья (объём половодья, продолжительность паводка, скорость подъёма и спада волны половодья), уровень солености районов моря и обеспеченность моллюска пищей. В маловодные годы при увеличении солености
Северного Каспия область распространения моллюска расширялась, но в связи с недостатком кормовой базы плотность популяции была невысокой. В многоводные годы снижение солености водоёма и увеличение поступления биогенных веществ в придонные горизонты обуславливали, с одной стороны, сокращение площадей, занимаемых митилястером, с другой - возрастанием биомассы моллюска, которая в современный период в отдельных районах Каспия может давать «наибольшую биомассу среди всех бентосных видов» Карпинский, 2002, с. 154].
Роль митилястера в питании бентосоядных рыб Северного Каспия до «современного периода» была незначительна, что было связано с недоступностью его для рыб, в результате образования плотных поселений в форме «щеток», а также с высоким уровнем развития других видов моллюсков «солоноватоводного» комплекса из родов Hypanis и Dreissena, являющихся кормовой базой ихтиофауны [22]. В последнее десятилетие (начиная с 2000 г.) потребление бентофагами M. lineatus значительно возросло: доля моллюска в пищевом комке воблы составляет 8%, а в питании осетра достигает 90% [19, 25]. Это обусловлено как разреженным современным состоянием популяции моллюска, так и количественным обеднением излюбленных ранее для рыб кормовых объектов -двустворчатых моллюсков Hypanis angusticostata и Dreissena polymorpha в составе донных сообществ. Отметим, что Mytilaster lineatus по калорийности (1,54 ккал/г сухого вещества) занимает второе место среди двустворчатых моллюсков [12]. Не смотря на то, что «замена излюбленных объектов питания на низкокалорийную пищу, плохо перевариваемую ферментами, не является равнозначной и не способствует полному удовлетворению рыб в необходимых кормах» [29], следует признать, что недостаток в зообентосе излюбленных видов моллюсков, в определенной степени, восполняется ролью митилястера в питании некоторых рыб. Переход в питании с излюбленных видов моллюсков на виды, ранее второстепенные (например, переход питания осетра с монодакны на митилястер, воблы - с дрейссены и монодакны на митилястер), это свидетельство недостатка в зообентосе ранее излюбленных видов корма. Отметим, что в Среднем и Южном Каспии митилястер всегда входил в рацион пищи осетра, тогда как в настоящее время количество митилястера и моллюска Abra ovata в этих районах моря снизилось. В желудках осетровых стала преобладать рыба.
По-видимому, не смотря на стихийное проникновение митилястера и негативные явления, которые наблюдались при его вселении [14], в современных условиях существования, моллюск успешно осваивает свободные экологические ниши Северного Каспия, становится доминантом в бентосных сообществах. Благодаря своей толерантности, моллюск митилястер оказался не только более конкурентоспособным, но и лучше приспособленным к изменениям экосистемы моря. Отмечается возросшее значение «морского» акклиматизанта в современный период состояния Каспийского моря как объекта кормовой базы промысловых рыб.
В тоже время нельзя не согласиться с мнением исследователей [14, 21, 36], что существует реальная опасность вытеснения аборигенной фауны иванзионными видами, как уже проникшими, так и способными вселиться в Каспийское море.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», раздела «Особенности экологии и динамики чужеродных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги».
Библиографический список
1. Ардабьева, А.Г. Фитопланктон Северного Каспия в 1986-1991 гг. // Биологические ресурсы Каспийского моря. - Астрахань: КаспНИРХ, 1992. - С. 19-20.
2. Арнольди, Л.В. Mytilaster lineatus в Каспийском море // Труды I Всекаспийской научной рыбохозяйственной конференции. - 1938. Т. 2. - С. 48-50.
3. Богачев, В.В. Mytilaster lineatus в Каспийском море // Русский гидробиологический журнал. - Саратов: Сарполиграфпром, 1928. Т. 7. - № 8-9. - С. 187189.
4. Брискина, М.М. Состав пищи донных беспозвоночных в северной части Каспийского моря // Тр. ВНИРО. 1952. Вып. 1. - С. 121-127.
5. Броцкая, ВА., Зенкевич ЛА. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. - 1939. - Т. 4. - С. 5-127.
6. Винецкая, Н.И. Гидрохимический режим Северного Каспия после зарегулирования стока Волги // Тр. КаспНИРО. - 1968. - Т. 24. - С. 78-99.
7. Воробьев, В.П. Бентос Aзовского моря // Тр. AзЧерНИРО. 1949. - Вып. 13. - 195 с.
8. Виноградов, Л.Г. Многолетние изменения северокаспийского бентоса // Тр. ВНИРО. 1959. - Т. 38. - Вып. 1. - С. 241-274.
9. Голубков, С.М. Влияние чужеродных видов на функционирование водных экосистем // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - С. 243-253.
10. Зенкевич, ЛА. Фауна и биологическая продуктивность моря. - М.: Советская наука, 1951. Т. 1. - 506 с.
11. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. - М.: Наука, 1985. - 276
с.
