УДК 574.9
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-627-630
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ (SDM) ПОТЕНЦИАЛЬНО ИНВАЗИВНЫХ КСЕРОФИЛЬНЫХ ВИДОВ НАЗЕМНЫХ УЛИТОК
SPECIES DISTRIBUTION MODELLING (SDM) FOR POTENTIALLY INVASIVE
XEROPHILOUS SNAILS
М.А. Орлов1, А.В. Шелудков2, В.В. Адамова3
M.A. Orlov1, A.V. Sheludkov2, V.V. Adamova3
1ФГБУН «ФИЦ Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии
наук», Пущино, Россия
2ФГБУН «Институт географии РАН», Москва, Россия
3ФГАОУ ВО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»,
Белгород, Россия
federal Research Center «Pushchino Scientific Center for Biological Research of the Russian
Academy of Sciences», Poushchino, Russia
institute of Geography, RAS, Moscow, Russia 3Belgorod National Research University, Belgorod, Russia
E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
Аннотация. В работе построены модели пространственного распространения (SDM) и оценен потенциальный ареал ксерофильного моллюска Xeropicta derbentina (Krynicki, 1936). Использованы такие параметры среды, как климат, высота над уровнем моря и состояние земного покрова. Полученные модели также позволяют выделить наиболее существенные для данного вида факторы среды и его потенциальную инвазивность.
Ключевые слова: SDM, Xeropicta derbentina, экологическое моделирование, биологические инвазии.
Abstract. Here we used species distribution models (SDMs) to assess the potential distribution area of xerophilic snail Xeropicta derbentina (Krynicki, 1936). Climate, elevation, and land cover index served as environment predictors. The obtained models enabled revealing ecological covariates most relevant for the species and, furtherly, its invasion potential.
Keywords: SDM, Xeropicta derbentina, ecological modelling, biological invasions
Модели пространственного распространения видов (species distribution models, SDM, называемые также моделированием экологической ниши) стали важным инструментом современной вычислительной экологии. Данный метод экологического моделирования набирает популярность среди ботаников, зоологов, исследователей эволюции. Теоретической основой SDM является концепция экологической ниши Хатчинсона, а реализация основана на различных алгоритмах машинного обучения, из которых наибольшую популярность имеет алгоритм максимизации энтропии (Maxent) [4, 7].
Поскольку SDM используют машинное обучение с учителем, общие рекомендации данной области знания применимы к данному виду экологического моделирования. Важный пример - проблема мультиколлинеарности, т.е. снижение качества моделей при использовании скоррелированных и избыточных переменных. В этой связи посвященные SDM работы целесообразно сопровождать предварительным разведочным анализом данных [7].
Интересно отметить, что SDM активно применяются для предсказаний ареалов видов на основе ретроспективных и прогнозных данных об условиях окружающей среды. Это направление SDM особенно актуально в условиях изменения климата и экологических
проблем, связанных с биологическими инвазиями, т.е. распространением организмов за пределы естественных ареалов [2-3, 5-6, 8].
В данной работе SDM использованы нами для оценки ареала ксерофильных моллюсков Xeropicta derbentina. Естественный ареал вида охватывает Причерноморье и Кавказ, где он населяет степные биотопы. Но за последние десятилетия популяции X. derbentina известны на более северных территориях. В рамках интересующей нас территории стоит отметить существование популяций X. derbentina на территории Украины, а также Белгородской области на территории России [1].
Для построения моделей в качестве локалитетов использованы данные фактического нахождения X. derbentina (из базы данных биоразнообразия GBIF.org и неопубликованные данные авторов). Для описания условий среды, определяющих распространение моллюска, использованы данные о климате из базы данных WorldClim.org, а также высота над уровнем моря и спутниковые данные, характеризующие тип земного покрова (MODIS/Terra+Aqua Land Cover Type Yearly L3 Global 500 m SIN Grid) - в общей сложности 21 предиктор. Регион исследования избран так, чтобы включить большую часть восточно-европейской популяции моллюсков со значительным окружением (Восточную Европу и восточное Средиземноморье).
