МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СКРИНИНГ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ ФАЛЕНСКОЙ СЕЛЕКЦИОННОЙ СТАНЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФИТОПАТОГЕНАМ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»



https://doi.Org/10.30766/2072-9081.2021.22.3.340-350

УДК 633.491:631.523

Молекулярный скрининг сортов картофеля Фаленской селекционной станции на устойчивость к фитопатогенам

О 2021. А. В. Бакулина23, Л. С. Савинцева, О. Н. Башлакова, Н. Ф. Синцова

ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого», г. Киров, Российская Федерация

Генотипы картофеля селекции Фаленской селекционной станции изучали на наличие маркеров генов устойчивости к ряду патогенов: цистообразующим золотистой и бледной нематодам, раку картофеля, вирусам X (PVX) и Y (PVY). Использовали метод мультиплексного ПЦР-анализа. В работе исследовали сорта Шурминский 2, Алиса, Виза, Чайка, Огниво, Дарик, Глория, Голубка, Вираж и перспективный сортообразец 56-09. У большинства (8 из 10) генотипов выявлен маркер, сцепленный с геном устойчивости к раку картофеля (Senl). ДНК-маркер гена устойчивости к золотистой цистообразующей нематоде (Н1) и маркер гена устойчивости к бледной нематоде (Gpa2) обнаружены у шести генотипов. Маркер гена устойчивости к PVX (Rx1) выявлен у сортов Шурминский 2, Алиса, Чайка, Голубка, Вираж. Установлено, что ни один из исследованных генотипов картофеля не несет маркеров RYSC3, Ry186, YES3-3A, сцепленных с генами устойчивости к PVY. Хотя полевая оценка устойчивости свидетельствует о наличии таковой у образцов Чайка, Дарик, Вираж, Алиса. Молекулярные маркеры, сцепленные с наибольшим количеством исследованных генов устойчивости (H1, Gpa2, Senl, Rx1), выявлены у сортов Шурминский 2, Голубка, Вираж. Среди использованных в работе ДНК-маркеров в меньшей степени полевым наблюдениям соответствовали данные оценки генотипов картофеля с применением маркеров генов вирусоустойчивости (маркеры PVX, RYSC3, Ry186, YES3-3A). Использование молекулярных маркеров позволяет определить наличие генов устойчивости и оценить перспективность образца за короткий промежуток времени, но при этом требует тщательного выбора ДНК-маркера, в высокой степени коррелирующего с проявлением признака.

Ключевые слова: Solanum tuberosum L., ДНК-маркеры, гены устойчивости, Synchytrium endobioticum, Globodera rostochiensis, GloboderapaШdа, PVХ, PVY

Благодарности: работа выполнена при поддержке Минобрнауки РФ в рамках Государственного задания ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого» (тема № 0528-2019-0008).

Авторы благодарят рецензентов за их вклад в экспертную оценку данной работы.

Конфликт интересов: авторы заявили об отсутствии конфликта интересов.

Для цитирования: Бакулина А. В., Савинцева Л. С., Башлакова О. Н., Синцова Н. Ф. Молекулярный скрининг сортов картофеля Фаленской селекционной станции на устойчивость к фитопатогенам. Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2021;22(3):340-350. DOI: https://doi.org/10.30766/2072-9081.2021.22.3.340-350

Поступила: 11.02.2021 Принята к публикации: 13.05.2021 Опубликована онлайн: 23.06.2021

Molecular screening of potato varieties bred by Falenki Breeding station for resistance to phytopathogens

© 2021. Anna V. Bakulina03, Larisa S. Savintseva, Olga N. Bashlakova, Nina F. Sintsova

Federal Agricultural Research Center of the North-East named N. V. Rudnitsky, Kirov, Russian Federation

The genotypes ofpotatoes bred by Falenki Breeding station were studied for the presence of resistance genes markers to the following pathogens: Globodera rostochiensis, Globodera pallid^ Synchytrium endobioticum, potato virus X (PVX) and potato virus Y (PVY). The method of multiplex PCR analysis was used. The varieties Shurminsky 2, Alisa, Viza, Chayka, Ognivo, Darik, Gloriya, Golubka, Virazh and a promising variety sample 56-09 were studied. In most (8 out of 10) genotypes, marker linked to the Sen1 gene of resistance to S. endobioticum was identified. DNA marker of the G. rostochiensis resistance gene (H1) and the G. pallida resistance gene marker (Gpa2) were found in six genotypes. The marker of the PVX resistance gene (Rx1) was detected in the varieties Shurminsky 2, Alisa, Chayka, Golubka, and Virazh. It has been established that none of the studied potato genotypes carries markers RYSC3, Ry186, YES3-3A linked to the PVY resistance genes. Although in the field, resistance was detected in the samples Chayka, Darik, Virazh, Alisa. Molecular markers linked to the largest number of resistance genes studied (H1, Gpa2, Sen1, and Rx1) were identified in the varieties Shurminsky 2, Golubka, and Virazh. Among the DNA markers used in the work, the data of potato genotype assessment using markers of virus resistance genes (PVX, RYSC3, Ry186, YES3-3A) were less consistent with field observations. The use of molecular markers makes it possible to determine the presence of resistance genes and assess the prospects of a sample in a short period of time, but, at the same time, requires careful choice of a DNA marker that is highly correlated with the manifestation of the trait.

Keywords: Solanum tuberosum L., DNA markers, resistance genes, Synchytrium endobioticum, Globodera rostochiensis, GloboderapaШdа, PVХ, PVY

Acknowledgement: the research was carried out under the support of the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation within the state assignment of the Federal Agricultural Research Center of the North-East named N. V. Rudnitsky (theme No. 0528-2019-0008).

The authors thank the reviewers for their contribution to the peer review of this work.

Conflict of interest: the authors declare no conflict of interest.

For citations: Bakulina A. V., Savintseva L. S., Bashlakova O. N., Sintsova N. F. Molecular screening of potato varieties bred by Falenki Breeding station for resistance to phytopathogens. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka = Agricultural Science Euro-North-East. 2021;22(3):340-350. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.30766/2072-9081.2021.22.3.340-350

Received: 11.02.2021 Accepted for publication: 13.05.2021 Published online: 23.06.2021

Картофель - одна из важнейших продовольственных культур как в мире в целом, так и в России в частности. Селекция картофеля в Кировской области направлена на создание сортов, адаптированных к местным почвенно-климатическим условиям, а также на повышение устойчивости культуры к патогенам и вредителям. В настоящее время насчитывается около 30 наиболее распространенных болезней картофеля, ежегодные потери урожая от которых составляют 10-60 % [1, 2].

