CC BY
23УДК 577.21; 577.23; 633.34
В. Е. Розенцвейг1, Е. А. Аксенова2, Д. В. Голоенко1, О. В. Шаблинская2, О. П. Шатарнов2,
Т. М. Шатарнова2, О. Г. Давыденко2
МОДЕЛЬ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОГО СОРТА СОИ ДЛЯ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ БЕЛАРУСИ
Селекционно-семеноводческое предприятие ООО «ЭкоНива-Семена» Российская федерация, 306513, Курская обл., Щигровский р-н, с. Защитное
^Государственное научное учреждение «Институт генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27 e-mail: [email protected]
Модель сорта включает полудетерминантный или индетерминантный тип роста, раннее начало и большую длительность цветения, наличие придаточных цветковых кистей, небольшую площадь листовой поверхности. При составлении программы гибридизации рекомендуется ориентироваться на сорта с низким коэффициентом регрессии урожайности на индекс среды. Отбор в гибридных популяциях можно проводить по морфотипу, ориентируясь на приемлемое число узлов главного побега на фоне засухи. Отбор в селекционном питомнике рекомендуется проводить по уборочному индексу или по фоновому признаку «масса соломы», поскольку масса семян с делянки имеет слабую наследуемость, особенно в условиях низкого индекса среды. В конкурсном сортоиспытании отдают предпочтение линиям с коэффициентом экологической регрессии урожайности на индекс среды 0,8-0,9, устойчивым к растрескиванию бобов. Организуют экологическое испытание для выявления линий со стабильной урожайностью.
Ключевые слова: соя, засухоустойчивость, гибридизация, сорт, DREB, дефицит увлажнения.
Введение
Соя, происходя из Восточной Азии, является растением муссонного климата. В Дальневосточном регионе, где она сформировалась как сельскохозяйственная культура, большая часть осадков выпадает во второй половине лета. Этот период совпадает с фенологической фазой налива бобов, максимальным развитием зеленой массы и значением транспирации. Как известно, особенностью зернобобовых культур является наличие критических периодов водопотребления, когда растения обладают повышенной чувствительностью к дефициту влаги. Эти периоды являются лимитирующими для формирования урожая зерна. В южной части Беларуси, где и сосредоточены посевы сои, преобладают почвы легкого гранулометрического состава. Умеренный дефицит влагообеспеченности посевов наблюдается примерно каждый второй год, а острый дефицит — раз в 4-5 лет. Чаще всего недостаток влаги приходится на критические фазы развития сои - цветение и налив зерна,
что приводит к снижению урожайности и сборов зерна сои.
Беларусь, с годовым количеством осадков 560-770 мм, в том числе до 400 мм за «теплый сезон» (апрель - сентябрь), считается регионом с достаточным увлажнением. Однако максимум осадков приходится на первую половину лета, а в июле - августе их количество снижается. Соя чаще испытывает недостаток влаги во второй половине вегетации, что выражается в снижении тургора, абортивности цветков и опадении нижних листьев. В засушливые годы общее количество осадков за теплый период снижается до 150-300 мм. Каждый четвертый - пятый год характеризуется по крайней мере одним засушливым месяцем с менее чем 30 мм осадков. На супесчаных и торфяно-болотных почвах, преобладающих в Полесском регионе, рост растений и развитие бобов угнетаются уже после 10 дней без дождя. Такие опасные периоды наблюдаются по 3-4 раза в году, их продолжительность составляет от 14 до 18 дней, увеличиваясь к югу.
В результате мелиорации Полесской низменности, проведенной в 1960-70-х годах, частота засух в августе в южной Беларуси существенно возросла, а количество осадков, выпадающих за август, сократилось на 10-30 мм [1, 2]. Поэтому проблема засухоустойчивости сои в фазе вегетации «цветение - созревание» имеет важное значение для нашей страны.
Генетика сигнальных путей повышения осмотолерантности
В процессе своего роста и развития растения сталкиваются с изменениями условий окружающей среды, включая абиотические стрессы (изменения температурного режима: холод или жара, засоление почвы, засуха), соответственно, в процессе эволюции вырабатываются защитные механизмы реакции растительного организма. Адаптация и выживание в условиях стресса зависит от успешной работы регулярной системы в целом, начиная с регуляции транскрипции целого комплекса генов, отвечающих за запуск и отладку физиолого-биохимических механизмов, обеспечивающих стабильность существования и выживаемость растения в условиях стресса.
На рисунке 1 представлена схема участия бе-лок-кодирующей системы клетки в регуляции реакции на абиотический стресс.
Важным для растения является поддержание осмотолерантности. Такие разные, казалось бы, условия, как засуха, засоление почвы или низкие температуры, сопровождаются осмотическим стрессом для растения. Для поддержания осмотического баланса при засухе минимизируется потеря воды путем испарения через устьица и кутикулу и увеличение «добычи» влаги благодаря перестройке корневой системы, а также корректировке осмотического метаболизма, который является ключевым при солевом стрессе [4].
