CC BY
17
238 с.
9. Калюжный, И.И. Критическая оценка параметров рубцового пищеварения в диагностике заболеваний рубца у крупного рогатого скота / И.И. Калюжный / Вопросы этиопатогенеза, лечения и профилактики незаразных болезней крупного рогатого скота в условиях Поволжья: сб. науч. тр. - Саратов, 1986.- С. 37-40
10. Шабунин С. В. Актуальные
проблемы ветеринарной защиты
высокопродуктивного скотоводства / С.В. Шабунин, А.Г. Нежданов, В.Д. Мисайлов, В.А. Париков: матер. 1-й науч.-практ. конф. «Современная ветеринарная защита коров высокопродуктивных пород». — Воронеж, 2005. — С. 12—13.
11. Kaneko, J. Clinical Biochemistry of Domestic Animals/J. Kaneko, J.W. Harvey, M.L. Bruss // Academic Press; 6th ed. NewYork (NY), 2008. - 928 p.
ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАННЕЙ ДИАГНОСТИКИ ГЕПАТОЗОВ У ЛАКТИРУЮЩИХ КОРОВ
Калюжный И.И., Степанов И.С., Солякина А.С. Резюме
Регулярные диспансерные и клинико-биохимические исследования лактирующих коров имеют достаточный диагностический потенциал для своевременного выявления больных гепатозом и контроля за оздоровительным процессом в стаде. Этиологическим фактором возникновения у коров голштино-фризской породы острой формы гепатоза - адипозно-гепатического жирового синдрома, является хроническое нарушение качества кормления.
PRACTICAL ASPECTS OF EARLY DETECTION OF HEPATOSISES BY LACTATING COWS
Kalyuzhnyi I.I., Stepanov I.S., Solyankina A.S.
Summary
Regular dispensary and clinical and biochemical studies of lactating cows have sufficient diagnostic potentsialdlya timely identification of patients hepatosis and control over the healing process in stade. Etiologichen factor in the emergence of cows Holstein-Friesian acute form gepatoza -adipose-hepatic fat syndrome is a chronic disorder of the quality of nursing.
УДК 619:579.882: 57.052
МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ОЦЕНКИ ТИПОВ ЭКОСИСТЕМ «ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН» НА ПРИМЕРЕ ХЛАМИДИЙ СЕМЕЙСТВА СНЬЛМУтЛСЕЛЕИ ИХ ЕСТЕСТВЕННЫХ
ХОЗЯЕВ
Каримов М.З.- соискатель; *Вафин Р.Р. - д.б.н.; Равилов Р.Х. - д.в.н., профессор Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана * Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
тел.: (843) 273-96-17
Ключевые слова: хламидии, паразит, хозяин, эволюция. Key words: chlamydiae, parasite, host, evolution.
Анализ эволюции хламидий может стать моделью для изучения тотального эволюционного развития организмов на нашей планете, так как внутриклеточный паразитизм обуславливает тесное взаимодействие паразита и хозяина,
которое имеет обоюдный импульс.
Изучением различных типов экосистем «паразит-хозяин» подтвержден постулат Фаренгольца [15],
сформулированный еще в 1913 году, что эволюция группы постоянных паразитов
происходит сопряженно с эволюцией организмов-хозяев. Коэволюция паразитов и их хозяев обоснована филогенетическим анализом, доказывающим предположение, что филогенетические древа паразитов и их хозяев должны быть топологически идентичными [16,3, 23]. Исходя из этого, представляется методологически верным выбор подхода изучения эволюции внутриклеточных микроорганизмов,
например, хламидий, для уточнения эволюции их хозяев.
В данной работе представлена модель эволюционной оценки типов экосистем «паразит-хозяин» на примере хламидий семейства СЫату^аееае и их естественных хозяев. Прежде чем говорить об эволюционных взаимодействиях микро- и макроорганизмов, следует представить некоторые современные взгляды на эволюционную картину происхождения видов животных на нашей планете. По устоявшимся канонам теории эволюции первые примитивные млекопитающие появились раньше птиц и имели отдаленное сходство с прапредками современных грызунов Возможно, общий предок млекопитающих дал начало развитию однопроходным (РгоШ^епа), сумчатым (Metatheria) и плацентарным (Ешкепа), хотя последовательность зарождения и кладистического отношения между этими ветвями эволюции остается
противоречивой [30].
Считается, что креодонты, или древние хищные - прародители современных хищных. Креодонты также являются предками кондилартр,
сочетавших в строении скелета признаки, характерные как для хищных, так и для растительноядных животных.
Кондилартры, внешне напоминавшие креодонтов, являлись и хищными, и всеядными животными, но в то же время они имели явные признаки вегетарианцев. Изначальная схожесть упомянутых животных не случайна, поскольку они имели общих предков. В свою очередь, именно кондилартры, видимо, были предками парнокопытных, в числе которых и свинообразные
В настоящее время нет абсолютно достоверной теории происхождения человека; существуют разные гипотезы, которые базируются на данных
всевозможных областей науки от палеонтологии до молекулярной биологии.
Например, по данным ТЬоша8е1а1 (2003) [31], сравнительный анализ ДНК человека и других видов животных, показал, что люди генетически гораздо ближе к грызунам, чем к хищным плотоядным животным. Так, по ряду наследственных признаков установлено, что некоторые схожие изменения генома в процессе эволюции произошли у грызунов и у людей, но не коснулись плотоядных, а это может значить, что люди, являются эволюционной ветвью, более родственной по отношению к грызунам, нежели к хищным плотоядным животным.
Примечателен факт, что по данным Schwab&Arrese (2005) [30], уровень организации органов зрения у сумчатых млекопитающих более совершенный, чем у всех других представителей класса Млекопитающие, включая и человека, что меняет представления о ранее считавшейся примитивности данных видов животных.