На территории России объектами внешнего и внутреннего карантина картофеля являются возбудитель рака картофеля Synchy-trium endobioticum (Schilb.) Perc. и золотистая цисто-образующая нематода Globodera rosto-chiensis (Wollenweber) Behrens. Потери урожая при поражении картофеля данными патогенами могут достигать от 50 до 100 % [3]. S. endobioticum поражает растения семейства Пасленовые, в том числе томаты, паслен, физалис. Зимние зо-оспорангии могут сохраняться в почве десятки лет, не теряя жизнеспособности, а при благоприятных для развития патогена условиях урожай может быть уничтожен полностью [4]. G. rostochiensis является наиболее распространенным вредителем картофеля, против которого, так же, как и против рака картофеля, не существует химических средств защиты, поэтому основной мерой борьбы является возделывание устойчивых сортов.

До настоящего времени на территории нашей страны не выявлена бледная картофельная нематода (Globodera pallida (Stone) Behrens), которая повсюду встречается в странах Европейского Союза [5]. Опасность данного патогена связана со способностью преодолевать резистентность большинства современных нематодоустойчивых сортов, которые имеют доминатный ген устойчивости H1, детерминирующий устойчивость к G. ros-tochiensis. Потенциальный риск обнаружения

новых патотипов и видов картофельных нематод, с одной стороны, требует постоянного мониторига вредителя, с другой - создания генотипов с полигенной устойчивостью путем вовлечения в селекционный процесс сортов, обладающих устойчивостью к различным патотипам глободер [3, 6].

Повсеместное распространение на картофеле имеют вирусные патогены, среди которых Х (potato virus X, PVX) и Y-вирусы (potato virus Y, PVY) имеют наибольшую экономическую значимость. Симптомы поражения растений PVX малозаметны, при этом снижение урожайности может достигать 30 %, а при сочетании заболевания с другими вирусами потери урожая могут быть и более значительными [7, 8]. Вирус PVY представлен несколькими штаммами, вызывающими мозаичность листьев, некроз жилок и кольцевую гниль. Некоторые из них способны приводить к полной потере урожая картофеля и представляют наибольшую экономическую угрозу среди многих вирусов, поражающих картофель [8].

Создание сортов картофеля, устойчивых к болезням и вредителям, является наиболее надежным, экономичным и экологически безопасным способом снижения потерь урожайности. При традиционной селекции, основанной на фенотипическом отборе, временной период от выделения образца с ценными признаками до его передачи на сортоиспытание составляет не менее 10 лет [9, 10]. При этом полевая устойчивость к фитопатогенам проявляется у генотипа в разной степени в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Сократить время и повысить эффективность отбора устойчивых форм позволяет маркер-опосредованная селекция (marker assisted selection - MAS) [11, 12]. С применением молекулярных маркеров (ДНК-маркеров) можно проводить скрининг на устойчивость в ранних клональных поколениях, что позволяет уменьшить количество и масштабы полевых

испытаний, сократить время и ресурсы, затрачиваемые на производство новых сортов [13, 14]. Например, при отборе нематодоустойчи-вых форм затраты на полевую оценку и ДНК-анализ образца соотносятся как 3:1 [15].

В настоящее время выявлены наиболее эффективные маркеры генов и локусов устойчивости для использования в селекции картофеля. Среди них маркеры PVX и Ry186 [16], YES3-3A, RYSC3 для выявления R-генов, определяющих устойчивость к вирусам Х и Y соответственно, маркер NL25 [17] для скрининга гена Sen1 устойчивости к S. endobioticum, а также маркеры генов H1, Gro1 и Gpa2 [11, 18, 19, 20] устойчивости к нематодам. Значительный интерес представляет использование этих маркеров для изучения генотипов картофеля местной селекции, адаптированных к региональным условиям, для выявления среди них наиболее ценных образцов, несущих гены устойчивости, и дальнейшего планирования селекционной работы.

Цель исследований - скрининг сортов картофеля селекции Фаленской селекционной станции на наличие ДНК-маркеров, сцепленных с генами устойчивости к цистообразую-щим нематодам G. rostochiensis (гены H1, Gro1-4) и G. pallida (Gpa2), раку картофеля (Sen1), вирусам PVX (Rx1) и PVY (Ryadg, Rychc, Rysto).

Материал и методы. Материалом для исследования служили сорта картофеля (Шур-минский 2, Алиса, Виза, Чайка, Огниво, Дарик, Глория, Голубка, Вираж) и перспективный сортообразец (56-09) селекции Фаленской селекционной станции - филиала ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока. В работе использовали ДНК-маркеры, показывающие наиболее высокий уровень корреляции наличия ампли-фицированного фрагмента и устойчивости к патогену согласно данным зарубежных и российских исследований [16, 17, 18, 21, 22, 23, 24]. В геноме картофеля исследуемых генотипов определяли наличие десяти молекулярных маркеров, сцепленных с генами устойчивости к следующим патогенам:

• золотистая нематода (маркеры TG-689, 57R, N195 (ген H1); маркер Gro-1-4-1 (ген Gro-1-4));

• бледная нематода (маркер Gpa2-2 (ген Gpa2));

• рак картофеля (маркер NL25 (ген Sen1));

• вирус X (маркер PVX (ген Rx1));

• вирус Y (маркеры RYSC3 (ген Ryadg), Ry186 (ген Rychc), YES3-3A (ген Rysto)).

Фрагментный анализ на наличие маркеров генов устойчивости картофеля проводили с помощью набора реагентов «ГенЭксперт «Маркеры генов устойчивости картофеля»» («Синтол», Россия) на базе научно-производственной компании «Синтол» (г. Москва). Для идентификации среди генетически разнообразных форм картофеля генотипов с генами устойчивости использовали мультиплексный ПЦР-анализ на выявление десяти приведенных выше маркеров [12]. Для выделения ДНК использовали клубни картофеля, оценку качества и количества выделенной ДНК проводили на спектрофотометре NanoDrop ND-1000 (США). Амплификацию ДНК осуществляли с помощью термоциклера Applied Biosystems Thermal Cycler 2720 («ThermoFisher Scientific», США). В качестве положительного контроля использовали смесь десяти плазмид, содержащих искомые фрагменты ДНК картофеля, отрицательный контроль - вода. Реакционная смесь (25 мкл) содержала 5-15 нг исследуемой ДНК. Режим ПЦР: 5 мин при 95 °С (1 цикл); 20 с при 95 °С, 30 с при 61 °С, 40 с при 72 °С (40 циклов); 5 мин при 72 °С (1 цикл). Визуализацию ПЦР-продуктов осуществляли методом капиллярного электрофореза на генетическом анализаторе «Нанофор 05» (Институт аналитического приборостроения РАН). Учет результатов осуществляли автоматически с использованием программы «ГенЭксперт» версия 5.0.1.6.

Фенотипическую оценку устойчивости исследуемых генотипов картофеля к карантинным патогенам (G. rostochiensis и S. endobioticum) определяли на провокационном фоне ФГБНУ «ФИЦ картофеля имени А. Г. Лорха»; устойчивость к вирусам оценивали визуально в полевых условиях по 9-балльной шкале1: 1 балл - неустойчив (симптомы отмечены более чем у 60 % растений); 3 балла -слабоустойчив (поражено от 30 до 60 % растений); 5 баллов - среднеустойчив (поражено от 10 до 30 % растений); 7 баллов - устойчив (до 10 % растений); 9 баллов - высокоустойчив (отсутствие поражения).