Основными подходами к изучению устойчивости к дегидратации являются [5]:
- исследование толерантных семян или выживших растений;
- анализ мутаций на модельных объектах, таких как, например, Arabidopsis №аИапа;
- анализ эффектов в полевых условиях.
Важнейшим в реакции на стресс является
регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции [6].
При осмотическом стрессе индуцируется экспрессия транскрипционных факторов (ТТв), которые взаимодействуют с цис-регуляторными элементами (CREs), запускающими экспрессию генов реакции на стресс [7]. В промотерной области генов, индуцируемых низкими температурами и засухой, находится «TACCGACAT»
Рис. 1. Схема регуляции реакции на абиотический стресс [3]
DRE-последовательность (от dehydration-responsive element — элемент ответа на дегидратацию). Цис-активные элементы с С-повторами (CRT), которые регулируют реакцию растения на низкую температуру (low-temperature- responsive element — LTRE), содержат коровый мотив CCGAC. Транскрипционные факторы связываются с цис-регуляторными последовательностями с помощью консервативного ДНК-связывающего домена, обозначаемого AP2/ERF (APETALA2/ ethylene-responsive-factor — этилен чувствительный фактор) [8]. Sakuma с соавторами показали, что нуклеотидные замещения в TAC-CGACAT последовательности DRE локуса на AGCCGCCAT со вставкой GCC могут повлиять на эффективность связывания DREB белком (dehydration-responsive element-binding protein) — связывающимся с элементом ответа на дегидратацию. Самым важным для эффективности и специфичности связывания DREB факторов с ДНК является A/GCCGAC коровый сиквенс. Также в ДНК-связывающем домене (ERF/AP2 домене) DREB фактора консервативными являются наличие валина в позиции 14 (V14) и глутаминовой кислоты в позиции 19 (E19). Однако мутация, при которой вместо глутаминовой кислоты в позиции 19 (E19) появляется аспарагиновая кислота (D19), не влияет на специфичность связывания с DRE локусом, но влияет на распознавание GCC мотива (AGCCGCCAT). Тогда как замена валина на аланин в позиции 14 приводит к тому, что мутантный белок DREB1A(AE) не связывается
с DRE локусом [8]. На рисунке 2 показана модель передачи сигналов транскрипционными факторам при разных видах стресса. DREB1 фактор связывается с DRE последовательностью в промотере гена rd29A при холодовом стрессе, а фактор DREB2 связывается с этой же последовательностью при засухе или засолении. ERF белок взаимодействует с GCC боксом и запускает этилен-индуцированную экспрессию генов. Крупными буквами указаны консервативные аминокислотные позиции в ERF/AP2 ДНК-связывающем домене: ва-лин (V) и глутаминовая кислота (Е) для DREB и аланин (А) и аспарагиновая кислота (D) для ERF [8].
Изучение сравнительной экспрессии транскрипционных факторов DREB2A у ара-бидопсиса и GmDREB2A у сои на культуре протопластов с помощь микрочипов показало сходство данных белков и наличие нуклеотидной последовательности ACCGAC, комплементарной GTCGGT для DRE коровой последовательности (A/GCCGAC). Однако были представлены и другие DRE последовательности (GCCGAC), а также частичный DRE мотив (CCGACT и CCGACC). Для гена GmDREB2A наиболее частыми были GCCGAC, GTCGGT, и ACCGAC последовательности [9].
Мы провели исследование контрастных по засухоустойчивости сортов сои. Во всех сик-венсах для гена GmDREB2, кодирующего канонический для ответа на засуху транскрипционный фактор [9], выявлена последовательность CACGTG, характерная для GCC бокса. Также
Экспрессия генов Экспрессия генов
Рис. 2. Модель передачи сигналов транскрипционными факторам при разных видах стресса [8]
для большинства незасухоустойчивых форм и одной засухоустойчивой была обнаружена последовательность TGGCTG, комплементарная коровой последовательности ACCGAC в сайте связывания с регуляторным элементов DRE. Коровый мотив VAEIRL, связывающийся с промотерной DRE последовательностью при запуске экспрессии генов реакции на засуху [8], был выявлен у большинства засухоустойчивых форм и одной незасухоустойчивой, хотя нуклеотидные последовательности (GTCGCTGAAATCAGACTC), соответствующие данной аминокислотной, были выявлены во всех проанализированных сиквенсах по гену GmDREB2 (рис. 3).
