Серия «Биология. Экология»
2008. Т. 1, № 2. С. 52-55 Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК (575.858+582.113:575.13):592
Молекулярная филогения байкальского букета видов Lamprodrilus (Oligochaeta, Lumbriculidae)
И. А. Кайгородова, В. Г. Ливенцева
Лимнологический институт СО РАН, Иркутск Е-mail: [email protected]
Аннотация. Филогенетические отношения видов семейства байкальских люмбрикулид исследованы с помощью набора последовательностей гена mtCOI. В анализ включены 42 вида, 26 из которых принадлежат группе видов Lamprodrilus. Слабый филогенетический сигнал был интерпретирован как свидетельство взрывной радиации в этой группе. Таким образом, подтверждается обоснованность объединения представителей трех родов Agriodrilus, Teleuscolex и Lamprodrilus в единый род Lamprodrilus, представляющий собой истинный букет видов.
Ключевые слова: молекулярная филогения, видообразование, букет видов, олигохеты, Байкал.
Введение
Последнее десятилетие широкое распространение получили методы молекулярной систематики, зачастую являющиеся единственно возможным способом, позволяющим разобраться в родственных связях таксонов и дать объективную оценку видового разнообразия в экологических исследованиях. В этом смысле интересными объектами являются «букеты видов», представляющие собой монофилетиче-ские группы близкородственных видов, дивер-гировавших в рамках одной замкнутой экосистемы. В Байкале обнаружены два букета видов олигохет [8]. Байкальский букет видов рода Pseudorhynchelmis (8 видов) подробно изучен в предыдущих исследованиях [1, 2]. В данной работе мы представляем результаты исследования представителей богатого букета видов Lamprodrilus (26 видов), населяющих ограниченное экологическое пространство - пролив Ольхонские ворота.
Методы исследования
Сбор и морфологический анализ материала. Малощетинковые черви были отобраны во время байкальских экспедиций 1997-2007 гг. и определены до вида согласно существующим систематическим ключам и современной классификации [1; 4], а также по отдельным описаниям видов [3; 10].
Молекулярный анализ. Препараты тотальной ДНК отдельных особей получены по методу Дойла-Диксона. Фрагмент гена шЮОТ
длиной 710 п.н. амплифицирован с использованием олигонуклеотидных праймеров, универсальных для большинства беспозвоночных. Расшифровка первичной структуры ДНК проведена с помощью реакции секвенирования двухцепочечных продуктов амплификации.
Филогенетический анализ. Выравнивание набора нуклеотидных последовательностей проведен с помощью программы СЬи8ТЛЬ X
2.0.9 [9]. Филогенетические реконструкции выполнены с использованием программ 8рШ-8Тгее у.4 [7] и РЬушІ у.2.4.4 [6].
Результаты
Анализ собранного на Байкале биологического материала выявил неравномерность распределения видов по озеру. Как оказалось, на Байкале имеются места с поразительно богатым видовым составом. Одно из таких мест -пролив Ольхонские ворота, где обнаружено 26 видов олигохет (рис. 1).
Для выяснения причин высокой концентрации видов на ограниченном пространстве был проведен филогенетический анализ с использованием нуклеотидных последовательностей 42 видов олигохет, в том числе обитающих в Ольхонских воротах.
В результате исследование показало, что все 26 «ольхонских» видов кластеризуются вместе независимо от заданного алгоритма поиска древа и применяемого метода анализа (рис. 2 и 3).
Порядок ветвления внутри этой группы достоверно не разрешается, что свидетельству-
ет об очень быстром (взрывообразном) происхождении этих видов от общего предка. Более того, согласно полученным филогенетическим схемам (рис. 2, 3), виды трех родов Agriodrilus, Teleuscolex и Lamprodrilus независимо от их систематической принадлежности группируются вместе, как представители одного таксономического ранга. Идея объединения этих трех таксонов в единый род Lamprodrilus поддерживается как классической морфологией [5], так и молекулярной филогенией, что показано в представленной нами работе.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 08-04-98063).
Литература
1. Кайгородова И. А. Исследование монофилии рода Rhynchelmis Hoffmeister, 1843 (Oligochaeta, Lum-briculidae): филогения, основанная на морфологии / И. А. Кайгородова, В. Г. Ливенцева // Исследовано в России. - 2007. - № 139. - С. 1506-1516. [Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://zhurnal.ape.relarn.ru/ arti-cles/2007/139.pdf
2. Ливенцева В. Г. Филогенетический анализ родства видов рода Rhynchelmis (Oligochaeta, Annelida) / В. Г. Ливенцева, И. А. Кайгородова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2003. - № 7. - С. 131-132, 171.
3. Снимщикова Л. Н. Олигохеты Северного Байкала / Л. Н. Снимщикова - Новосибирск : Наука, 1987. - 104 с.
4. Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР / О. В. Чекановская. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 78. - 411 с.
5. Cook D. G. Family Lumbriculidae // In: Aquatic Oligochaeta of the World / Eds. Brinkhurst R.O. & Jamieson. - Edinburgh : Olivier & Boyd, 1971. -P. 201-285.
6. Guindon S. A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood / S. Guindon, O. Gascuel // Systematic Biology. -2003. - Vol. 52(5). - P. 696-704.
7. Huson D. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies / D. Huson, D. Bryant // Mol. Biol. Evol. - 2006. - Ш. 23(2). - P. 254-267.