На этапе предварительного разведочного анализа данных рассчитан коэффициент корреляции для всех переменных. Также использованы метод анализа главных компонент (PCA) и иерархическая кластеризации по методу Уорда. Это позволило оценить информативность отдельных переменных и убедиться в их целесообразности. Кроме того, кластерный анализ позволил выделить 6 устойчивых кластеров и визуализировать их на карте и дендрограмме. Такое разбиение региона исследования при дальнейшем анализе может помочь выявить закономерности, определяющих ареал и/или предсказания модели (рисунок 1).
MODIS + elevation +■ WoridClim data clusterisation MODI5 + elevation + WoridClim data clusterisation
io го эо «
nocías hclusLwmi ('. "wa/d")
Рисунок 1. Результаты иерархического кластерного анализа в виде дендрограммы (слева) и на карте (справа).
Далее последовал этап собственно моделирования. Все места фактического нахождения X ёвгЬвпНпа разделены на тестовую 30% и тренировочную 70% выборки. При построении модели использовались алгоритмы разных типов, в общей сложности получено 30 реализаций. Для дальнейшей работы отобраны алгоритмы, которые имели максимальные значения показателей качества (согласно площади под ROC-кривой). Результаты работы SDM изображены на карте (рисунок 2).
Predicted distribution of X. derbentina on MOOIS + WoridClim data
о _
I" 1.0
LO „ LO
- 0.8
- 0.6
о
Li)
U)
•4-
I"
i- 0.
- 0.4
о
0
10
20
30
40
50
60
Рисунок 2. Вероятность нахождения ксерофильного моллюска X. derbentina согласно итоговой модели.
Согласно полученным результатам, территория с наибольшей вероятностью обнаружения вида ожидаемо совпадает с естественным ареалом. наибольшая вероятность обнаружения X. derbentina - в степных районах северного Причерноморья. Также выделяется ареал с наиболее благоприятными для распространения вида условиями на юге Европейской части России на территории Ростовской области и Калмыкии. Более обширная область с меньшей, но еще достаточно высокой вероятностью (желтый цвет на карте), в своей восточной части хорошо соотносится с зоной степей.
Таким образом, получены модели пространственного распространения (SDM) ксерофильного моллюска X. derbentina в условиях расширения ареала. В качестве характеристик среды использованы данные о климате, высоте над уровнем моря и индекс растительности (на основании спутниковых данных). Данные модели оценивают потенциальный ареал и могут в дальнейшем быть использованы для оценки инвазивного потенциала вида.
Список литературы
1. Adamova V.V., Snegin E.A., Ukrainskiy P.A. Morphometric and genetic variability of the alien land snail Xeropicta derbentina (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) populations // Ruthenica 2019. Vol. 29 (3). P. 149-160.
2. Aubry S., Labaune C., Magnin F., Kiss L. Habitat and integration within indigenous communities of Xeropicta derbentina (Gastropoda: Hygromiidae) a recently introduced land snail in south-eastern France // Diversity and Distributions. 2005. Vol. 11. 539-547.
3. Barbet-Massin M., Rome Q., Villemant C., Courchamp F. Can species distribution models really predict the expansion of invasive species? // PLoS ONE. 2018. Vol. 13 (3).
4. Colwell R. K., Rangel T. F. Hutchinson's duality: The once and future niche // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009. P. 106 (Supplement_2)
5. Gural-Sverlova N.V., Gural R.I. Expansion of the ranges of land molluscs of the genus Xeropicta (Gastropoda, Hygromiidae) in the territory of Ukraine // Russian Journal of Biological Invasions.2017. Vol. 10, P. 20-27.
6. Gural-Sverlova N. V. Caucasian element in the terrestrial malacofauna of Ukraine // Actual issues of modern malacology: a collection scientific works of the All-Russian scientific conference with the international Participation, dedicated to the 100th jubilee of I.M. Likharev and P.V. Mateokin. 2017. P. 19-25.
7. Orlov, M., Sheludkov, A. Bioclimatic data optimization for spatial distribution models. Information Technologies // Research of Biodiversity: Springer Proceedings in Earth and Environmental Sciences. 2019. Springer Cham, P. 86-95.
8. Srivastava, V. Species distribution models (SDM): applications, benefits and challenges in invasive species management // CAB Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources. 2019. P. 14.