Подбор материала для селекции сои на засухоустойчивость
Основными блоками работы селекционера являются создание генетического разнообразия («из чего отбирать»), обоснование модели сорта («что отбирать») и методы оценки и отбора («как отбирать») [10]. Среди сортов сои белорусской селекции самым стабильным в условиях недостаточного увлажнения является Припять [11]. На супесчаных почвах
Лунинецкого и Лельчицкого районов этот сорт показывает прибавки урожайности к стандартам на уровне 10-15% при низких индексах среды, обусловленных дефицитом осадков. Многие сорта кубанской селекции являются хорошими источниками засухоустойчивости. Это, например, Вилана и Весточка селекции ВНИИМК; Спарта, Селекта 302 и Арлета селекции компании «Соевый комплекс». Работа по повышению засухоустойчивости давно проводится на Ершовской ОСОЗ Саратовской области [12]. Из созданных там сортов можно отметить Соер 6, Соер 7 и Самер 2. Хорошо проявили себя в условиях засухи сорта Белгородская 7 (+11% к стандарту Оресса), Казачка (+12%) и Вейделевская 17, созданные в Центрально-черноземном регионе РФ. Из украинских сортов по урожайности на фоне засухи выделяются Золотиста, Устя и Романтика. Недостатком сорта Золотиста является твердосемянность в годы с жаркой погодой во время налива зерна, недостатком сорта Романтика — полегание во влажные годы. В программе гибридизации нами активно использовался французский сорт Adoc, который показал себя как донор засухоустойчивости,
4nz4DREB2
1Z3DREB2
323DRE32
4s3DRE32
5Z4DRE32
5ïls2DRE32
2n-2DREE2
202DREB2
2"3DRE32
3Ù1DREB2
¿-"1ERE32
201ERE32
302DRE32
3îi=3DRE32
CÏ1IIDRE32
4lï£4DREB2
------------------------------ ------------------SFLLP'
HHGRtfrAE IRLt EfflRTRLHLGIFETftEEftALaïEN&a FKLRGEFAPLNF EHLBHHGAF1 HSÏGKHVAEIRL FKKPTE^WLGÏFETftEGflALSÏENaflFNtLESSCCLHFPHlSHHG— BHGKWVAeSi ïKHRIRIH LGIF ETAEEAXÏ£ YENAA FKIÏGE F AF L li FF aiFHHG— ■
HXGKHVfiEmFKHRlB^XWIFETAEEAALmHRAFKLCflSSÉvSlFlIETTE-----
HWGKWVAEIRI ^NPIRlHLGIFETaEEftALAYENMFK^EFAFLIWFHLBHHGAF HHGKHVÎ EIRL ^HBTRLHLSIE:ТЙЕЕЙД1Дï^NRflFE-lLRGEEARLHîFHLRHHGAf 1
rbLGCVGP|ïCTïKESBAPIAPMIRHRRGSSIS-fPCR£V5CRFVÏlASQF3SSHTïR5I] TALGC VGPNCTï EiEPHAPIAEHiaHERGSSlS-VÎCRSVUCRF VBASQF SSSHTERSII
riLGCVGPN:;TÎ^EPHiPLiBHIRHBR'S5I5^VÎCRSXaCRPVBASQ?SSFKl-----
TPtLGC VGXjCEFK EPE APIARH ШНВ RASSIS - p3CR£ V & QRF V BX S Qc S S S К T F RS LI TiLGCVG'EH^TEftEPHAPLiPHIRHERGSSIS-VSCRSVaLEErAELKFFHLRHHG---I ftLGC VGXEfCTFKE P H A PL ARHIRHRRJG 5 SIS - VjïCRS V* £BF VB A S QFSS 5 HIÏ RSI1 Sft5àÊttiSESQB^AeA5GEfl5iEGRKCHBTTÏ-QBLS3E(3SfVSlELlETTÊÎSFSA!
GftSGSEKSESQRIAPaSGEHSIECBKAAUÏC-NAftFKLBGEFABLHFEHl........
GftSG5LKSDSQBIAMSeEfl5iECRKCflBTTT'QÉIS5EiSSf^SIFLlEIXEFBE--' GBSGSfiïiSlj5QBIABASGEHSIFAEEAALaYETQBISSEBSSFVSIELICITEPSF|A!
1~3DRES2 CFAÎVBGCFCHGFECICGC^ETBXLFILGSEIEGS5FCGLIV
Рис. 3. Пример выравнивание аминокислотных последовательностей GmDREB2 контрастных по
засухоустойчивости сортов/линий сои
также в скрещивания вовлекались итальянские сорта Bahia и Celina, которые по данным сортоиспытания Италии лидируют при низком индексе среды с прибавкой в урожайности 15-18% [13]. Относительно слабой засухоустойчивостью обычно характеризуются китайские, дальневосточные, канадские и ряд новых французских сортов. Это объясняется климатическими условиями (муссонный климат Восточной Азии, стабильно высокий гидротермический коэффициент восточных провинций Канады) или же селекцией для условий орошения на юге Франции.