1 Симаков Е. А., Склярова Н. П., Яшина И. М. Методические указания по технологии селекционного процесса картофеля. М.: ООО «Редакция журнала «Достижение науки и техники АПК», 2006. 70 с.

Результаты и их обсуждение.

Результаты проведенного скрининга десяти генотипов картофеля селекции Фаленской селекционной станции с использованием ДНК-маркеров генов устойчивости к основным патогенам картофеля приведены в таблице 1. Установлено, что большая часть исследованных образцов (8 из 10) является носителями гена Sen1 устойчивости к раку картофеля. Этот факт обусловлен тем, что устойчивость к S. endobioticum является обязательным требованием для включения новых сортов в реестр селекционных достижений [2]. Маркер NL25 является наиболее используемым в прикладных исследованиях и обнаружен практически у всех ракоустой-чивых отечественных и зарубежных сортов, проанализированных с помощью ДНК-маркеров [25, 26, 27]. ПЦР-анализ с использованием маркера NL25 не подтвердил наличие гена устойчивости Sen1 у образца 56-09, перспективного по хозяйственно ценным признакам, а также сорта Дарик, который, согласно данным полевых исследований, характеризуется как ра-коустойчивый [28]. Известно, что доминантный аллель гена Sen1 полностью блокирует развитие и репродуктивные способности S. endobioticum патотипа 1 [3, 29], распространенного в нашей стране. При этом, есть данные, что устойчивость к нему может быть обусловлена также другими локусами, находящимися за пределами хромосомы XI [3, 11, 30].

Для оценки устойчивости к нематодам наиболее эффективным считается применение маркеров генов H1, Gro1-4 и Gpa2 [3]. Ген устойчивости к G. rostochiensis (H1) выявлен у шести генотипов картофеля. В большинстве случаев (сорта Шурминский 2, Дарик, Голубка, Вираж, 56-09) присутствовали все три используемых маркера, кроме сорта Глория, где подтвердилось наличие двух маркеров гена: 57R, N195. Ни один из исследованных образцов не является носителем другого гена устойчивости к золотистой цистообразующей нематоде - Gro1-4.

sa

о &

tu

а а es

Ьй Я

fct

О)

s s es

CP

о

PO

■а

4

о с

о

5

о

§

es S

tu -

0 5Л

H !-

« У

® ï 11

» z

1 О

О Si.

° .5

S 3

S"

« s

2 S

^ M

£ ®

я "S

a es

m &

5 ®

flj ^

о a

fc °

6

Л o>

Ы и

S

s «

о

с .»s

S 'f-

H y

0

® ь

tu о

- «t-

и M

"Â я -

S c

l. ë

4 ej

a %

5 ж

(J ÛJ

g si

s ^

* 1

a s

s tu

я M

s S

6 es

« S

- &

1 £ es

H

■a о

3 « ü

n 'S

oî S

Л 5Л

I 0£

I

q .—. ^

a ta

£

о

-s: £

a

¿a

f-i £

°o

'—<

£

rr)

-Cl

•s

к

ta

fi

ta К ta

ta о К

■2

s?

ta

OÎ

X

Oi

a

cp

съ

ж £

a sp

S<

«

£

о

S<

Ci

to К

-S .g

to О S<

cb

+

<N Cp

O S<

On

On

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

ta

S

Ç5 К

ta

к s

S о

ж £

<N ï? и

• S3

Л

5/3

<N 5 S

>

ce M

6? Л

о

"S «

ев

F

'S

Q

a

s &

«

О «

s a о

4

[-4

ев M

S3

5Î

Ю

E? о

[-4

Л

ä S-н

m

Селекция на устойчивость к G. rostochiensis ведется преимущественно с использованием Solanum tuberosum ssp. andigenum, формы которого обладают моногенной устойчивостью к распространенному в России патотипу Ro1 [6]. Большая часть устойчивых к G. rosto-chiensis сортов являются носителями гена H1 и встречаемость маркеров гена Gro1-4 при изучении широкого набора генотипов ниже, чем маркеров гена H1 [3, 18, 19, 27]. Данные генетического анализа устойчивости к G. rosto-chiensis исследованных нами сортов согласу-

ются с полевой оценкой их устойчивости: сорта Алиса, Виза, Огниво, Чайка, восприимчивые к патогену, не являются носителями генов устойчивости H1 и Gro1-4 (табл. 2). Исключение составил сорт Дарик, у которого при наличии восприимчивого фенотипа, были выявлены все три маркера гена H1. Наличие ложноположительного результата, вероятно, объясняется сложностью структуры и регуляции экспрессии локуса H1 [20], и имело место и в других работах при применении аналогичных ДНК-маркеров [12, 23, 27].

Таблица 2 - Данные фенотипической оценки устойчивости исследуемых генотипов картофеля / Table 2 - Data of phenotypic assessment of the studied potato genotypes resistance

Генотип / Genotype Устойчивость к фитопатогенам /Resistance to phytopathogens

G. rostochiensis S. endobioticum вирусы / viruses

Шурминский 2 / Shurminskiy 2 R R MR

Алиса / Alisa S R MR

Виза / Viza S R MR

Чайка / Chayka S R R

Огниво / Ognivo S R MR

Дарик / Darik S R R

Глория / Gloriya R R HR

Голубка / Golubka R R WR

Вираж / Virazh R R MR

56-09 R S HR

Примечания: HR (highly resistant) - высокоустойчивый; R (resistant) - устойчивый; MR (medium resistant) - сред-неустойчивый; WR (weakly resistant) - слабоустойчивый; S (susceptible) - восприимчивый / Note: HR (highly resistant) -highly resistant; R (resistant) - stable; MR (medium resistant) - medium resistant; WR (weakly resistant) - weak resistant; S (susceptible) - susceptible

Наличие гена устойчивости к G. pallida (Gpa2) определяли с использованием маркера Gpa2-2. Ген Gpa2 выявлен у шести сортов, из которых три (Шурминский 2, Голубка, Вираж) также имеют ген H1 и, следовательно, несут гены устойчивости к двум видам нематод (G. rostochiensis, G. pallida). Сорта Алиса, Чайка, Огниво являются носителями одного из исследованных генов устойчивости к нематодам - Gpa2. Хотя на территории России вид G. pallida не обнаружен, случайная интродукция этого агрессивного патогена возможна в результате ввоза семенного материала из стран Западной Европы [23]. Использование в селекционном процессе доноров гена Gpa2 является целесообразным для создания генотипов с комплексной устойчивостью к картофельным цистообразующим нематодам.