Возвращаясь к эволюционной оценке хламидий, следует отметить, в свете современных представлений о развитии облигатных внутриклеточных
микроорганизмов, представляется
бесспорным обоснование редукционной эволюции хламидий по сценарию компактизации их генома [34, 1, 26]. Суждения относительно того, что предшественники (родственные архетипы) современных микроорганизмов с внутриклеточным циклом развития, возможно, имели сравнительно больший размер генома, подкреплены целым рядом научных доводов [2, 1].
В последние годы, теория эволюции микро- и макроорганизмов получает новый импульс развития, где важным инструментарием является системный генетический анализ. По данным ряда исследователей [18, 19, 33], некоторые макромолекулы бактерий, в частности, ошр1 (основной белок наружной мембраны), могут служить молекулярными хронометрами эволюционного развития микроорганизмов.
На ошр1 приходится 60% от всей белковой массы наружной мембраны элементарных телец хламидий [4]. Оставшаяся антигеннная структура представлена главным образом белком
наружной мембраны второго типа - отр2 [22]. Данные антигены фактически являются участками взаимодействия микроорганизма с иммунной системой организма-хозяина. О наличии влияния на генетическую организацию белков наружной мембраны хламидий со стороны иммунной системы организма-хозяина свидетельствуют данные по
сравнительному генетическому анализу основного белка наружной мембраны хламидий, полученные 8юЬаМе1а1. (1998) [28], которые показали, что вариации в последовательности отр 1 обусловлены скорее давлением со стороны иммунной системы, чем функциями патогенности самого микроорганизма.
По нашему мнению, при анализе эволюции хламидий семейства
СЫатуЛаевав может быть использована хронологическая связь длины локусов генов, кодирующих синтез белков наружной мембраны (отр1 и отр2) данных микроорганизмов с ходом их эволюционного развития, с возможным уточнением взаимосвязи в
последовательности зарождения таксонов паразитов и их хозяев.
Эта концепция эволюционного развития хламидий основана на анализе размеров соответствующих локусов отр1- и отр2-генов и базируется на предположении, что отр1 -ген, возможно, является по хронологии закрепления оригинальной длины анализируемого фрагмента более ранним молекулярным образованием (архетип), нежели отр2-ген (новотип). Косвенным подтверждением данного предположения могут служить результаты Вгипе11е&8еп8аЬа^Ь (2006) [8], которые обосновали на примере
Chlamydiatrachomatis, что различные гены дивергировали в разные моменты времени, однако отр2-ген по сравнению с отр1-геном, дивергировал более недавно, а также результаты МШтапе1а1. (2001) [21], которые показали, что в частности, по отр2-гену, вид Chlamydiatrachomatis эволюционировал более быстро, чем по отр1 -гену.
Объяснением редукционной
эволюции отр1- и отр2-генов хламидий может служить общая тенденция компактизации геномов организмов в процессе эволюционного развития с устранением аккумуляции вредных мутаций и стратегией оптимизации процесса репликации [34,1,12,14,24, 26, 29].
Резюмируя вышеизложенное, мы предполагаем, что компактизация ряда наследственных макромолекул (отр1 и отр2) хламидий в процессе их эволюционного развития без утери их функциональности - акцентный критерий развития паразитизма. По нашему мнению, чем короче длина анализируемого локуса гена (отр1 и отр2) хламидий, тем сравнительно позже произошло зарождение и дальнейшее обособление
соответствующего прототипа экосистемы «паразит-хозяин».
Для восприятия нашей концепции необходимо ввести ряд определений: -тип экосистемы «паразит-хозяин» -состояние взаимодействия микро- и макроорганизмов в данный момент времени, сложившееся в процессе эволюции; -архетип экосистемы «паразит-хозяин»-состояние процесса эволюционного развития типа экосистемы «паразит-хозяин» с момента его зарождения (самый древний архетип) до предрадикального обособления (самый молодой архетип); -новотип экосистемы «паразит-хозяин» -состояние процесса эволюционного развития типа экосистемы «паразит-хозяин» в данный момент времени (радикальное обособление),
взаимосвязанное с потенциальным уровнем стабильности геномов микро- и макроорганизмов к мутационной изменчивости и соответственно, со степенью ускорения их
эволюционирования.
Архетип и новотип - гипотетические модели, необходимые для объяснения нашей концепции эволюционного развития видов микро- и макроорганизмов, абстрактные прототипы.
5
Л
-SFPD__Lf S3Z t___Э21
1МсРп__Хв34С9___868 _■
AfuPn. _ ива rse___авв _
J— IfoPnJMffg__ЛЕ00227Ё___S63_nt_\
—11— MaPn__M64J7J___8Si
\-MoPrt__M73044___86$ _
-H_serevar__Х1Й007___899_ni_
-L3/404__K6S700___399_nt_
-А/Нат-ТЗ__/03073___SJ>£
-C/TW-3/0T__m 7343___899_
-F/IC/CaU__K5Z080___893_nt_
-L2/434/3Ü__HI 4738___890_nt_
-B/TW-5/$T__M1?34Z___$M_nt_
г Oa/Ev-S93__X7736S___BS7_nt_
_П- D/UW-3/CX_ _AEOOi 338___8B?_nt_
I-0/TC-Cal-S__X62920___8S7_Tit_
-L1/44Ü/LH__M3C533___887_ni_
-E/Bcw_ _X5Z557___BB7_nt_ _
-YH148S__AFS89277___901
-R27:^AF26SS73___SCe_ni
-R22 :^AF2B3271___<33i_7ti.