После создания генетической вариации проводится отбор в расщепляющихся популяциях. На ранних этапах селекционного процесса (F2 - F5), когда оценки урожайности невозможны или необъективны в силу их искажения средовыми «шумами» [15], селекционер работает, полагаясь во многом на визуальные оценки. И здесь немаловажно разработать модель сорта, опираясь на которую можно улучшить эффективность работы в ранних поколениях.
Засухоустойчивость сои как составляющая модели сорта детально изучалась во Всероссийском НИИ масличных культур (г. Краснодар). Баранов В. Ф. с соавторами [16] отмечают критическое значение увлажнения в фазе налива бобов для формирования урожая: для среднеспелых сортов с периодом вегетации 120-130 суток коэффициент корреляции урожайности с количеством осадков в первой половине лета составил от 0,46 до 0,49, а во второй половине - от 0,87 до 0,94. Отмечена наиболее тесная зависимость урожая среднеспелых сортов от суммы осадков за июль - август, поскольку это совпадает с их генеративными фазами, тогда как зависимость от июньских осадков меньше (r = 0,25) [17]. Структура вегетационного периода в связи с засухоустойчивостью была проанализирована М. В. Мирошниченко на сортах селекции ВНИИМК. Современные сорта характеризовались самым коротким периодом «всходы - цветение» (в среднем 42 дня) по сравнению с сортами 1930-1980-х гг. (44-48 дней). В то же время цветение новых сортов было более продолжительным (37 дней), несмотря на их раннеспелость. Говоря о модели сорта сои, М. В. Мирошниченко
отмечает, что в условиях недостаточного увлажнения преимущество имеют сорта с укороченным межфазным периодом «всход - начало цветения» (30-35 дней), а для обеспечения высокой и стабильной урожайности семян общая продолжительность периода цветения должна находиться в пределах 38-45 дней [18]. Высокую засухоустойчивость новых сортов селекции ВНИИМК связывают с их высокорослостью, поскольку ей сопутствует и хорошее развитие корневой системы, способной доставать влагу из глубоких слоев почвы, что недоступно для низкорослых сортов сои. В то же время отмечается, что малой степенью засухоустойчивости обладают формы корейского подвида [17]. По нашему мнению, это связано с тем, что многие из них обладают детерминантным типом роста в сочетании с поздним наступлением цветения. По данным Романцовой И. Е., в Центрально-черноземной зоне России детерминантные сорта с фиксированным количеством узлов и скоротечным периодом формирования бобов являются более уязвимыми к средовым факторам, тогда как индетерминантные сорта чрезмерно затягивают цветение во влажные годы [19].
У некоторых сортов сои имеются придаточные пазушные кисти, развивающиеся в продуктивных узлах через 7-10 дней после начала цветения основной кисти и образующие вторую волну цветения [20]. Наличие и степень выраженности придаточных кистей коррелирует с урожайностью (г = 0,42, Р < 0,01) [21]. Такой селекционный материал ценен для избегания экологических стрессов (засуха или низкие ночные температуры), вызывающих абортивность завязей. А. Б. Дьяков и Т. А. Васильева, проанализировав сорта сои Кубани, считают целесообразным селекционно-генетическое снижение площади листовой поверхности до 3 м2 на 1 м2 почвы, что достаточно для эффективного фотосинтеза, и позволит избежать большой потери влаги растениями при усиливающемся дефиците обеспечения влаги во второй половине вегетации, когда налив зерна требует интенсивной транспи-рации. Этот селекционный сдвиг должен сопровождаться повышением ксероморфности листьев [22].
Путем регрессионного и дисперсионного анализа четырехлетних данных урожайнос-
ти 89 коллекционных сортов сои нами были установлены характеристики стабильности урожайности в разрезе их типов роста и групп спелости. Согласно полученным нами данным, полудетерминантные сорта обладают более низкими значениями коэффициента регрессии урожайности на экологический индекс Ь, нежели индетерминантные. Иными словами, угол наклона линии регрессии и, соответственно, потенциал урожайности у них меньше. Свободный член уравнения а у по-лудетерминантных сортов в среднем выше, а компенсационный эффект ^ < 1, что предполагает более высокую урожайность в неблагоприятных условиях (например, во время засухи). Действительно, парная корреляция типа роста и засухоустойчивости, рассчитанная по выборке полу- и индетерминантных сортов, составила -0,19*, т. е. первые были несколько более засухоустойчивы.
Однофакторный дисперсионный анализ также показал статистически значимое на уровне а < 0,03 влияние типа роста на стабильность. Комплексная оценка общей адаптивной способности и стабильности генотипа, выраженная через показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ), у полу- и индетерминант-ных сортов статистически не различалась. Индетерминантные сорта, благодаря нефиксированному числу узлов в начале репродуктивной фазы, способны проявлять большую отзывчивость на улучшение условий среды в течение этой фазы вегетации. Отзывчивость полудетерминантного морфотипа ограничена в силу большей степени терминации роста. Вероятно, полудетерминантный тип роста несколько лучше приспособлен к экстенсивным условиям возделывания и может обеспечить большую стабильность урожаев сои. Инде-терминантный тип роста связан с большей пластичностью и перспективен при интенсивной агротехнике, обладая более высоким потенциалом урожайности [23].