Ген Gpa2 локализован на хромосоме XII в составе кластера генов устойчивости к дру-

гим патогенам, в частности гена Дх1, кодирующего устойчивость картофеля к вирусу Х [31]. Маркер РУХ выявлен у тех же сортов, что и маркер Ора2-2, за исключением сорта Огниво (табл. 1). Полевая устойчивость к вирусам у генотипов с геном Дх1 характеризуется как средняя (сорта Шурминский 2, Алиса, Вираж), выше средней (Чайка) и слабая (Голубка). Таким образом, для данного спектра генотипов наличие маркера РУХ совпадало с фенотипи-ческой оценкой устойчивости. В то же время сорта Глория и Дарик не содержат маркер РУХ, но проявляют высокую полевую вирусо-устойчивость.

Надежный механизм устойчивости картофеля к различным штаммам вируса У обеспечивают Ку-гены [32]. Для выявления генов Ryadg, Куске, Rysto в работе использовали маркеры ЯУ8С3, Яу18б, УБ83-3Л соответственно. Ни у одного из исследованных сортов

не было обнаружено маркеров генов устойчивости к PVY. Сорта Голубка и Огниво неустойчивы к PVY и в полевых условиях. После оздоровления посадочного материала данные сорта склонны к накоплению Y-вируса в течение нескольких вегетационных периодов, что подтверждено данными серологического анализа. То есть отсутствие маркеров RYSC3, Ryl86, YES3-3A для этих сортов совпадает с восприимчивостью к патогену. Однако сорта Чайка, Дарик, Вираж, Алиса обладали высокой полевой устойчивостью к PVY, но при этом не показали наличие перечисленных маркеров.

Таким образом, данные лабораторных исследований на наличие маркеров генов устойчивости к вирусам (PVX и PVY) не всегда соответствовали полевым наблюдениям. Несмотря на отсутствие маркеров устойчивости к данным вирусам, многие сорта проявляют полевую вирусоустойчивость. Это может быть обусловлено следующими причинами. Во-первых, известно о различной диагностической ценности маркеров генов устойчивости. Например, среди маркеров, позволяющих наиболее эффективно оценивать устойчивость картофеля к PVY, в работе [32] выделен маркер STM0003, сцепленный с геном Rysto, для которого наличие маркера подтверждено высокой устойчивостью сортов. Во-вторых, нестабильность вирусной нагрузки в окружающей среде: неравномерность проявления вирусных инфекций в поле наблюдается в течение нескольких лет сортоиспытания. Кроме того, за последние несколько десятилетий значительно расширились ареал и видовой состав вирусных инфекций картофеля. У наиболее распространенных вирусов (PVX, PVY) обнаружены более агрессивные штаммы. В настоящее время наблюдается расширение ареалов насекомых-переносчиков инфекций, что, вероятно, связано с повышением температуры, вызванным глобальным потеплением. Экспорт продукции растениеводства (овощи, декоративные культуры) является источником ввоза насекомых-носителей вирусных инфекций [33].

Итак, использование молекулярных маркеров позволяет определить наличие генов устойчивости и оценить перспективность образца за короткий промежуток времени [15], но при этом требует тщательного выбора ДНК-маркера, в высокой степени коррелирующего с проявлением признака. Картофель - культура, для которой MAS применяется достаточно активно и в нашей стране, что дает возможность сопоставить полученные результаты

с данными других исследователей. Например, для сортов Шурминский 2, Виза, Чайка и Алиса оценка с использованием маркеров 57R, TG689, N195 к гену H1 соотносится с результатами скрининга в работе [27], для сортов Вираж и Огниво - по маркерам 57R, N195, Gro-1-4-1 [34], для генотипов Алиса, Виза, Вираж, Огниво, Шурминский 2, Чайка - по маркеру RYSC3 [32].

Заключение. Молекулярный скрининг сортов картофеля селекции Фаленской селекционной станции показал наличие генов устойчивости к следующим фитопатогенам: цистообразующие нематоды (G. rostochiensis, G. pallida), рак картофеля (S. endobioticum), вирус X. Среди десяти исследованных сортов картофеля по частоте встречаемости преобладали маркеры гена устойчивости к раку картофеля Senl (частота встречаемости 0,8), реже встречались маркеры гена устойчивости к бледной нематоде Gpa2 (0,6), гена H1 устойчивости к G. rostochiensis (0,6) и гена Rx1 устойчивости к вирусу Х (0,5). У исследованных генотипов не выявлены маркеры генов устойчивости к вирусу Y (Ryadg, Rychc, Rysto), а также гена Gro1-4, обеспечивающего устойчивость к широкому набору патотипов G. rostochiensis.

Максимальное количество маркеров, сцепленных с четырьмя генами устойчивости (H1, Gpa2, Senl, Rx1), установлено у сортов: Шурминский 2, Голубка, Вираж. Данные генотипы, таким образом, являются носителями генов устойчивости к обоим карантинным патогенам картофеля - золотистой картофельной нематоде и раку картофеля. Также генетическая устойчивость к карантинным объектам (гены Hl, Senl) зафиксирована у сорта Глория. У сортов Алиса и Чайка выявлено по три гена устойчивости (Gpa2, Senl, Rxl), но при этом отсутствуют гены устойчивости к G. rostochiensis. У трех генотипов картофеля выявлены маркеры к генам устойчивости только к одному из исследованных патогенов: у сорта Дарик и селекционного номера 56-09 - маркеры TG-689, 57R и N195 гена Н1, у сорта Виза -маркер NL25 гена Senl.

Исследованные с помощью ПЦР-марке-ров генотипы картофеля, таким образом, различаются по количеству выявленных генов устойчивости, что позволяет вести селекционную работу с применением образцов, содержащих оптимальный набор генов устойчивости в сочетании с их хозяйственно ценными качествами. У использованных в работе сортов можно отметить такие ценные признаки, как

высокая урожайность (Вираж, Алиса, Чайка, Виза), хорошие вкусовые качества (Алиса, Чайка, Глория, Виза), высокая товарность клубней (Шурминский 2, Алиса, Чайка), устойчивость к фитофторозу (Виза, Огниво), высокое содержание сухих веществ (Голубка, Вираж), пригодность для промышленной переработки (Голубка), лежкость (Огниво), повышенное содержание витамина С (Виза). Это обусловливает их ценность для использования в селекционном процессе, т. к. нередко наличие устойчивости коррелирует с потерей хозяйственно ценных качеств.

Проведенный скрининг выявил необходимость вовлечения в селекционный процесс доноров гена Gro1-4, который в отличие от гена H1, обеспечивающего устойчивость к двум патотипам (Ro 1 и Ro4) G. rostochiensis, связан с устойчивостью ко всем известным патотипам патогена. Также установлена недостаточная генетическая защищенность местных сортов к вирусам, в особенности к PVY.

Метод MAS является эффективным способом создания генотипов картофеля с заданны-

ми свойствами. Однако важным критерием для выбора маркеров генов устойчивости является их высокая диагностическая ценность. В меньшей мере корреляция данных о наличии ДНК-маркеров с полевой устойчивостью для исследованных нами генотипов отмечена для устойчивости к вирусам РУХ и РУУ, что требует в дальнейшем применения других маркеров и информативной фенотипической оценки в стандартных условиях для исследуемых сортов.