12. Карзинкин, Г.С., Махмудов AM. Оценка по химическим показателям зообентоса Каспия как кормовой базы рыб // Вопросы ихтиологии. - 1968. - Т. 8. - Вып. 2(49). С. 325-331.
13. Карпевич, Л.Ф. Влияние сероводорода на выживаемость Mytilaster lineatus и Pontogammarus maeoticus Каспийского моря // Зоол. журнал. - 1940. - Т. XIX. - Вып. 6. - С. 1216.
14. Карпинский, М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. - М.: ВНИРО, 2002. - 283 с.
15. Камакин, AM., Студеникина Ю.Б. Распространение вселенцаMnemiopsis leidyi в Каспийском море. // Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы: междунар. конф., посвящ. 40-летию ГУДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ». -Aстрахань:
КаспНИРХ, 2003. - С. 81-84.
16. Катунин, Д.Н. Северный Каспий. Соленость // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. - М.: Наука, 1986. - С. 128-142.
17. Катунин, Д.Н., Хрипунов ИА. Беспарточный Н.П., Никотина ЛА. и др. Гидролого-гидрохимический режим дельты Волги и Каспийского моря в 2001 // Рыбохозяйственные исследования на Каспии.// Результаты НИР за 2001 г. - Aстрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. - С. 14-32.
18. Катунин, Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов ИА. Беспарточный Н.П., Никотина ЛА. и др. Основные черты гидролого-гидрохимического режима нижнего течения р. Волги и Каспийского моря. // Вопросы промысл. океан., вып. 1. М.: Изд-во ВНИРО, 2004. - С. 6996.
19. Кочнева, ЛА. Питание взрослой популяции воблы на акватории проведения поисково-разведочных работ в 2004-2006 гг. // Мат. II межд. науч.- практич. конф. «Проблемы сохранения Экосистемы Каспийского моря в условиях освоения нефтегазовых месторождений»: Aстрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2007. - С. 58-61.
20. Левшакова, В.Д. Многолетние изменения весеннего фитопланктона Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. - 1967. - Т. 23. - С. 25-58.
21. Логвиненко, Б.М. Влияние вселенца Mytilaster lineatus на фауну каспийских моллюсков: автореф. дис... канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1965. - 21 с.
22. Малиновская, Л.В. Многолетняя динамика развития моллюсков Северного Каспия // Межд. конф. «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы», посвящен. 40-
летию ГУДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ». Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003. - С. 118-121.
23. Малиновская, Л.В., Зинченко Т.Д., Кочнева Л.А. Современная оценка макрозообентоса Каспийского моря как объекта питания бентосоядных рыб (на примере восточного района Северного и Среднего Каспия // Аграрная Россия. - 2008. - № 3. - С. 2934.
24. Махмудов, Н.Б. О калорийности зообентоса Среднего и Южного Каспия // Гидробиол. журнал. - 1966. - Т. 2. - №2. - С. 31-36.
25. Молодцова, А.Л., Полянинова А.А. Состояние нагула осетровых в Каспийском море в 2003 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. - С. 215-225.
26. Мордухай-Болтовской, Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 286 с.
27. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. - М.: ВНИРО, 1998. - 167 с.
28. Осадчих, В.Ф. Сезонная динамика северокаспийских двустворчатых моллюсков // Тр. КаспНИРХ. - 1967. - Т. 23. - С. 80-90.
29. Полянинова, А.А. Виды-вселенцы в Каспии и их роль в экосистеме моря. -Астрахань: КаспНИРХ, 2007. - 104 с.
30. Полянинова, А.А., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Тиненкова Д.Х. и др. Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2002 г. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003. - С. 29-37.
31. Попова, О.В., Попова Э.С. Многолетняя динамика выноса фенолов в составе волжского стока и распределение по акватории Северного Каспия // Современные проблемы водной токсикологии // Тез. межд. конф. Борок: ИБВВ РАН. - 2005. - С. 109.
32. Попова, О.В., Чуйко Е.В. Многолетнее изменение содержания тяжелых металлов в поверхностных водах Северного Каспия и факторы их определяющие // Тез. межд. конф. Борок: ИБВВ РАН. - С. 110.
33. Романова, Н.Н. Методические указания к изучению бентоса южных морей СССР. - М., 1983. - 13 с.
34. Сергеева, Н.Г., Заика В.Е. Питание гребневика Mnemiopsis leidyi в условиях Черного моря // Экология моря. - 1990. - Вып. 35. - С. 18-22.
35. Татаринцева, Т.А., Ардабьева О.В., Терлецкая Д.Х., Тиненкова Л.В., Малиновская Л.В. и др. Средиземноморские вселенцы в планктоне и донной фауне Каспийского моря // Виды-вселенцы в Европейских морях России» - Апатиты: Кольский научный центр РАН, 2000. - С. 169-189.
36. Яблонская, Е.А. Каспийское море. Гидрометеорология и гидрохимия морей. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1996. Т. V. Вып. 2. - 278 с.
37. Vermeij G.J. When biotas meet: understanding biotic interchange // Science. 1991. Vol. 253, № 5024. P.1099-1104.