Детерминантные сорта достоверно уступили прочим сортам по СЦГ, урожайности и общей адаптивной способности. По стабильности же эта группа неоднородна. Раннеспелые образцы с детерминантным типом роста имеют невысокие значения Ь, однако их поведение — это не столько стабильность, сколько низкая потенциальная урожайность, что обусловлено,
главным образом, их низкорослостью. Позднеспелые детерминантные сорта достаточно высокорослы, но их урожайность крайне нестабильна в силу позднего начала цветения. Детерминантный сорт, по определению, зацветает, лишь сформировав все продуктивные узлы, поэтому для достижения приемлемой высоты растения и числа узлов он должен зацветать поздно. Очевидно, что позднее начало цветения увеличивает вероятность попадания растения под стресс дефицита осадков, который обычно развивается во второй половине вегетации. Поэтому в целом мы не рекомендуем отбирать детерминантные линии при селекции на засухоустойчивость.
Отбор в селекционном питомнике
Селекционный питомник (СП) представляет собой потомства элитных растений, отобранных в гибридных популяциях F высеянные однорядковыми делянками. В разных селек-центрах объем СП варьирует от 3 до 20 тысяч линий. На этом этапе селекции оценка урожайности также затруднена вследствие краевых эффектов, маленькой площади делянки и отсутствия повторностей. Отбор обычно проводят визуально, сравнивая с ближайшими стандартами, которые размещают через 10 номеров.
В условиях низкого агрофона эффективность отбора на урожайность падает. На фоне острой засухи при уровне урожайности 0,8 т/га проводят отбор в селекционном питомнике по параметрам архитектоники растения: индетерминантного типа роста, ветвистости и числа узлов главного стебля. Способность генотипа сохранять приемлемое число узлов главного побега (11-12) на фоне засухи обычно говорит о его толерантности к этому виду стресса. Таким образом, визуальный отбор по морфотипу, хотя и не заменяет полностью отбор по продуктивности, может быть использован в условиях, неблагоприятных для оценки продуктивности и ведения отбора.
Исследования, проводившиеся во ВНИ-ИМК (г. Краснодар) показали, что в условиях засухи отбор в селекционном питомнике по уборочному индексу более эффективен, нежели по массе семян с делянки [24]. Масса семян в СП имеет низкую наследуемость,
поскольку искажается рядом экологических факторов, перечисленных выше. Трунова М. В. и Кочегура А. В. сделали вывод, что уборочный индекс имеет более высокую и устойчивую связь с урожайностью на заключительных этапах селекции. Кроме того, варьирование уборочного индекса было в 1,6 раза ниже, чем таковое для массы семян с делянки [24].
Масса соломы (стебли со створками бобов) использовалась как фоновый признак для сои в работе А. А. Ткачевой [25]. В.М. Лукомец с соавторами показали хорошую дискриминационную способность коррекции по массе соломы в сочетании с разреженным ценозом в условиях Краснодара [26]. Возможно, это объясняется тем, что при более высоком уровне селекционной проработки культуры в I группе спелости (в отличие от 00-000 групп) общая сухая биомасса приближается к биологическому пределу. Вариация общей биомассы в этом случае имеет экологическую природу, что соответствует требованию к фоновому признаку. Прогресс же селекции достигается за счет уборочного индекса, характеризующего в южной России засухоустойчивость во второй половине вегетации и являющегося надежным критерием = 0,95) для отбора адаптивных генотипов [27].
По существу, последние два подхода аналогичны. При работе с материалом по методу фоновых признаков отбирают генотипы, находящиеся выше линии регрессии целевого признака (продуктивность) на фоновый (в данном случае — масса соломы). Это и есть генотипы, обладающие более высоким уборочным индексом, т. е. отношением массы зерна к общей сухой биомассе.
В 2019 году нами был заложен эксперимент в защищенном грунте по изучению физиологических параметров засухоустойчивости: удельная транспирация, индекс листовой поверхности, удельная плотность листовой пластинки, эффективность использования воды, реакция общей биомассы, уборочного индекса и урожайности на водный стресс. Для двухфакторного эксперимента, по данным полевых наблюдений за предшествующие годы, отобрано 3 сорта: Припять — со стабильной урожайностью, Полесская 201 и Ка1тк — с нестабильной (представлены в таблице).
Фактор увлажнения имеет 2 градации: достаточное (1,0 л/сосуд/сут.) и дефицитное (0,4 л/сосуд/сут.) водоснабжение. Эта поливная норма рассчитана из следующих данных: 100 мм осадков/месяц = 100 л/м2 х месяц = 3 л/м2 х сут. = 0,75 л/сосуд х сут. Сорта посеяны по 4 растения в сосуд, по 5 по-вторностей (сосудов). Предусмотрена периодическая ротация сосудов для равномерного освещения.