В связи с постоянной совместной эволюцией взаимоотношений патогена и хозяина, изменением условий окружающей среды, распространением новых фитопатогенных видов и потенциальной угрозой ввоза более агрессивных патогенов картофеля из-за рубежа создание сортов с комплексной устойчивостью служит превентивной мерой, для того чтобы обезопасить урожай этой важной культуры. Селекция с использованием эффективных маркеров генов устойчивости, генетический скрининг исходных форм и перспективных гибридов необходимы для создания сортов картофеля в современных условиях.

Список литературы

1. Кузнецова М. А. Защита картофеля. Защита и карантин растений. 2007;(S5):62(2)-88(28). Режим доступа: https://www.studmed.ru/kuznecova-ma-zaschita-kartofelya 29ebc5835a5.html

2. Сайнакова А. Б., Романова М. С., Красников С. Н., Литвинчук О. В., Алексеев Я. И., Никулин А. В., Терентьева Е. В. Исследование коллекционных образцов картофеля на наличие генетических маркеров устойчивости к фитопатогенам. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018;22(1):18-24. DOI: https://doi.org/10.18699/VJ18.326

3. Хютти А. В., Антонова О. Ю., Мироненко Н. В., Гавриленко Т. А., Афанасенко О. С. Устойчивость картофеля к карантинным болезням. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017;21(1):51-61.

DOI: https://doi.org/10.18699/VJ17.223

4. Пересыпкин В. Ф. Болезни сельскохозяйственных культур. Т. 2. Болезни технических культур и картофеля. Киев: Урожай, 1990. 248 с. Режим доступа: https://www.studmed.ru/peresypkin-vf-bolezni-selskohozyaystvennyh-kultur-t-2-bolezni-tehnicheskih-kultur-i-kartofelya a21c34fa4a8.html

5. Limantseva L., Mironenko N., Shuvalov O., Antonova O., Khiutti A., Novikova L., Afanasenko O., Spooner D., Gavrilenko T. Characterization of resistance to Globodera rostochiensis pathotype Ro1 in cultivated and wild potato species accessions from the Vavilov Institute of Plant Industry. Plant Breeding. 2014;133(5):660-665. DOI: https://doi.org/10.1111/pbr. 12195

6. Шестеперов А. А., Грибоедова О. Г. Создание нематодоустойчивых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур. Аграрная наука. 2019;(S2):130-134. DOI: https://doi.org/10.32634/0869-8155-2019-326-2-130-134

7. Lico C., Benvenuto E., Baschieri S. The Two-Faced Potato Virus X: From Plant Pathogen to Smart Nano-particle. Front. Plant Sci. 2015;6:1009. DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2015.01009

8. Макарова С. С., Макаров В. В., Тальянский М. Э., Калинина Н. О. Устойчивость картофеля к вирусам: современное состояние и перспективы. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017;21(1):62-73. DOI: https://doi.org/10.18699/VJ17.224

9. Симаков Е. А., Склярова Н. П., Яшина И. М. Методические указания по технологии селекционного процесса картофеля. Российская акад. с.-х. наук, Всероссийский науч.-исслед. ин-т картофельного хоз-ва им. А. Г. Лорха. М.: Изд-во Достижения науки и техники АПК, 2006. 70 с.

Режим доступа: https://search.rsl.ru/ru/record/01002983570

10. Gebhardt C. Bridging the gap between genome analysis and precision breeding in potato. Trends in Genetics. 2013;29(4):248-256. DOI: https://doi.org/10.1016/j.tig.2012.11.006

11. Gebhardt C., Bellin A., Henselewski A., Lehmann W., Schwarzfischer A., Valkonen J. Marker-assisted combination of major genes for pathogen resistance in potato. Theor. Appl. Genet. 2006;112:1458-1464. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-006-0248-8

12. Рогозина Е. В., Терентьева Е. В., Потокина Е. К., Юркина Е. Н., Никулин А. В., Алексеев Я. И. Идентификация родительских форм для селекции картофеля, устойчивого к болезням и вредителям, методом мультиплексного ПЦР-анализа. Сельскохозяйственная биология. 2019; 54(1): 19-30.

DOI: https://doi.Org/10.15389/agrobiology.2019.1.19rus

13. Slater A. T., Noel O. I. Cogan N. O. I., Forster J. W. Cost analysis of the application of marker-assisted se-lectionin potato breeding. Mol Breeding. 2013;32:299-310. DOI: https://doi.org/10.1007/s11032-013-9871-7

14. Ramakrishnan A. P., Ritland C. E., Sevillano R. H. B., Riseman A. Review of potato molecular markers to enhance trait selection. American journal of potato research. 2015; 92(4):455-472.

DOI: https://doi.org/10.1007/s12230-015-9455-7

15. Хлесткина Е. К., Шумный В. К., Колчанов Н. А. Маркёр-ориентированная селекция и примеры ее использования в мировом картофелеводстве. Достижения науки и техники АПК. 2016;30(10):5-8. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=27175115

16. Mori K., Sakamoto Y., Mukojima N., Tamiya S., Nakao T., Ishii T., Hosaka K. Development of a multiplex PCR method for simultaneous detection of diagnostic DNA markers of five diseaseand pest resistance genes in potato. Euphytica. 2011;180:347-355. DOI: https://doi.org/10.1007/s10681-011-0381-6

17. Hehl R., Faurie E., Hesselbach J., Salamini F., Whitham S., Baker B., Gebhardt C. TMV resistance gene N homologues are linked to Synchytrium endobioticum resistance in potato. Theor Appl Genet. 1999;98:379-386. URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s001220051083

18. Asano K., Kobayashi A., Tsuda S. Nishinaka M., Tamiya S. DNA marker-assisted evaluation of potato genotypes for potential resistance to potato cyst nematode pathotypes not yet invading into Japan. Breeding Science. 2012;62(2):142-150. DOI: https://doi.org/10.1270/jsbbs.62.142

19. Milczarek D., Flis B., Przetakiewicz А. Suitability of molecular mar- kers for selection of potatoes resistant to Globodera spp. Am. J. Potato Res. 2011;88:245-255. DOI: https://doi.org/10.1007/s12230-011-9189-0

20. Finkers-Tomczak A., Bakker E., de Boer J., van der Vossen E., Achenbach U., Golas T., Suryaningrat S., Smant G., Bakker J., Goverse A. Comparative sequence analysis of the potato cyst nematode resistance locus H1 reveals a major lack of co-linearity between three haplotypes in potato (Solanum tuberosum ssp.). Theor Appl Genet. 2011;122(3):595-608. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-010-1472-9

21. Kasai K., Morikawa Y., Sorri V. A., Valkonen J. P. T., Gebhardt C., Watanabe K. N. Development of SCAR markers to the PVY resistance gene Ryadg based on a common feature of plant disease resistance genes. Genome. 2000;43(1):1-8. DOI: https://doi.org/10.1139/g99-092

