CC BY
261953
Многолетняя динамика фитопланктона и состояние
экосистемы Среднего Иртыша Баженова О.П. (olga52@bk.ru)
ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет»
Иртыш - одна из немногих трансграничных рек Сибири - испытывает тяжелый антропогенный пресс из-за загрязнения сточными водами промышленных комплексов Республики Казахстан и Сибири и зарегулирования верхнего течения каскадом водохранилищ - Бухтарминским, Усть-Каменогорским и Шульбинским. Поскольку долина Иртыша издавна является территорией интенсивного земледелия, огромное влияние на экосистему реки оказывают стоки с сельскохозяйственных угодий, животноводческих комплексов, продукты эрозии почв и неочищенные сточные воды множества населенных пунктов.
Сообщение основано на материалах обработки проб фитопланктона, собранных во время стационарных наблюдений на реке в районе г. Омска (1998-2001 гг.) и в маршрутных съемках на протяжении Иртыша в пределах Омской области (2000, 2003 гг.), что составляет по руслу реки около тысячи километров. Пробы отбирали из поверхностного слоя воды в трёх точках по поперечному сечению реки на постоянных гидробиологических створах, фиксацию проводили формалином, концентрирование -осадочным способом. Обрабатывали пробы общепринятыми гидробиологическими методами [1]. Для оценки состояния экосистемы реки были использованы основные положения концепции экологических модификаций В.А. Абакумова [2].
По характеру долины и русла, а также ряду физико-географических признаков Иртыш условно делят на три части: Верхний Иртыш - от истока реки до ее выхода из предгорий Южного Алтая; Средний Иртыш - от г. Семипалатинска до устья Тобола; Нижний Иртыш - от устья Тобола до впадения в Обь. Течение реки в пределах Омской области целиком входит в границы Среднего Иртыша, поэтому в сообщении будет использован этот термин.
За годы исследований (1998-2003) в фитопланктоне Среднего Иртыша найдено 266 видов (302 разновидности и формы, включая номенклатурный тип вида) из 114 родов, 54 семейств, 21 порядка, 13 классов и 8 отделов: СМогорку1а - 148 видов, БасШагюрИу1а -42, СуапоЪа^епа - 30, Е^1впорку1а - 21, Скту8орку1а - 15, ХаЫкорЬу1а - 7, Стур1орку1а -2, Dinophyta - 1. Ведущее место в иртышском фитопланктоне принадлежит зеленым (СМогорку(а), диатомовым (Бacillariophyta), эвгленовым (Euglenophyta) водорослям и
1954
цианобактериям (Cyanobacteria). Водоросли других отделов не создают высокой численности и представлены небольшим количеством видов
Высоким видовым богатством отличаются в фитопланктоне Среднего Иртыша зеленые водоросли, число их видов, разновидностей и форм составляет чуть более половины таксономического списка (160 таксонов рангом ниже рода или 52,98 % от их общего числа). Максимального развития зеленые водоросли достигают в реке летом и осенью, когда множество их видов и разновидностей встречаются в пробах иртышского фитопланктона, придавая им характерный облик. Большинство указанных водорослей относится к порядку Chlorococcales (135 видов, разновидностей и форм).
Диатомовые водоросли, создающие значительную часть численности и биомассы фитопланктона Среднего Иртыша, особенно ранней весной и осенью, заметно уступают по видовому богатству зеленым. Большинство обнаруженных диатомей относится к классу Penna-tophyceae (35 видовых и внутривидовых таксонов), и лишь 13 - к классу Centrophyceae. Несмотря на небогатый видовой состав, центрические диатомеи играют в настоящее время большую роль в фитопланктоне Среднего Иртыша. Особенное место занимает Stephanodiscus hantzschii Grun., часто, особенно осенью, вызывающий «цветение» воды в реке. Из других центрических диатомей заметное участие в формировании фитопланктона принимают виды рода Aulacosira - A. granulata (Ehr.) Simon. и A. ambigua (Grun.) Simon..