Для измерения транспирации поверхность почвы в сосудах укрывают фольгой, кроме того, сравнивают потерю массы сосуда с растениями и сосуда с почвой (без растений). Получены и проанализированы данные эксперимента по физиологии засухоустойчивости в закрытом грунте. Изученные показатели приведены ниже.
Площадь листовой поверхности на кв. метр (leaf area index, LAI) — определяли по соотношению масс листьев и высечек из листьев, высушенных до воздушно-сухого состояния. Удельная плотность листьев (specific leaf weight, SLW) — отношение массы листьев к площади листьев — показатель ксероморфности.
Удельная транспирация (Tr) — потеря массы сосудом за сутки, отнесенная к площади листьев.
Общая надземная биомасса (total dry mass, TDM): побеги + листья + бобы (воздушно-сухая).
Чистая продуктивность фотосинтеза (net photosynthesis, Pn) — отношение биомассы к площади листьев, за определенный интервал времени.
Приблизительно рассчитывается, Pn ~ общая биомасса (TDM) / (вегетационный период (ПВ) х ^ полной площади листьев).
Эффективность водопотребления (water use efficiency, WUE) — отношение ЧПФ к транс-пирации — биомасса, произведенная на 1 л потребленной воды: WUE = Pn / Tr.
Накопление биомассы за вегетационный период (crop growth rate, CGR). CGR = общая биомасса (TDM) / вегетационный период (ПВ)
Урожай зерна на фоне оптимального (Y t) и дефицитного (Ydef) увлажнения.
Уборочный индекс (УИ) — отношение урожая зерна к общей биомассе, а также на фоне оптимального (УИо t) и дефицитного (УИйе() увлажнения: УИ = Y / TDM.
Таблица
Физиологические параметры засухоустойчивости
Сорт LAI, м2/м2 SLW, г/м2 Тг, г/(м2х ч) Рп, г/(м2х ч) WUE, г/л Y орр г/раст. ^еР г/раст. УИ ,, ор^ % уи.„ def, %
Припять 2,02 39,70 220 0,17 0,78 5,00 2,75 39 37
Ка1тй 4,14 39,70 136 0,15 1,21 3,50 1,75 25 18
Полесская 201 2,04 44,10 227 0,24 1,06 2,75 2,50 25 23
Наибольшей продуктивностью при обеих градациях фактора увлажнения обладал сорт Припять. Однако стабильной продуктивностью характеризовался сорт Полесская 201: снижение его урожайности на фоне искусственной засухи было наименьшим.
Однозначно связать физиологические показатели с этим целевым параметром затруднительно. Тем не менее сорт Полесская 201 обладал наибольшей ксероморфностью (удельной плотностью) листовых пластинок и чистой продуктивностью фотосинтеза. По эффективности водопотребления выделился сорт Ка1тк, однако в нашем эксперименте он был самым нестабильным по продуктивности.
Нами показано, что корреляция урожайности с продолжительностью периода «всходы - цветение», обычно статистически незначимая, становится отрицательной (-0,23) и значимой (Р = 0,01) в годы с дефицитом осадков в июле - августе. Эти годы характеризовались и значительным снижением средней урожайности (с 2,5 до 1,7 т/га) по причине засухи. Изучено также поведение элементов структуры урожайности в годы с дефицитом увлажнения во второй половине вегетации. Анализ многолетних данных показал, что корреляция урожайности с числом узлов главного побега обычно составляет от +0,50 до +0,65 и высоко достоверна. Однако в засушливые годы она падает до недостоверного значения +0,12. Аналогично масса 1000 семян в благоприятные годы проявляет положительную связь с урожайностью, хотя и невысокую (+0,12.. .+0,30), а в засушливые годы снижается до незначимой 0,05.
Таким образом, генотипы, адаптированные к засушливым условиям, должны обладать ранним началом и большой продолжительностью цветения, образовывать большое количество относительно мелких семян, формировать
относительно небольшое число продуктивных узлов (в отличие от интенсивных сортов, для которых важна способность наращивать максимальное число узлов для полного использования ресурсов среды, разумеется, при устойчивости к полеганию).
Конкурсное и экологическое испытания
На последних этапах селекционного процесса материал получает статистически достоверные оценки в предварительном и конкурсном сортоиспытаниях. Питомники закладывают многорядковыми делянками большой площади в повторностях, что позволяет нивелировать краевые эффекты, пестроту плодородия почвы и прочие источники средовой вариации. В конкурсном сортоиспытании проводят регрессионный анализ полученных данных для выявления линий с низким коэффициентом экологической регрессии урожайности на индекс среды (среднюю урожайность всех линий в опыте). Оптимальным для отбора стабильных линий является значение Ь около 0,8-0,9; более низкие значения говорят о существенном недостатке потенциала урожайности. Необходимо продолжать испытание линий со стабильной урожайностью, даже если их средняя урожайность за 2-3 года не выше стандарта. При уборке оценивают растрескивание бобов и осыпание зерна при перестое по пятибалльной шкале.