H5_ :AF3G9875___BB7_nt_
В7 9:_АР2в92?0___88? _т
S45:_M73Q43___8S?_nt _
Chlamydia muridarum
Chlamydia trachomatis
I-S4S:
VR RS4.
НУ _-AF2S92?e___Sä7 _ni_
VR1433 __AFZS0S78___890_ni_
- pm39__AJ004a?e___89
- RZ4: _&FZ6S27S___Зв0_п.1_
r PCLH2Se__AJd04aa0___St
prod Г 34 Q_ _MQ04879___в
- 55P130 _ ^£73034
_Вв4_
-LW8i3__AJ440340___87a_nt_
- L71.^AF26S2S0___B6S_nt_
-P767__Zt&7S6___&re_ni_
-17tOS__AFSB9S79___873_nt_
TW-1B3__AE017t59___B?£_nt_ ~
ЫПС-1__AYBSS078___B7Z_-ni_
Jt 36__BAOOOOOB___872_nt_
АЯЗЭ__AEQ0&167___B72_nt_
- CWL0S9__AE0Q165Z___37Ä _nf_
IOL -207__МВ4Д64___872 _nt_
J- koala_^X72023___872_ni_
K90ia_type_!__МУ3030___87S_nt
3
Chlamydia suis
Chlamydophila pecorum
Chlamydophila pneumoniae
3
-jV* e-_LC4982___B7S_nt_
— CPIC__AF26S282___B7S_nt_
- -1зоШв_СРГС__AS016994___
FFFEPtf__M73037___BB4_vA_
FP.Pring__X61093___BB4_nl_
FPtBaktr__Аггезгб?___ee4_nt.
№ Св11с__АР2е325Ё___SS4_ni_
I-84-05__rrssei___37 7_?ii.
J r GY_:L3S'437___914_nf_
Ц90/1051__AY7626Q3___914jrd_
L URZang__ЛГ2вЭ23!___S14_nt_
-GBC;_X50$6Q___9t4_nt_
CP3: _AFSS9365___Sf4_ni_
4IA12__A ¥762009___9t4_nt_
SBAY2123_^AY3274eS___914_nt
WS/RT/E30__А Г7в2е 13___5!4_-ni_
H353__L04980___S 1 4_ni_
Ag3/S£_jaze47___314_nt_
MtfRk__АРЭв92вЗ___914_nt_
Ш VR 122_ _AF2В32Б2___3i4_m
JtfifOs__AFS6S3Q4___Э Г 4 _nt_
3759/2__АУТвВвИ___914_nt_
M5e:_AF2ßS26B___9t 4 _nt_
-WC_:AF2Q92ßä___
NU: _APSG93E5___АД4 _nt_
-B2-f293__Y1&5S2___B84_nt_
- ТТЗ:^АР2в32В7___B84_nt_
7344/2__A YV62e } 0___ää4_ni_
I GO_:AF259SB 1___881 _nt_
_\tm; _AFXB9X€0___6B7 _nt_
' Perl__L2S43B___381 _nt_
- Л 54: JU243&26___S7fi_Tii_
-№/¿334__AJ310V3S___Ш_тй_
_r V3225__AF269Z59___3Bi _nt_
^ 7773B15__AY7B26I2___88! _nt_ _
r—LLC:^AF2?2946___876_ni_ ~
rpm$Kt__AJCC5Gt4___$75_nt_ '
jpm384__AJ005814___B?5_nt_
Ppm-i fS__AJ0Q5613___B?S_nt_
Chlamydophila caviae
Chlamydophila felis
Chlamydophila psittaci
if
I__AJ006615___87S _
■pm326__AJ004875___87S_nt_
pmS34__AJ004B74___B75 _nt_
]—pm225__AJOOSSf7___87S_nt_
— LVf50a__M73040___87S_nt_
OCLH_ 196__AJ44023S___87S_ni_
БЗА: _AFS69S66___975_пЛ_
- 3577__H73036___B?5_nt_
BA1 :_L2B020___S 7S_nt_ •
S26/3__KS) 669___B7B_ni_ _
Chlamydophila abortus
Рисунок 1 - Дендрограмма выравненных частичных последовательностей ompl -гена хламидий
семейства Chlamydiaceae(ClustaYWv.1.83)
Материал и методы исследований.
При поиске и выравнивании нуклеотидных последовательностей omp1- и omp2-генов хламидий использована программа BLAST и CLUSTALWv. 1.83
MultipleSequenceAlignments. В качестве фланкирующих маркеров использованы частичные последовательности omp1- и omp2-генов штамма
6BCChlamydophilapsittaci, код входа в базы данных Генбанка (англ.
GenBankAccessionNumber - A/N) которых соответственно X56980 (547-1460 nt) и M61116 (997-1583 nt). Размер анализируемого локуса omp1 -гена хламидий составляет приблизительно 75% от всей его длины и включает четыре равномерно распределенных вариабельных доменов (VD1-VD4), прерывающихся высококонсервативными регионами [18].
На основании представленных данных по длине анализируемых локусов omp1- и omp2-генов штаммов хламидий семейства Chlamydiaceae построена таблица 1.
Согласно нашей концепции, хронологическая последовательность в порядке изначального зарождения архетипов видов хламидий семейства Chlamydiaceae будет выглядеть следующим образом: Chlamydiamuridarum (920 nt), Chlamydophilapsittaci (917
nt),Chlamydiasuis(908 nt),
Chlamydiatrachomatis (899 nt),
Chlamydophilafelis (884 nt) и Chlamydophilapecorum (884 nt),
Chlamydophilacaviae (875 nt) и Chlamydophilaabortus (875 nt),
Chlamydophilapneumoniae (872 nt).