22. Song Y. S., Hepting L., Schweizer G., Hartl L., Wenzel G., Schwarzfischer A. Mapping of extreme resistance to PVY (Rysto) on chromosome XII using anther-culture-derived primary dihaploid potato lines. Theor Appl Genet 2005;111:879-887. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-005-0010-7

23. Бирюкова В. А., Шмыгля И. В., Абросимова С. Б., Мананков В. В., Митюшкин А. В., Рогозина Е. В., Киру С. Д., Чалая Н. А., Мелешин А. А., Жарова В. А. Применение молекулярных маркеров в селекции на устойчивость к картофельной цистообразующей нематоде. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2017;178(1):92-103. DOI: https://doi.org/10.30901/2227-8834-2017-1-92-103

24. Schultz L., Cogan N. О. I., McLean K., Dale M. F. B., Bryan G. J., Forster J. W., Slater A. T. Evaluation and implementation of a potential diagnostic molecular marker for H1-conferred potato cyst nematode resistance in potato. Plant Breeding. 2012;131(2):315-321. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1439-0523.2012.01949.x

25. Лукша В. И., Воронкова Е. В., Гукасян О. Н., Ермишин А. П. Оценка первичных дигаплоидов S. tu-berosum на наличие генов устойчивости к болезням и вредителям методом ПЦР-анализа. Молекулярная и прикладная генетика. 2012;13:82-87. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=38473563

26. Бирюкова В. А., Шмыгля И. В., Абросимова С. Б., Запекина Т. И., Мелешин А. А., Митюшкин А. В., Мананков В. В. Поиск источников генов устойчивости к патогенам среди образцов селекционно-генетических коллекций ВНИИКХ с использованием молекулярных маркеров. Защита картофеля. 2015;(1):3-7. Режим доступа: http://www.kartofel. org/zakart/zk 1 2015.pdf

27. Антонова О. Ю., Швачко Н. А., Новикова Л. Ю., Шувалов О. Ю., Костина Л. И., Клименко Н. С., Шувалова А. Р., Гавриленко Т. А. Генетическое разнообразие сортов картофеля российской селекции и стран ближнего зарубежья по данным полиморфизма SSR-локусов и маркеров R-генов устойчивости. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016;20(5):596-606. DOI: https://doi.org/10.18699/VJ16.181

28. Синцова Н. Ф., Лыскова И. В., Сергеева З. Ф. Перспективные направления селекции картофеля на Фаленской селекционной станции. Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2011;6(25):8-13. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17039038

29. Lellbach H., Effmert M. Ergebnisse einer Diallelanalyse zur Vererbung der Resistenz gegen Synchytrium endobioticum (Schilb.) Perc., Pathotyp 1 (D1) bei Kartoffeln (Solarium tuberosum L.) Potato Research 1990;33:251-256. URL: https://link.springer.com/article/10.1007/BF02358454

30. Prodhomme C., Vos P., Paulo M. J., Tammes J. E., Richard G. F., Visser R. G. F., Jack H., Vossen J. H., Eck H. J. Distribution of P1(D1) wart disease resistance in potato germplasm and GWAS identification of haplo-type-specific SNP markers. Theoretical and Applied Genetics. 2020;133:1859-1871.

DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-020-03559-3

31. Van der Vossen E. A., van der Voort J. N. R., Kanyuka K., Bendahmane A., Sandbrink H., Baul-combe D. C., Bakker J., Stiekema W. J., Klein-Lankhorst R. M. Homologues of a single resistance-gene cluster in potato confer resistance to distinct pathogens: a virus and a nematode. The Plant Journal. 2000;23(5):567-576. URL: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdfdirect/10.1046/j.1365-313x.2000.00814.x

32. Клименко Н. С., Гавриленко Т. А., Костина Л. И., Мамадбокирова Ф. Т., Антонова О. Ю. Поиск источников устойчивости к Globodera pallida и к PVX в коллекции отечественных сортов картофеля с использованием молекулярных маркеров. Биотехнология и селекция растений. 2019;2(1):42-48. DOI: https://doi.org/10.30901/2658-6266-2019-1-42-48

33. Рогозина Е. В., Мироненко Н. В., Афанасенко О. С., Мацухито Ю. Широко распространенные и потенциально опасные для российского агропроизводства возбудители вирусных болезней картофеля. Вестник защиты растений. 2016;4(90):24-33. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=28376320&

34. Клименко Н. С., Антонова О. Ю., Костина Л. И., Мамадбокирова Ф. Т., Гавриленко Т. А. Маркер-опосредованная селекция отечественных сортов картофеля с маркерами генов устойчивости к золотистой картофельной нематоде (патотип Ro1). Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2017;178(4):66-75. DOI: https://doi.org/10.30901/2227-8834-2017-4-66-75

References

1. Kuznetsova M. A. Zashchita kartofelya. [Potato protection]. Zashchita i karantin rasteniy. 2007;(S5):62(2)-88(28). (In Russ.). URL: https://www.studmed.ru/kuznecova-ma-zaschita-kartofelya 29ebc5835a5.html

2. Saynakova A. B., Romanova M. S., Krasnikov S. N., Litvinchuk O. V., Alekseev Ya. I., Nikulin A. V., Terent'eva E. V. Issledovanie kollektsionnykh obraztsov kartofelya na nalichie geneticheskikh markerov ustoychivosti k fitopatogenam. [Testing potato collection samples for the presence of genes for resistance to phyto-pathogens by means of DNA markers]. Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018;22(1):18-24. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.18699/VJ18.326

3. Khyutti A. V., Antonova O. Yu., Mironenko N. V., Gavrilenko T. A., Afanasenko O. S. Ustoychivost' kartofelya k karantinnym boleznyam. [Potato resistance to quarantine diseases]. Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2017;21(1):51-61. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.18699/VJ17.223

4. Peresypkin V. F. Bolezni sel'skokhozyaystvennykh kul'tur. [Diseases of agricultural crops]. Vol. 2. Bolezni tekhnicheskikh kul'tur i kartofelya. [Diseases of industrial crops and potatoes]. Kiev: Urozhay, 1990. 248 с. URL: https://www.studmed.ru/peresypkin-vf-bolezni-selskohozyaystvennyh-kultur-t-2-bolezni-tehnicheskih-kultur-i-kartofelya a21c3 4fa4a8. html

5. Limantseva L., Mironenko N., Shuvalov O., Antonova O., Khiutti A., Novikova L., Afanasenko O., Spooner D., Gavrilenko T. Characterization of resistance to Globodera rostochiensis pathotype Ro1 in cultivated and wild potato species accessions from the Vavilov Institute of Plant Industry. Plant Breeding. 2014;133(5):660-665. DOI: https://doi.org/10.1111/pbr. 12195