По возможности организуют экологическое сортоиспытание в нескольких географических точках, благоприятных для оценки засухоустойчивости (легкие почвы, низкий индекс среды). Его можно закладывать в формате конкурсного или, если это технически затруднительно, производственного испытания ряда агрофонов, в которых переменными среды являются полив, срок посева, плотность стеблестоя и другие факторы.
Заключение
В результате проведенных исследований нами предложены следующие методические рекомендации по технологии селекции сои на засухоустойчивость. При подборе компонентов скрещиваний следует ориентироваться, в первую очередь, на сорта Припять, Adoc, Золотиста, Белгородская 7, Соер 7, Самер 2, Вилана, Спарта, а также на другие сорта се-лекцентров, где проводится работа над этим параметром. При изучении коллекции исходного материала нужно уделять внимание оценке образцов в засушливые годы и статистическому анализу полученных данных. Рекомендуем проводить поиск генотипов с низким значением коэффициента экологической регрессии урожайности на индекс среды (0,8-0,9). В гибридных популяциях необходимо применять коррекцию продуктивности растений по фоновому признаку «масса соломы». В условиях острой засухи требуется проводить визуальный отбор по числу узлов главного побега. В селекционном питомнике следует отбирать линии с высоким уборочным индексом, невысокими значениями площади листовой поверхности, ранним и продолжительным цветением, полудетерминантным или индетерминантным типом роста, придаточными пазушными кистями, устойчивые к осыпанию зерна. Также важно уделять должное внимание организации экологического сортоиспытания для оценки линий в разных географических точках и в разные годы и выявления линий со стабильной урожайностью в широком спектре условий.
Работы выполнена по мероприятию 7 ГП «Наукоемкие технологии и техника» на 2016-2020 годы подпрограмма 1 «Инновационные биотехнологии — 2020».
Список использованных источников
1. Логинов, В. Ф. Климат Беларуси - Мн.: Институт геологии, 1996. - 235 с.
2. Логинов, В. Ф. Последствия современных изменений климата в Беларуси // Зем-ляробства i ахова раслш. - 2004. - № 5. -С. 3-4.
3. Khan, Z. H. Transcriptional regulatory network of cis-regulatory elements (cres) and transcription factors (tfs) in plants during abiotic
stress / Z. H. Khan [et al.] // Int. J. Plant. Biol. Res. - 2017. - Vol. 5, № 2. - P. 1064-1082.
4. Chinnusamy, V. Molecular genetic perspectives on cross-talk and specificity in abiotic stress signalling in plants / V. Chinnusamy, K. Schumaker, J. K. Zhu // J. Exp. Bot. - 2004. -Vol. 55, № 395. - P. 225-236.
5. Ingram, J. The Molecular Basis of Dehydration Tolerance in Plants / J. Ingram, D. Bartels // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1996. - Vol. 47. - P. 377-403.
6. Shinozaki, K. Molecular responses to dehydration and low temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathways / K. Shinozaki, K. Yamaguchi-Shinozaki // Curr. Opin. Plant Biol. - 2000. -Vol. 3. - P. 217-223.
7. Narusaka, Y. Interaction between two Cis-acting elements, ABRE and DRE, in ABA-dependent expression of Arabidopsis rd29A gene in response to dehydration and high-salinity stresses / Y. Narusaka [et al.] // Plant J. - 2003. -Vol. 34. - P. 137-148.
8. Sakuma, Y. DNA-binding specificity of the ERF/AP2 domain of Arabidopsis DREBs, transcription factors involved in dehydration-and cold-inducible gene expression / Y. Sakuma [et al.] // Biochem Biophys Res Commun -2002. - Vol. 290. - P. 998-1009.
9. Mizoi, J. GmDREB2A;2, a canonical DEHYDRATION-RESPONSIVE ELEMENT-BINDING PROTEIN2-type transcription factor in soybean, is posttranslationally regulated and mediates dehydration-responsive element-dependent gene expression / J. Mizoi [et al.] // Plant Physiol. - 2013. - Vol. 161, № 1. -P. 346-361.
10. Что такое модель сорта? / Коваль С. Ф. [и др.] - Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. - 280 с.
11. Селекционная компания «Соя-Север Ко.» [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://sever.by. - Дата доступа: 06.12.2019.
12. Мордвинцев, М. П. Селекция сои для условий Поволжья : автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук : 06.01.05 / М. П. Мордвинцев : Пензенская гос. с.-х. академия . - Пенза, 2008. -46 c.
13. S.I.S. Societa Italiana Sementi S.p.A. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: . -Дата доступа: 06.12.2019.