По нашим данным, самым древним архетипом экосистемы «паразит-хозяин» относительно хламидий семейства Chlamydiaceae является архетип таксона Chlamydiamuridarum, хозяином которого являются грызуны. Действительно, из табл. 1 видно, что у штамма SFPD (вид Chlamydiamuridarum) длина
анализируемого локуса omp1 -гена самая большая и равна 920 нуклеотидам (й).В тоже время у всех других представителей этого же вида длина анализируемого локуса составляет 869 nt и они могут олицетворять собой самый молодой архетип экосистемы "хламидии вида Chlamydiamuridarum-грызуны" в период его предрадикального
Размер анализируемого локуса отр2-гена составляет приблизительно 35% от его длины и включает 5/-конец гена, состоящий из двух высококонсервативных
последовательностей, фланкирующих
вариабельный сегмент [17].
Результаты исследований и их обсуждение. По результатам выравнивания частичных последовательностей отр1-гена хламидий семейства Chlamydiaceae построена дендрограмма (рис. 1). Несмотря на то, что филогенетические деревья, построенные на основе молекулярного анализа гомологии отдельных генов, позволяют судить о степени генетического родства организмов, но не дают однозначного ответа об их происхождении и эволюционной судьбе, все же прослеживается определенный вектор редукционной эволюции хламидий (рис. 1). обособления. Данный факт может служить доказательством нашей концепции эволюционного развития паразита, где важным критерием является положение, что при компактизацииотр1-гена не теряется его функциональность.
Представитель вида
Chlamydophilapsittaci - штамм 84-55, естественным хозяином которого являются птицы, стоит на следующей ступени по длине локуса отр1 -гена (917 п). В тоже время, по данным таблицы, хронологически он зародился раньше других представителей этого же вида хламидий, длина соответствующего локуса которых составляет от 914 до 878 п1.
Сопоставление этих двух видов семейства Chlamydiaceae по длине анализируемого локуса отр1 -гена является стержнем развития нашей концепции.
Согласно нашей концепции, следующим, в порядке убывания длины локусов отр1 -гена идет архетип Chlamydiasuis, связанный со своим хозяином - свиньи. Колебания размеров анализируемого локуса генома
представителей вида Chlamydiasuis от 908 п до 860 п может характеризовать бурное эволюционное развитие данного архетипа, где в качестве соответствующего архетипа хозяина можно рассматривать
эволюционный ряд млекопитающих от предков креодонтов и кондилартр до предков свиней.
00
Chlamydophila pneumoniae Chlamydophilaabortus C. '.avia* Chlamydophila pecorum C. felis Chlamydiatrach omatis Chlamydiasuis Chlamydophilapsittaci Chlamydia muridarum Biu
1 N16 1 1 Koala type I r sr O r o n r o VO > 73 VO CH u> 00 r l 00 05 gs w l w 'Jl M 03 > C O r X VO os § ai o 00 a 3 aí ■a E u 4- ■a E u> os ■a E & os w 3 a E u> os 4- a E g r r 0 o ? » O ñ 0 13 n i u. < s os 00 5 r o 05 13 00 § os w os os 13 u> o ■Ö n 2. o ■Ö W a 1 ■Ö y E' ro ■Ö "i w ö í n w W o c r i 4- o § Ö n n E. ¿0 Ö a ! <o u. W H f= ai O H r t 4- w 3 Q n Q H f, M o H r i o 4- X ñ i = g V! O 4- a E a. w 4- O 13 n r 5 OS S 4- Œ 05 4- Ol » 40 X ai S w 1 ve < » 00 s < » 00 'JI 00 4- Ú. 4- 00 03 ai < g ái 13 = n H 0 Ö 4-4- H H o- ve ve o- 2 «-I 5= n g ai os u. ai ve i i » i =r > 2 w ai 1 WS/RT/E30 1 ve 00 § S 4- t O ■Ö os 03 n N a S ro ve o o ai 5 00 f-ai ai g 0 1 ro JO g o 13 s g O 13 s g o ■Ö s g O 13 s 05 T 13 ö E H » S S
1 L04982 1 g o u. 00 X o û. g os -s-o os 4- > M o o OS K» > M o o OS t o o o o o 00 a ai ai ■J 1 o 00 > M o ai VO X ai 00 'ji VO r u. VO o o g o u> os ► TI os ve ai os 4- o u> VO g w o 4- o 1 o ai os 1 O 4-00 4- 1 o 4- 00 ai 1 o ai os ai 1 o ai os w 1 O ai os 1 o ai os 00 > s 4- ai > M o os VO VO 4- > ós VO 00 •-j •-J •J > "i os VO 00 o > ÓS i5 VO N 00 ai OS 4- o o g o > "i os 40 ai 00 > ós 4© ai X os o 40 OS g w o > M o o u> 00 ^ ai ai ai g u> os ai u. u. os 40 o X u. os ai g fc g 4- U> 00 X ai o 00 o «-I o 00 g u. 4- ^ ai ai o o os o o •-J 1 O 4- 00 40 1 o 4- 00 00 O > "i OS í5 > os í5 os g w o 4- > TJ ós ve o > ós ve ai > T os vo 1 o 4- 00 OS > ós ve 00 > TJ ós ve w > TJ ós ve 4- ai ai i O u> ai § OS ós > TJ ós ve ai ve r ai 4- U> OS > "i os ve os o > "i os ve os § OS os o > ós ve ós < OS ai S > TJ ós ve OS OS > "i os ve os ve > "i os ve os 00 § OS os > TJ ós ve os 4- > ós ve ós > os ve os os 4- r o ve 00 o OS ós a o-os ai § OS OS o ve > "i os ve os ai X ai os ve 00 o > TJ ós ve óo § OS ós o 00 r ai 4- ¡J os ai os > M o o g OS 4- ci OS o ve OS 2 u> o 4-4- X OS u. 4- o ve r vo GenBank AN
S o i
V© <1
V© 4-
VO O oc
00 vo vo
00 V© Os
00 vo OJ
00 vo o
00 00 <1
00 00 4-