6. Shesteperov A. A., Griboedova O. G. Sozdanie nematodoustoychivykh sortov i gibridov sel'skokhozyays-tvennykh kul'tur. [The creation of nematode resistant varieties and hybrids of agricultural crops]. Agrarnaya nauka = Agrarian science. 2019;(S2):130-134. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.32634/0869-8155-2019-326-2-130-134

7. Lico C., Benvenuto E., Baschieri S. The Two-Faced Potato Virus X: From Plant Pathogen to Smart Nano-particle. Front. Plant Sci. 2015;6:1009. DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2015.01009

8. Makarova S. S., Makarov V. V, Tal'yanskiy M. E., Kalinina N. O. Ustoychivost' kartofelya k virusam: sovremennoe sostoyanie i perspektivy. [Resistance to viruses of potato: current status and prospects]. Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2017;21(1):62-73. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.18699/VJ17.224

9. Simakov E. A., Sklyarova N. P., Yashina I. M. Metodicheskie ukazaniya po tekhnologii selektsionnogo protsessa kartofelya. Rossiyskaya akad. s.-kh. nauk, Vserossiyskiy nauch.-issled. in-t kartofel'nogo khoz-va im. A. G. Lorkha. [Methodological guidelines for the technology of the potato breeding process. Russian Academy of Agricultural Sciences, The Lorch Potato Research Center ]. Moscow: Izd-vo Dostizheniya nauki i tekhniki APK, 2006. 70 p. URL: https://search.rsl.ru/ru/record/01002983570

10. Gebhardt C. Bridging the gap between genome analysis and precision breeding in potato. Trends in Genetics. 2013;29(4):248-256. DOI: https://doi.org/10.1016/j.tig.2012.11.006

11. Gebhardt C., Bellin A., Henselewski A., Lehmann W., Schwarzfischer A., Valkonen J. Marker-assisted combination of major genes for pathogen resistance in potato. Theor. Appl. Genet. 2006;112:1458-1464. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-006-0248-8

12. Rogozina E. V., Terent'eva E. V., Potokina E. K., Yurkina E. N., Nikulin A. V., Alekseev Ya. I. Identif-ikatsiya roditel'skikh form dlya selektsii kartofelya, ustoychivogo k boleznyam i vreditelyam, metodom mul'tipleksnogo PTsR-analiza. [Multiplex PCR-based identification of potato genotypes as donors in breeding for resistance to diseases and pests]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya = Agricultural Biology. 2019; 54(1):19-30. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.15389/agrobiology.2019.L19rus

13. Slater A. T., Noel O. I. Cogan N. O. I., Forster J. W. Cost analysis of the application of marker-assisted selectionin potato breeding. Mol Breeding. 2013;32:299-310. DOI: https://doi.org/10.1007/s11032-013-9871-7

14. Ramakrishnan A. P., Ritland C. E., Sevillano R. H. B., Riseman A. Review of potato molecular markers to enhance trait selection. American journal of potato research. 2015; 92(4): 455-472.

DOI: https://doi.org/10.1007/s12230-015-9455-7

15. Khlestkina E. K., Shumnyy V. K., Kolchanov N. A. Marker-orientirovannaya selektsiya i primery ee ispol'zovaniya v mirovom kartofelevodstve. [Marker-assisted selection and examples of its application in world potato growing]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK = Achievements of Science and Technology of AlCis. 2016;30(10):5-8. (In Russ.). URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=27175115

16. Mori K., Sakamoto Y., Mukojima N., Tamiya S., Nakao T., Ishii T., Hosaka K. Development of a multiplex PCR method for simultaneous detection of diagnostic DNA markers of five diseaseand pest resistance genes in potato. Euphytica. 2011;180:347-355. DOI: https://doi.org/10.1007/s10681-011-0381-6

17. Hehl R., Faurie E., Hesselbach J., Salamini F., Whitham S., Baker B., Gebhardt C. TMV resistance gene N homologues are linked to Synchytrium endobioticum resistance in potato. Theor Appl Genet. 1999;98:379-386. URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s001220051083

18. Asano K., Kobayashi A., Tsuda S. Nishinaka M., Tamiya S. DNA marker-assisted evaluation of potato genotypes for potential resistance to potato cyst nematode pathotypes not yet invading into Japan. Breeding Science. 2012;62(2):142-150. DOI: https://doi.org/10.1270/jsbbs.62.142

19. Milczarek D., Flis B., Przetakiewicz A. Suitability of molecular mar- kers for selection of potatoes resistant to Globodera spp. Am. J. Potato Res. 2011;88:245-255. DOI: https://doi.org/10.1007/s12230-011-9189-0

20. Finkers-Tomczak A., Bakker E., de Boer J., van der Vossen E., Achenbach U., Golas T., Suryaningrat S., Smant G., Bakker J., Goverse A. Comparative sequence analysis of the potato cyst nematode resistance locus H1 reveals a major lack of co-linearity between three haplotypes in potato (Solanum tuberosum ssp.). Theor Appl Genet. 2011;122(3):595-608. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-010-1472-9

21. Kasai K., Morikawa Y., Sorri V. A., Valkonen J. P. T., Gebhardt C., Watanabe K. N. Development of SCAR markers to the PVY resistance gene Ryadg based on a common feature of plant disease resistance genes. Genome. 2000;43(1):1-8. DOI: https://doi.org/10.1139/g99-092

22. Song Y. S., Hepting L., Schweizer G., Hartl L., Wenzel G., Schwarzfischer A. Mapping of extreme resistance to PVY (Rysto) on chromosome XII using anther-culture-derived primary dihaploid potato lines. Theor Appl Genet 2005;111:879-887. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-005-0010-7

23. Biryukova V A., Shmyglya I. V, Abrosimova S. B., Manankov V. V, Mityushkin A. V, Rogozina E. V., Kiru S. D., Chalaya N. A., Meleshin A. A., Zharova V. A. Primenenie molekulyarnykh markerov v selektsii na ustoychivost' k kartofel'noy tsistoobrazuyushchey nematode. [Application of molecular markers in breeding for resistance to potato cyst nematode]. Trudypoprikladnoy botanike, genetike i selektsii = Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2017;178(1):92-103. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.30901/2227-8834-2017-1-92-103

24. Schultz L., Cogan N. O. I., McLean K., Dale M. F. B., Bryan G. J., Forster J. W., Slater A. T. Evaluation and implementation of a potential diagnostic molecular marker for H1-conferred potato cyst nematode resistance in potato. Plant Breeding. 2012;131(2):315-321. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1439-0523.2012.01949.x

25. Luksha V. I., Voronkova E. V., Gukasyan O. N., Ermishin A. P. Otsenka pervichnykh digaploidov S. tuberosum na nalichie genov ustoychivosti k boleznyam i vreditelyam metodom PTsR-analiza. [Estimation S. tuberosum primary dihaploids on possession of disease and pest resistance genes by means of PCR analysis]. Molekulyarnaya iprikladnayagenetika. 2012;13:82-87. (In Belarus).

URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=38473563

26. Biryukova V A., Shmyglya I. V, Abrosimova S. B., Zapekina T. I., Meleshin A. A., Mityushkin A. V, Manankov V. V. Poisk istochnikov genov ustoychivosti k patogenam sredi obraztsov selektsionno-geneticheskikh kollektsiy VNIIKKh s ispol'zovaniem molekulyarnykh markerov. [The search for sources of resistance genes to pathogens among the samples of plant breeding and genetics collections of All-Russian A.G. Lorh Research Institute of Potato Farming using mo-lecular markers]. Zashchita kartofelya. 2015;(1):3-7. (In Russ.).

URL: http://www.kartofel.org/zakart/zk1 2015.pdf

27. Antonova O. Yu., Shvachko N. A., Novikova L. Yu., Shuvalov O. Yu., Kostina L. I., Klimenko N. S., Shuvalova A. R., Gavrilenko T. A. Geneticheskoe raznoobrazie sortov kartofelya rossiyskoy selektsii i stran blizhnego zarubezh'ya po dannym polimorfizma SSR-lokusov i markerov R-genov ustoychivosti. [Genetic diversity of potato varieties bred in Russia and near-abroad countries based on polymorphism of SSR-loci and markers associated with resistance R-genes]. Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2016;20(5):596-606. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.18699/VJ16.181

28. Sintsova N. F., Lyskova I. V, Sergeeva Z. F. Perspektivnye napravleniya selektsii kartofelya na Falenskoy selektsionnoy stantsii. [Perspective directions of selection of potato on Falenki plant-breeding station]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka = Agricultural Science Euro-North-East. 2011;6(25):8-13. (In Russ.). URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17039038

29. Lellbach H., Effmert M. Ergebnisse einer Diallelanalyse zur Vererbung der Resistenz gegen Synchytrium endobioticum (Schilb.) Perc., Pathotyp 1 (D1) bei Kartoffeln (Solarium tuberosum L.) Potato Research 1990;33:251-256. URL: https://link.springer.com/article/10.1007/BF02358454

30. Prodhomme C., Vos P., Paulo M. J., Tammes J. E., Richard G. F., Visser R. G. F., Jack H., Vossen J. H., Eck H. J. Distribution of P1(D1) wart disease resistance in potato germplasm and GWAS identification of haplo-type-specific SNP markers. Theoretical and Applied Genetics. 2020;133:1859-1871.

DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-020-03559-3

31. Van der Vossen E. A., van der Voort J. N. R., Kanyuka K., Bendahmane A., Sandbrink H., Baulcombe D. C., Bakker J., Stiekema W. J., Klein-Lankhorst R. M. Homologues of a single resistance-gene cluster in potato confer resistance to distinct pathogens: a virus and a nematode. The Plant Journal. 2000;23(5):567-576.

URL: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdfdirect/10.1046/j.1365-313x.2000.00814.x

32. Klimenko N. S., Gavrilenko T. A., Kostina L. I., Mamadbokirova F. T., Antonova O. Yu. Poisk istochnikov ustoychivosti к Globodera pallida i к PVX v kollektsii otechestvennykh sortov kartofelya s ispol'zovaniem mole-kulyarnykh markerov. [Search for resistance sources to Globodera pallida and potato virus X in the collection of potato varieties using molecular markers]. Biotekhnologiya i selektsiya rasteniy = Plant Biotechnology and Breeding. 2019;2(1):42-48. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.30901/2658-6266-2019-1-42-48

33. Rogozina E. V., Mironenko N. V., Afanasenko O. S., Matsukhito Yu. Shiroko rasprostranennye ipotentsi-al'no opasnye dlya rossiyskogo agroproizvodstva vozbuditeli virusnykh bolezney kartofelya. [Widespread and potentially dangerous to Russian agriculture causative agents of viral diseases of potato]. Vestnik zashchity rasteniy. 2016;4(90):24-33. (In Russ.). URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=28376320&

34. Klimenko N. S., Antonova O. Yu., Kostina L. I., Mamadbokirova F. T., Gavrilenko T. A. Marker-oposre-dovannaya selektsiya otechestvennykh sortov kartofelya s markerami genov ustoychivosti k zolotistoy kartofel'noy nema-tode (patotip Ro1). [Marker-associated selection of Russian potato varieties with using markers of resistance genes to the golden potato cyst nematode (pathotype Ro1)]. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii = Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2017;178(4):66-75. DOI: https://doi.org/10.30901/2227-8834-2017-4-66-75

Сведения об авторах

И Бакулина Анна Владимировна, кандидат биол. наук, старший научный сотрудник, зав. лабораторией молекулярной биологии и селекции, ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого», ул. Ленина 166а, г. Киров, Российская Федерация, 610007, e-mail: [email protected], ORCID: https://orcid.org/0000-0002-5171-2476, e-mail: [email protected]

Савинцева Лариса Сергеевна, кандидат биол. наук, научный сотрудник лаборатории молекулярной биологии и селекции, ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого», ул. Ленина 166а, г. Киров, Российская Федерация, 610007, e-mail: [email protected], ORCID: https://orcid.org/0000-0002-7878-4891

Башлакова Ольга Николаевна, кандидат c.-х. наук, научный сотрудник отдела семеноводства, ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого», ул. Ленина 166а, г. Киров, Российская Федерация, 610007, e-mail: [email protected], ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9013-1861 Нина Федоровна Синцова, кандидат c.-х. наук, Фаленская селекционная станция - филиал ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого», ул. Тимирязева, д. 3, п. Фаленки, Кировская область, Российская Федерация, 612500, e-mail: [email protected], ORCID: https://orcid.org/0000-0001-5135-9978

Information about the authors

И Anna V. Bakulina, PhD in Biological science, senior researcher, Head of the Laboratory of Molecular Biology and Breeding, Federal Agricultural Research Center of the North-East named N. V Rudnitsky, Lenin str., 166a, Kirov, Russian Federation, 610007, e-mail: [email protected], ORCID: https://orcid.org/0000-0002-5171-2476, e-mail: [email protected]

Larisa S. Savintseva, PhD in Biological science, researcher, the Laboratory of Molecular Biology and Breeding, Federal Agricultural Research Center of the North-East named N. V Rudnitsky, Lenin str., 166a, Kirov, Russian Federation, 610007, e-mail: [email protected], ORCID: https://orcid.org/0000-0002-7878-4891

Olga N. Bashlakova, PhD in Agricultural science, researcher, the Seed Production Division, Federal Agricultural Research Center of the North-East named N. V. Rudnitsky, Lenin str., 166a, Kirov, Russian Federation, 610007, e-mail: [email protected], ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9013-1861

Nina F. Sintsova, PhD in Agricultural science, Falenki Breeding station - branch of Federal Agricultural Research Center of the North-East named N. V. Rudnitsky, Timiryazeva str., 3, v. Falenki, Kirov region, Russian Federation, 612500, e-mail: [email protected], ORCID: https://orcid.org/0000-0001-5135-9978

El - Для контактов / Corresponding author