14. CGS Sementi SpA [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www. cgssementi.it. - Дата доступа: 06.12.2019.
15. Драгавцев, В. А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений / В. А. Драгавцев // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. - М.: «Наука», 1978. - С. 5-9.
16. Баранов, В. Ф. Отзывчивость различных сортов сои на уплотнение агроцено-за в широкорядном посеве / В. Ф. Баранов, А. Г. Ефимов, У. Т. Корреа // Повышение продуктивности сои : сб. науч. тр. - Краснодар, 2000. - С. 104-108.
17. Соя: биология и технология возделывания / под ред. В. Ф. Баранова и В. М. Луком-ца. - Краснодар, 2005. - 434 с.
18. Мирошниченко, М. В. Изменение хозяйственно-биологических признаков сои в результате селекции : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 06.01.05 / М. В. Мирошниченко ; ВНИИМК. - Краснодар, 2005. - 25 с.
19. Романцова, И. Е. Степень проявления количественных признаков сои в условиях юго-запада ЦЧЗ и разработка модели нового сорта : автореф. дис. . канд. с.-х. наук : 06.01.05 / И. Е. Романцова; Белгородская гос. с.-х. акад. - Воронеж, 2005. - 26 с.
20. Gass, T. Cold tolerance of soybean during the reproductive phase / T. Gass [et al.] // Eur. J. Agron. - 1996. - Vol. 5. - P.71-88.
21. Goloenko, D. V. Soybean breeding in Belarus / D. V. Goloenko, V. E. Rosenzweig, O. G. Davydenko // Legume Perspectives. -2013. - Vol. 1. - P. 35-36.
22. Дьяков, А. Б. Взаимосвязи признаков продуктивности и адаптивности сортов сои при разных типах погоды юга России /
A. Б. Дьяков, Т. А. Васильева // Масличные культуры. - 2009. - Вып. 140. - С. 68-79.
23. Розенцвейг, В. Е. Исходный материал и селекционно-генетическое обоснование модели сорта сои для условий Беларуси : автореф. дис. ... канд. биол. наук : O6.01.05 ; 03.00.15 / В. Е. Розенцвейг. - Минск, 2007. -20 с.
24. Трунова, М. В. Возможность повышения точности оценок урожайности селекционного материала сои в ранних питомниках / М. В. Трунова, А. В. Кочегура // Масличные культуры. - 2016. - Вып. 167. - С. 9-15.
25. Ткачева, А. А. Сравнение эффективности критериев отбора на повышение продуктивности сои на разных этапах селекционного процесса / А. А. Ткачева // Инновационные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур. Мат-лы VI междунар. конф. молодых ученых и специалистов. - Краснодар, 2011. - С. 311315.
26. Лукомец, В. М. Эффективность отбора в популяциях сои при использовании разных критериев и схем размещения растений /
B. М. Лукомец, А. В. Кочегура, А. А. Ткачева // Масличные культуры. - 2012. - Вып. 151-152.- С. 44-48.
27. Дьяков, А. Б. Оценка потенциалов урожайности и засухоустойчивости сортов сои / А. Б. Дьяков, М. В. Трунова, Т. А. Васильева // Масличные культуры. - 2009. - Вып. 141. - С. 78-86.
V. E. Rosenzweig1, E. A. Aksyonova2, D. V. Goloenko1, O. V. Shablinskaya2, O. P. Shatarnov2,
T. M. Shatarnova2, O. G. Davydenko2
SOYBEAN DROUGHT RESISTANT CULTIVAR MODEL FOR THE CLIMATIC CONDITIONS OF BELARUS
breeding and Seed-production Enterprise LLC "EkoNiva-Semena" the Russian Federation, 306513 Zashchitnoye Settlement, Shchigrovsky District, Kursk Oblast
2State Scientific Institution "Institute of Genetics and Cytology of the National Academy of Sciences of Belarus" 27, Akademicheskaya St., 220072 Minsk, the Republic of Belarus e-mail: [email protected]
The cultivar model includes semi-determinate or indeterminate growth type, early and extended flowering time, additional lateral flowering buds, and a small leaf surface area. When drawing up a hybridization program, it is recommended to focus on cultivars with a low yield regression coefficient per environmental index. Selection in hybrid populations can be carried out by morphotype, focusing on the acceptable number of nodes of the main shoot against the background of drought. Selection in the breeding nursery is recommended to be carried out according to the harvest index or according to the background character "straw mass", since "the seed mass from a plot" has weak heritability, especially in conditions of a low environmental index. In competitive cultivar testing, preference is given to lines with an ecological yield regression coefficient per environmental index of 0.8-0.9, resistant to pod shattering. Environmental testing to identify lines with the stable yielding capacity is organized.
Keywords: soybean, drought resistance, hybridization, variety, DREB, deficit of water supply.
Дата поступления статьи: 21 апреля 2020 г.