Цианобактерии в фитопланктоне Иртыша занимают третье место по видовому богатству. Летом и осенью они достигают в реке огромной численности в десятки миллионов клеток в литре. Такое обилие характерно для видов с исключительно мелкими клетками -Microcystis pulverea (Lemm.) Elenk., Merismopedia tenuissima Lemm., Gloeocapsa minima (Keissl.) Hollerb. ampl., Romeria gracilis Koszw., Aphanothece clathrata W. et G. S. West, Coelosphaerium minutissimum Lemm. - поэтому, хотя численность цианобактерий летом очень высокая, их удельное значение в общей биомассе фитопланктона невелико.
Характерной чертой фитопланктона Среднего Иртыша является видовое богатство эвгленовых водорослей, занимающих четвертое место по числу видов и разновидностей. Особенно возрастает видовое разнообразие эвгленовых в Иртыше ниже г. Омска, когда его альгофлора обогащается многочисленными притоками. Наиболее богато эвгленовые водоросли представлены в правобережных притоках Среднего Иртыша, протекающих по заболоченной местности и в силу этого имеющих специфический состав фитопланктона [3, 4]. Все найденные в иртышском фитопланктоне эвгленовые водоросли относятся к порядку Euglenales и семейству Euglenaceae, наибольшим числом видов и разновидностей представлен род Trachelomonas - 23 таксона рангом ниже рода.
1955
При сравнении наших данных по видовому составу фитопланктона Среднего Иртыша с данными А.П. Скабичевского [5, 6], полученными в период относительно низкой антропогенной нагрузки на реку (50-60-е годы ХХ века), отмечен ряд характерных изменений.
Прежде всего, произошло значительное увеличение видового богатства иртышского фитопланктона, и наш список содержит почти вдвое больше видов и разновидностей, чем у А.П. Скабичевского: 302 и 158 таксонов соответственно. Такую значительную разницу нельзя объяснить методическими причинами, поскольку в обоих случаях отбор, концентрирование и обработку проб проводили одинаковыми методами.
Наиболее значительно увеличилось видовое богатство эвгленовых, зеленых и золотистых водорослей. По данным А.П. Скабичевского в фитопланктоне Среднего Иртыша обитало всего 85 видов и разновидностей зеленых и 4 - эвгленовых водорослей, в 1998-2003 гг. нами было найдено 160 таксонов рангом ниже рода зеленых и 30 -эвгленовых. Увеличение видового богатства эвгленовых водорослей произошло в основном за счет рода Trachelomonas, причем самый массовый в настоящее время вид -Trachelomonas volvocina Ehr., в 50-е годы ХХ века в Среднем Иртыше не встречался. Число видов и разновидностей золотистых водорослей возросло с 6 до 16, если ранее они были представлены только видами рода Dinobryon, то в настоящее время найдены мелкоклеточные представители родов Chrysococcus, Stenokalyx, Kephyrion и Pseudokephy-rion, среди которых наиболее многочислен Kephyrion rubri-claustri Conr. Впервые в фитопланктоне Среднего Иртыша обнаружены желтозеленые и криптофитовые водоросли.
Отмеченное увеличение видового богатства является одним из признаков антропогенного экологического напряжения, возникшего в экосистеме Среднего Иртыша. Согласно концепции экологических модификаций В.А. Абакумова [2] антропогенное экологическое напряжение - состояние биоценоза, выражающееся в увеличение разнообразия биоценоза, в частности в увеличении общего числа видов, в усложнении межвидовых отношений, в увеличении пространственно-временной гетерогенности, в усложнении временной структуры и ряде других явлений, вызванных антропогенными воздействиями.