00 00
00 <1 00
00 J Ol
00 <1 K)
00 0\ vo
00 0\ o
1 U56926 1 •J •j 'Jl •J\ > M o o OS -s- o > M o o 00 o w > o o o o o 00 a ai ai ■J 1 o > M o ai VO n » 00 -s- 00 o 00 •-J •J ► 4- o •J •-J •-J •J •j •j •-J •-J •-J •j > M o os VO VO 4- el ai VO os os el ai os VO <1 ai os 4© 4- > T u> OS o > M o o ^ ai 4- 00 40 g ai 00 •-J •-j •j g ú. o o g 00 ai \o OS > "i o 4- M g 00 ai * ai 4- \D O •J Ö 2 00 u. •-J •-J •j •J > T u> OS o 00 •-J •-j •J •J •-J •-j •-J •j •j •-J •-j •-J •J •j •J •-J •-J •-J •j •j •-J •-J •-J •J ^ ai ai •-J •-J •-J •j •j g os os •-J •-J •J •J n o o ós ó •-J •-j •J •j •-J GenBank an
Ol VO o i
Ol 00 <1
Ol 00 4-
C/l ON Os
Ol 0\ OJ
Ol 0\ o
Ol Ol <1
H
Ol
u s a p
ta
u s a p p a p a s
u> S •Ö
et
ti
o «
o o
M
o 3 •ö
to
I
!-) ft a o
M
E
H
P
o
M
5
V; g-
cf
Ci
ni Q ni
Представители вида
Chlamydiatrachomatis, естественным
хозяином которых является человек, а в качестве соответствующего архетипа-хозяина данного архетипа-паразита Chlamydiatrachomatis можно рассматривать доисторических животных, впоследствии, давших начало развитию предкам древних приматов, имеют колебания размеров анализируемого локуса ompl-гена от 899 nt до 887 nt, что также характеризует активное эволюционное развитие данного вида и ставит по хронологии изначального зарождения его вслед за архетипом Chlamydiasuis.
Вполне возможно, что с исчезновением древних представителей эволюционной лестницы и появлением новых видов животных также могли модифицироваться и хламидии, которые стали бы существенно отличаться от своих предыдущих поколений, паразитировавших у предковых форм. Тем не менее, постулат Фаренгольца [15], гласящий, что «если паразиты пребывают с их хозяевами и обособляются с ними, тогда филогения их хозяев и паразитов будет равнозначной», выводит обобщенный принцип - филогения паразита отражает филогению хозяина. Исходя из этого, хронологическая оценка архетипов хламидий по длине анализируемого локуса гена может упорядочить эволюционную
последовательность этапов развития данных паразитов и их хозяев.
При оценке молекулярной эволюции хламидий рода Chlamydia, представленного последовательным рядом видов
Chlamydiamuridarum, Chlamydiasuis и Chlamydiatrachomatis, Bush&Everett (2001) [9] высказали мнение, что при фактически близкородственной генетической связи между ними, все же нет ясности в существовании общего предка у данных видов хламидий в процессе эволюции.
В действительности,
близкородственная связь может
существовать не только между видами Chlamydiamuridarum, Chlamydiasuis и Chlamydiatrachomatis, но также и между их хозяевами: грызунами, свиньями и людьми, соответственно, опираясь на постулаты Фаренгольца [15], что родственные виды паразитов паразитируют на близких видах хозяев, а также, что общие предки
современных паразитов были паразитами общих предков современных хозяев.
Следует учитывать факт, что помимо данных Thomasetal. (2003) [31], по некоторым анатомо-физиологическим
критериям свинообразные действительно могут считаться близкородственной к человеку группой, что позволяет в ряде случаев использовать их органы в трансплантологии.
Предложенная нами концепция эволюции хламидий может служить подтверждением исследований
VanLoocketal. (2003) [32], тестировавших гипотезу Bush&, Everett (2001) [9], согласно которой, вид Chlamydophilaabortus эволюционировал от вида
Chlamydophilapsittaci. Обоснованием
гипотезы послужили результаты изучения так называемых "промежуточных" штаммов хламидий, обладающих сходством по разным генетическими маркерам как с Chlamydophilaabortus, так и с Chlamydophilapsittaci [32]. По нашему мнению, импульсом эволюционирования архетипа Chlamydophilaabortus от архетипа Chlamydophilapsittaci, скорее всего, послужило вовлечение в круг естественных хозяев Chlamydophilapsittaci плацентарных млекопитающих.
В плане раскрытия эволюции видов хламидий интересна связка архетипа Chlamydophilapecorumи архетипа сумчатые. Последние в процессе эволюционного развития в силу особого географического положения оказались изолированы от плацентарных. Интересно, что вид Chlamydophilaabortus, естественным
хозяином у которого являются именно плацентарные (в основном жвачные животные), фактически не регистрируется в Австралии и Новой Зеландии, а сумчатые, обитающие на этом континенте поражаются преимущественно хламидиями вида Chlamydophilapecorum [13].
Существует мнение, что вид Chlamydophilapecorum был изначально завезен в Австралию с инфицированным сельскохозяйственным скотом. Таким образом, считается, что импортированный в Австралию скот явился причиной заражения видом Chlamydophilapecorum сумчатых, в частности коал.