8. Kaygorodova I. Molecular phylogeny of Bai-kalian Lumbriculidae (Oligochaeta): Evidence for recent explosive speciation / I. Kaygorodova, D. Sherba-kov, P. Martin // Comparative Cytogenetics. - 2007. -Vol. 1. - P. 71-84.
9. Larkin M. A. Clustal W and Clustal X version
2.0. / M. A. Larkin [et al.] // Bioinformatics. - 2007. -Vol. 23. - P. 2947-2948.
10. Martin P. Description of two new species of Rhynchelmis (Oligochaeta: Lumbriculidae) from Lake Baikal (Russia), using classical morphology and ultrastructure of spermatozoa / P. Martin, M. Ferraguti, I. Kaygorodova // Ann. Limnol. - 1998. - Vol. 34. - P. 283-293.
Рис. 1. Распределение видов олигохет по оз. Байкал. Высота столбцов и число над ними означают количество обитающих в данном месте видов
Тдй)7
0ЭЙ
L ¡5055
Lrigr
-С,
К?
I---Lir
Lmelan LM»
Lpallidus Itfitews Linda T korotn
Lachaet Ltiemiac Lglsrtd
- L bulbosus Lsp 13 IL satyr L Ldecath Lstygm
7— Lach
- Lpctyt —A verm
-TMcd
-LammopH
------------L wagner
- L secer L isoporus
Lamprodrilus
- Rbrah
rd
Psp 35 Psp36 Palyona P shaman
- Lumvar
■ S pai\us
— S asiat
- S opist
------stkolma
— Stasymm г-Stchor
tstbac
— Tricnodr
-EIHg
Рис. 2. Максимально правдоподобное древо, полученное на основе сравнения последовательностей гена пй:СО1 42 видов люмбрикулид
54
И. А. КАЙГОРОДОВА, В. Г. ЛИВЕНЦЕВА
Styl о d nl«s_o р istojnn и I jtui
- J ^ L , . ,, SModriltii mirui
PHudoih*nch«lm«_sp_3S j
Pseudoihynch*lm«_jly*ftjt
Pä«udoih_shjmjft«r1iBLumb,iculüi-¥i,j,al,ui ui_uutiiui
Pj«udorhwich|lmis_sp_38
$t*l*i«ol*x_chri«idJlii Stylosg о I tK_lulm jk«M
Stirtfiseefix
Stylw cl tx_»ym mttn«uf
Triihodrilui_sp
Eclipidnlui_frigidus
LjmpfodriluS_5«itrnw
Ljmpwdnlusjwjgntri
Limpi®dnlus_sp_13
ljmprodnlus_bulbi>5us
Rhynchtlmii_brjchy«<philj
Ljmpiodiilu(_jchitto
ljmp!Odnlu$_;tygrrijfajs
Ljmpr_i<h«tus_h«mijchj<l(K
LjmprodrilMs_jmm«phigus
Limp[odnli»_d«ci№«cui Ljmprodiilus_sjtyriscus
Ajri«diilu<_v(imiv4iiM
ljmprodnlu$_poly1«i«utus T«l(ufCOl*x_korotrit№
T t leuKeltx_bjicjl«n»s lampiedrilus.dybewsWi Ljm p rc diilusjnfl jtus
L^mpiolnlusjwiwmovi Lj mp r*inW_pygm J|us_15 Limpiodnlus_nigr*KtftsJ|3
T«l«uscol«x_jUb«r_e7 TlltuK*ltx_}libti_96 L j mp ro d ri I us_m «I j n olui
Lamprodrilus
Рис. 3. Простирающееся Ш-древо, выведенное при сравнении нуклеотидных последовательностей гена ПСО1 42 видов люмбрикулид
Molecular phylogeny of baikal species flock Lamprodrilus (Oligochaeta, lumbriculidae)
I. A. Kaygorodova, V. G. Liventseva Institute of Limnology SB RAS, Irkutsk
Abstract. The phylogenetic relationships of the Lumbriculidae (Oligochaeta) of Lake Baikal (Siberia, Russia) were investigated with a data set of mitochondrial COI gene sequences of 42 species, 26 of which belong to Lamprodrilus species group. The lack of phylogenetic signal in the Lamprodrilus group was interpreted as evidence of explosive radiation of this genus. The validity of uniting Agriodrilus, Teleuscolex and Lamprodrilus in a single Lamprodrilus genus, representing a genuine species flock, was reaffirmed.
Key words: Molecular Phylogeny, mtCOI gene, Speciation, Species Flock, Oligochaeta, Lake Baikal.
Известия Иркутского государственного университета
Кайгородова Ирина Александровна
Лимнологический институт СО РАН
664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3, а/я 278
кандидат биологических наук
старший научный сотрудник
лаборатории геносистематики
тел. (395 2) 42-29-23, факс (395 2) 42-54-05
Е-таіІ: [email protected]
Ливенцева Виктория Георгиевна Лимнологический институт СО РАН
664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3, а/я 278 аспирант
тел. (395 2) 42-29-23, факс (395 2) 42-54-05
Kaygorodova Irina Aleksandrovna Institute of Limnology SB RAS 664033, Irkutsk, 3, Ulan-Batorskaya St.
Ph. D. in Biology, senior research scientist Laboratory of Gene Systematics phone: (395 2) 49-29-23, fax: (395 2) 42-54-05 Е-mail: [email protected]
Livintseva Viktoriya Georgievna Institute of Limnology SB RAS 664033, Irkutsk, 3, Ulan-Batorskaya St. doctoral student
phone: (395 2) 49-29-23, fax: (395 2) 42-54-05