Другой отличительной чертой настоящего времени является исчезновение из иртышского фитопланктона некоторых видов водорослей: диатомовых (Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz., Rhizosolenia eriensis var. morsa W. et G. S. West, Attheya zachariasii Brun.), зеленых (Gonium pectorale Müll., Volvox aureus Ehr., Eudorina elegans Ehr., Pediastrum kawraiskyi Schmidle, Dimorpho-coccus lunatus A. Br. и др.), динофитовых (Ceratium hirundinella (O. F. M.) Schrank.), золотистых (Dinobryon cylindricum Imh.), цианобактерий (Gompho-
1956
sphaeria aponina Kutz., Lemmermannia pallida (Lemm.) Elenk., Snowella rosea (Snow) Elenk., Gloeocapsa limnetica (Lemm.) Hollerb., Holopedia irregularis Lagerch.). Большинство исчезнувших видов относится к обитателям чистых вод.
Значительные изменения в фитопланктоне Среднего Иртыша произошли в соотношении ведущих отделов водорослей. По данным А.П. Скабичевского [5, 6] летом в фитопланктоне наблюдалось господство по численности и биомассе диатомей, бедность зеленых водорослей (до 90 тыс. кл./л) и ничтожное количество цианобактерий. В настоящее время в летнем фитопланктоне намного возросла роль зеленых и особенно цианобактерий. Летом общая численность фитопланктона по реке колебалась в пределах 4,04-20,92 млн кл./л, при этом относительная доля цианобактерий в её создании составляла 43-45, а зеленых водорослей - 24-41 %.
Осенний фитопланктон также заметно изменился, общий характер этих изменений в целом тот же, что и для летнего сезона: возрастание роли цианобактерий, большое видовое богатство зеленых водорослей, в основном хлорококковых, и увеличение их численности. Массового развития S. hantzschii, регулярно наблюдаемого в настоящее время, в 50-е годы ХХ века не отмечалось.
Весьма существенным отличием современного фитопланктона от времени с низкой антропогенной нагрузкой является значительное усиление роли мелкоклеточных видов водорослей. Примерами таких видов, достигающих в фитопланктоне высокой численности, а иногда и уровня «цветения» воды, являются диатомовые водоросли S. hantzschii и Nitzschia acicularis W. Sm.; цианобактерии М. pulverea, C. minutissimum, Meris-mopedia punctata Meyen, M. tenuissima, G. minima, Lyngbya limnetica Lemm., Phormidium mucicola Hub.-Pestal. et Naum., R gracilis; хлорококковые водоросли Mono-raphidium con-tortum (Thur.) Kom.-Legn., M. arcuatum (Korsch.) Hind., Closteriopsis acicularis (G. M. Smith) Belcher et Swale, Didymocystis inconspicua Korsch.
Как установлено на других водоемах и водотоках [7, 8, 9], такие крупные преобразования структуры фитопланктона, выявленные в Среднем Иртыше, являются общепризнанными показателями процесса эвтрофирования.
Как известно, эвтрофирование поверхностных вод обусловлено, прежде всего, избыточным поступлением в них соединений азота и фосфора. Основным источником биогенных элементов, поступающих в водные экосистемы на территориях интенсивного земледелия, в том числе и на юге Западной Сибири, где расположен бассейн Среднего Иртыша, являются вносимые в сельскохозяйственные угодья минеральные и органические удобрения. Плодородие почв Омской области в недавнем прошлом повышалось в основном за счет вносимых удобрений, максимум использования средств химизации был достигнут в
1957
1986-1990 гг., когда в среднем на гектар пашни вносили 45 кг действующего вещества минеральных удобрений и 3,9 т органических. На севере области вносимые дозы минеральных и органических удобрений были даже выше среднезональных и достигали 90 кг действующего вещества минеральных и 4,5 т органических [10]. В дальнейшем внесение удобрений на поля резко сократилось, но процесс эвтрофирования поверхностных вод региона продолжает развиваться. В настоящее время на него оказывает большое влияние вынос биогенных элементов с сельскохозяйственных угодий при интенсивно идущих процессах эрозии почвы в Омском Прииртышье [11]. В значительной мере эвтрофированию Среднего Иртыша способствовало также сооружение в верхнем течении реки глубоководных водохранилиш - Усть-Каменогорского и Бухтарминского. Придонный водосброс через их плотины обеспечивает поступление в реку водных масс, обогащенных биогенами, накапливавшимися в гиполимнионе этих предгорных водохранилищ. По образному выражению Ю. Одума, «водохранилище в этом случае работает как ловушка тепла и экспортер биогенных элементов» [12]. Например, в 2003 г. по мере продвижения по верхнеиртышскому каскаду содержание фосфатов (в среднем по водоему) возрастало от 0,084 в Бухтарминском до 0,119 - в Усть-Каменогорском и 0,213 мг/л в Шульбинском водохранилище [13].