Гипотетически, архетип
Chlamydophilapecorum мог поражать
архетипы сумчатых задолго до переселения данных видов животных в Австралию в период дрейфа материков в конце мелового периода, когда Южная Америка, Антарктида и Австралия располагались поблизости друг от друга. Позже, в эоцене, еще до того, как Антарктида отделилась от Австралии, сумчатые млекопитающие добрались до Австралии южным маршрутом по антарктическому сухопутному мосту.
Реально, уже в эпоху эоцена, который знаменуется появлением современных млекопитающих, уже могла существовать определенная возможность контакта сумчатых, инфицированных
Chlamydophilapecorumum стерильными в отношении данной инфекции
плацентарными животными, и наоборот, контакта плацентарных, инфицированных Chlamydophilapecorum со стерильными в отношении данной инфекции сумчатыми млекопитающими.
Согласно нашей концепции эволюционного развития, среди 3 основных архетипов хозяев хламидий семейства Chlamydiaceae - птиц, плацентарных и сумчатых, последние, согласно
построенной нами последовательности зарождения архетипов паразитов, могут являться самыми молодыми. Так, если считать, что архетип штамма 66P130 Chlamydophilapecorum (884 nt) зародился раньше других представителей этого же вида(878 nt, 872 nt, 869 nt) и его естественным хозяином мог бы быть архетип сумчатых, то по времени зарождения, его можно сопоставить со временем зарождения архетипа хламидий вида Chlamydophilafelis(884 nt).
Более точная хронологическая оценка в отношении архетипа экосистемы «Chlamydophilapecorum - сумчатые» будет выполнена по мере изучения штаммов Chlamydophilapecorum по ompl-гену, выделенных от представителей класса Млекопитающие, отряда Сумчатые. Следует подчеркнуть, что также для уточнения эволюции сумчатых животных, в частности, представляется важным изучение случаев инфицирования сумчатых грызунов видом Chlamydiamuridarumи исследование вероятных изолятов хламидий молекулярно-генетическими методами.
Прогрессивность же развития архетипа Chlamydophilapecorum по сравнению с Chlamydophilaabortus сопоставляется соответственно как 884 nt-869 nt против 875 nt, что может служить косвенным критерием пластичности вида Chlamydophilapecorum на пути к расширению круга естественных хозяев -сумчатых и плацентарных (овец, коз, крупного рогатого скота и свиней) животных с манифестацией широкого спектра клинических признаков
заболевания (энцефалиты, пневмонии, энтериты, полиартриты, конъюнктивиты и аборты).
Один из самых молодых архетипов среди видов семейства
ChlamydiaceaeChlamydophilapneumoniae имеет высокую тропность к человеческому организму. Кроме того, выявлены случаи инфицирования данным видом хламидий лошадей, собак, амфибий, рептилий и сумчатых [6, 7, 27]. При этом по степени встречаемости у сумчатых он, возможно, уступает виду Chlamydophilapecorum, который регистрируется исключительно у животных и не вызывает хламидийных инфекций у людей [13]. На сегодняшний день имеются факты экспериментального заражения свиней хламидиями вида Chlamydophilapneumoniae и выявления их серопозитивности по данному серотипу [11, 20]. В целом, данный вид хламидий еще недостаточно хорошо изучен, а его потенциальная пластичность может представлять серьезную опасность сравнительно устойчивому равновесию в экосистеме «хламидии вида
Chlamydophilapneumoniae - человек», которое сложилось в процессе эволюции.
Примечателен факт, что в процессе редукционной эволюции вид
Chlamydophilapneumoniae утратил все гены, необходимые для синтеза триптофана и цитотоксина, нежели другие виды хламидий семейства Chlamydiaceae [5,25, 10], что, в определенной степени, может служить дополнительным подтверждением молодости данного архетипа.
Логично было бы предположить, что человек является одним из самых молодых творений природы. Этот факт может быть подтвержден путем анализа om^-rern хламидий (табл. 1), где самым молодым новотипом экосистемы «паразит-хозяин»
являются таксоны хламидий вида Chlamydiatrachomatis и Homosapiens.
Мы считаем, что новотип экосистемы «паразит-хозяин» может отражать потенциальный уровень стабильности геномов микро- и макроорганизмов к мутационной изменчивости. Нами выдвигается гипотеза, согласно которой, чем короче длина анализируемого локуса omp2-гена хламидий семейства
Chlamydiaceae, тем ниже степень устойчивости к мутационным изменениям у типов экосистем «паразит-хозяин» и, следовательно, выше степень ускорения их эволюционирования.
Согласно представленным данным (табл. 1) по длине анализируемого локуса omp2-гена хламидий семейства
Chlamydiaceae, типы экосистем рода Chlamydophila имеют более высокую степень устойчивости к мутационным изменениям, нежели типы экосистем рода Chlamydia. Тем не менее, самая низкая степень устойчивости к мутационным изменениям среди представителей рода Chlamydophila - у вида
Chlamydophilapneumoniae, а среди представителей рода Chlamydia - у вида Chlamydiatrachomatis, естественным
хозяином которых является человек.
Наши данные относительно того, что вид Chlamydiatrachomatis имеет самую высокую степень эволюционного ускорения среди всех представителей семейства Chlamydiaceae, согласуются с данными Millmanetal. (2001) [21], которые показали, что по omp2-гену, вид Chlamydiatrachomatis эволюционировал более быстро, чем другие виды хламидий семейства Chlamydiaceae.
В заключение, следует отметить, что размер генома Chlamydiatrachomatis является самым компактным среди представителей семейства Chlamydiaceae. Так, длина циркулярной ДНК штамма ChlamydiatrachomatisD/UW-3/CX (NC_000117) составляет 1042519 nt, а штамма Chlamydiatrachomatis A/Har-13 (NC_007429) равна 1044459 nt. Ближайшим соседом по размеру генома, как, впрочем, и по размеру анализируемого локуса omp2-гена является представитель вида Chlamydiamuridarum штамм MoPnNigg (NC_002620) - 1072950 nt.
Концепция хронологической связи длины анализируемого локуса гена (omp1 и
omp2) хламидий c ходом эволюционного развития микро- и макроорганизмов является научно-философской моделью на пути к раскрытию механизмов глобальной регуляции экосистем и требует дальнейшего развития сквозь призму конструктивной критики. ЛИТЕРАТУРА:
1. Andersson, J.O. Insights into the evolutionary process of genome degradation /J.O. Andersson, S.G. Andersson // Curr. Opin. Genet. Dev. - 1999. - V. 9. - P. 664-671.
2. Andersson, S.G. The genome sequence of Rickettsia prowazekiiand the origin of mitochondria / S.G. Andersson, A. Zomorodipour, J.O. Andersson, T. Sicheritz-Ponten, U.C. Alsmark, R.M. Podowski et al. // Nature. - 1998. - V. 396. - P. 133-140.
3. Ashford, R.W. Parasites as indicators of human biology and evolution / R.W. Ashford // J. Med. Microbiol. - 2000. - V. 49.
- P. 771-772.
4. Bavoil, P. Role of disulfide bonding in outer membrane structure and permeability in Chlamydia trachomatis / P. Bavoil, A. Ohlin, J. Schachter // Infect. Immun. - 1984. -V. 44.- N. 2. - P. 479-485.
5. Belland, R.J. Chlamydia trachomatis cytotoxicity associated with complete and partial cytotoxin genes / R.J. Belland, M.A. Scidmore, D.D. Crane, D.M. Hogan, W. Whitmire, G. McClarty et al. // PNAS. - 2001.
- V. 98. - N. 24. - P. 13984-13989.
6. Berger, L.Chlamydia pneumoniae in a free-ranging giant barred frog (Mixophyesiteratus) from Australia / L. Berger, K. Volp, S. Mathews, R. Speare, P. Timms // J. Clin. Microbiol. - 1999. - V. 37. -N. 7. - P. 2378-2380.
7. Bodetti, T.J.Molecular evidence to support the expansion of the hostrange of Chlamydophila pneumoniae to include reptiles as well as humans, horses, koalas and amphibians / T.J. Bodetti, E. Jacobson, C. Wan, L. Hafner, A. Pospischil, K. Rose et al. // Syst. Appl. Microbiol. - 2002. - V. 25. - N. 1.
- P. 146-152.
8. Brunelle, B.W. The ompAGene in Chlamydia trachomatis Differs in Phylogeny and Rate of Evolution from Other Regions of the Genome / B.W. Brunelle, G.F. Sensabaugh // Infect. Immun. - 2006. - V. 74. - N. 1. - P. 578-585.
9. Bush, R.M.Molecular evolution of the Chlamydiaceae / R.M. Bush, K.D. Everett //
Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V. 51. -P. 203-220.
10. Caldwell, H.D.Polymorphisms in Chlamydia trachomatis tryptophan synthase genes differentiate between genital and ocular isolates / H.D. Caldwell, H. Wood, D. Crane, R. Bailey, R.B. Jones, D. Mabey et al. // J. Clin. Invest. 2003. - V. 111. - N. 11. - P. 1757-1769.
11. Canderle, J.Chlamydophila pneumoniae antibodies in Swine / J. Canderle, L Pospisil, H. Stroblova, Z. Veznik// ACTA VET. BRNO. - 2005. - V. 74. - P. 81-86.
12. Cavalier-Smith, T. Economy, speed and size matter: evolutionary forces driving nuclear genome miniaturization and expansion / T. Cavalier-Smith // Ann. Bot. (Lond.). -2005. - V. 95 - N. 1. - P. 147-75.
13. Devereaux, L.N.Molecular evidence for novel chlamydial infections in the koala (Phascolarctoscinereus) / L.N. Devereaux, A. Polkinghorne, A. Meijer, P. Timms// Syst. Appl. Microbiol. - 2003. - V. 26. - N. 2. - P. 245-253.
14. Dufresne, A. Accelerated evolution associated with genome reduction in a free-living prokaryote / A. Dufresne, L. Garczarek, F. Partensky // Genome Biol. - 2005. - V. 6. -N. 2. -R. 14.
15. Fahrenholz. H. Ectoparasiten und Abstammungslehre / H. Fahrenholz // Zool. Anz. (Leipzig). - 1913. - V. 41. - P. 371-373.
16. Hafner, M.S. Phylogenetic trees support the coevolution of parasites and their hosts / M.S. Hafner, S.A. Nadler // Nature. -1988. - V. 332. - P. 258-259.
17. Hartley, J.C. PCR detection and molecular identification of Chlamydiaceae species / J.C. Hartley, S. Kaye, S. Stevenson, J. Bennett, G. Ridgway // J. Clin. Microbiol.-2001. - V. 39 - N. 9. - P. 3072-3079.
18. Kaltenboeck, B. Structures of and allelic diversity and relationships among the major outer membrane protein (ompA) genes of the four chlamydial species / B. Kaltenboeck, K.G. Kousoulas, J. Storz // J. Bacteriol. - 1993. - V. 175. - N. 2. - P. 487502.
19. Lawrence, J.G. Molecular and evolutionary relationships among enteric bacteria / J.G. Lawrence, H. Ochman, D. Hartl // J. Gen. Microbiol. - 1991. - V. 137. - P. 1911-1921.
20. Liuba, P. Acute Chlamydia pneumoniae infection causes coronary endothelial dysfunction in pigs / P. Liuba, E.
Pesonen, L. Paakkari, S. Batra, A. Forslid, P. Kovanen et al. // Atherosclerosis. - 2003. - V. 167. - N. 2. - P. 215-222.
21. Millman, K.L. Recombination in the ompA gene but not the omcB gene of Chlamydia contributes to serovar-specific differences in tissue tropism, immune surveillance, and persistence of the organism / K.L. Millman, S. Tavare, D. Dean // J. Bacteriol. - 2001. - V. 183. - N. 20. - P. 59976008.
22. Mygind, P. Analysis of the humoral immune response to Chlamydia outer membrane protein 2 / P. Mygind, G. Christiansen, K. Persson, S. Birkelund // Clin. Diagn. Lab. Immunol. - 1998. - V. 5. - N. 3.-P. 313-318.
23. Paterson, A.M. Analytical approaches to measuring cospeciation of host and parasites: through a glass, darkly / A.M. Paterson, J. Banks // International Journal for Parasitology. - 2001. - V. 31. - P. 1012-1022.
24. Petrov, DA. DNA loss and evolution of genome size in Drosophila / D.A. Petrov // Genetica. - 2002. - V. 115. - P. 8191.
25. Read, T.D. Genome sequences of Chlamydia trachomatis MoPn and Chlamydia pneumoniae AR39 / T.D. Read, R.C. Brunham, C. Shen, S R. Gill, J.F. Heidelberg, O. White et al. // Nucleic Acids Res. - 2000. - V. 28. - N. 6. - P. 1397-1406.
26. Sakharkar, K.R. Strategies for genome reduction in microbial genomes / K.R. Sakharkar, V.T. Chow // Genome Inform.-2005. - V. 16. - N. 2. - P. 69-75.
27. Sako, T. Chlamydial infection in canine atherosclerotic lesions / T. Sako, T. Takahashi, K. Takehana, E. Uchida, T. Nakade, T. Umemura et al. // Atherosclerosis. - 2002. - V. 162. - N. 2. - P. 253-259.
28. Stothard, DR. Phylogenetic Analysis of the Chlamydia trachomatis Major Outer Membrane Protein and Examination of Potential Pathogenic Determinants / D.R. Stothard, G. Boguslawski, R.B. Jones // Infect. Immun. - 1998. - V. 66. - N. 8. - P. 36183625.
29. Schneider, A. Covariation of mitochondrial genome size with gene lengths: evidence for gene length reduction during mitochondrial evolution / A. Schneider, D. Ebert // J. Mol. Evol. - 2004. - V. 59. - N. 1.-P. 90-96.
30. Schwab, I.R. Colour me ultraviolet / I.R. Schwab, C.A. Arrese// British Journal of Ophthalmology. - 2005. - V. 89. - P. 399.
31. Thomas, J.W. Comparative analyses of multi-species sequences from targeted genomic regions / J.W. Thomas, J.W. Touchman, R.W. Blakesley, G.G. Bouffard, S.M. Beckstrom-Sternberg, E.H. Margulies et al. // Nature. - 2003. - V. 424. - P. 788-793.
32. Van Loock, M. Missing links in the divergence of Chlamydophilaabortus from Chlamydophilapsittaci / M. Van Loock, D.
Vanrompay, B. Herrmann, J. Vander Stappen, G. Volckaert, B.M. Goddeeris et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2003. - V. 53. - P. 761-770.
33. Woese. C.R. Bacterial evolution / C.R. Woese // Microbiol. Rev. - 1987. - V. 51.
- P. 221-271.
34. Zomorodipour, A. Obligate intracellular parasites: Rickettsia prowazekii and Chlamydia trachomatis / A. Zomorodipour, S.G. Andersson// FEBS Lett. - 1999. - V. 452.
- P. 11-15.
МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ОЦЕНКИ ТИПОВ ЭКОСИСТЕМ «ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН» НА ПРИМЕРЕ ХЛАМИДИЙ СЕМЕЙСТВА CHLAMYDIACEAE И ИХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ХОЗЯЕВ
Каримов М.З., Вафин Р.Р., Равилов Р.Х.
Резюме
При анализе эволюции хламидий семейства Chlamydiaceae может быть использована хронологическая связь длины локусов генов, кодирующих синтез белков наружной мембраны (omp1 и omp2) данных микроорганизмов с ходом их эволюционного развития, с возможным уточнением взаимосвязи в последовательности зарождения таксонов паразитов и их хозяев.
EVOLUTIONARY MODEL OF ECOSYSTEM TYPES "PARASITE-HOST" EVALUATION THE EXAMPLE OF CHLAMYDIAE OF THE FAMILY CHLAMYDIACEAE AND THEIR NATURAL HOSTS
Karimov M.Z., Vafin R.R., RavilovR.Kh.
Summary
When analyzing the evolution of chlamydieof family Chlamydiaceae can be used chronological link length gene loci coding for the synthesis of outer membrane proteins (omp1 and omp2) these microorganisms with the course of their evolution, with the possible specification of the relationship in the progression of genesis of taxa of parasites and their hosts.
УДК 619:616.993.192:636.21
ПАТОГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ТЕЛЯТ БОЛЬНЫХ
КРИПТОСПОРИДИОЗОМ
Кириллов Е.Г. - аспирант; Залялов И.Н. - д.в.н., профессор; Латыпов Д.Г. - д.в.н., профессор; Муллакаев О.Т.- д.в.н., профессор, зав. кафедрой; Константинова И.С.- к.б.н., доцент; Булатова Э.Н. - к.вн., доцент; Папаев Р.М. - к.б.н., асситент Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана
e-mail: [email protected]
Ключевые слова: криптоспоридии, энтероциты. Key words: сryptosporidium, the enterocytes.
К причинам возникновения постнатальном периоде чаще всего относят
расстройств пищеварения у телят в раннем технологические факторы, сочетаемые