Общий ход развития фитопланктона Среднего Иртыша в течение вегетационного периода разных лет наблюдения имеет очень сходный характер, несмотря на значительные отличия в термическом и, особенно, в водном режимах реки. Средние показатели обилия фитопланктона маловодных (1998-2000 гг.) лет и многоводного 2001 г., отличавшегося экстремально высоким весенним паводком, достаточно близки (таблица).
Численность (млн кл./л ) и биомасса (г/м3) фитопланктона Среднего Иртыша (в районе г. Омска) в 1998-2003 гг.
Весна Лето Осень
Год млн Кл./л г /м3 млн кл./л г /м3 млн кл./л г /м3
1998 - - 19,04 ±5,60 2,68 ±0,76 16,68 ±9,88 3,28 ±1,00
1999 1,61 ±0,39 1,67 ±0,82 17,20 ±9,04 2,16 ±0,64 16,48 ±8,72 2,92 ±1,00
2000 3,68 ±2,76 1,32 ±0,76 11,84 ±7,72 2,60 ±1,08 11,76 ±10,56 1,84 ±0,92
2001 1,71 ±0,86 1,14 ±0,62 16,82 ±9,62 4,06 ±1,45 15,01 ±12,74 3,28 ±2,04
2003 2,05 ±0,34 1,54 ±0,30 12,10 ±3,44 1,97 ±0,54 21,26 ±5,54 6,37 ±1,05
1958
Согласно комплексной экологической классификации качества поверхностных вод [14] по обилию фитопланктона Средний Иртыш относится к классу эвтрофных вод. Пространственно-временная структура фитопланктона Среднего Иртыша также свидетельствует об эвтрофировании реки. В летне-осенний период преобладание мелкоклеточных цианобактерий (в основном М. риЪегеа) в формировании численности фитопланктона на всем протяжении среднего течения приводит к относительно низким значениям его биомассы. Периодически ранней весной и поздней осенью в реке отмечается массовая вегетация индикатора антропогенного эвтрофирования & hantzschii.
Межгодовые колебания обилия фитопланктона в Среднем Иртыше, в отличие от других крупных рек Сибири [15, 16], выражены слабо и не зависят от водности года. Более существенное влияние водный режим реки оказывает на структуру фитопланктона. В многоводные годы доминирующий комплекс водорослей отличается богатством состава (34 вида и разновидности) и насыщенностью видами различных отделов (Chlorophyta - 13, Бacillariophyta - 10, СуапоЪа^епа - 9, Euglenophyta - 1, Xanthophyta - 1), для маловодных лет характерно усиление вегетации мелкоклеточных зеленых водорослей и особенно цианобактерий.
Установленные изменения видового состава, структуры и обилия фитопланктона Среднего Иртыша, произошедшие со времени относительно низкой антропогенной нагрузки на реку, свидетельствуют о том, что экосистема реки находится в состоянии антропогенного экологического напряжения, а эвтрофирование, начавшееся в верхнеиртышских водохранилищах еще в прошлом веке [17, 18], захватывает все новые участки ее водных масс.
Литература
1. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - 168 с.
2. Абакумов В. А. Экологические модификации и развитие биоценозов / Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды Междунар. симпозиума. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 18-40.
3. Попова Т.Г. Опыт характеристики водорослевого населения водоемов Западной Сибири по широтным зонам // Водоросли и грибы Западной Сибири, ч. 1. - Новосибирск: Наука, 1964. - С.21-34.
4. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987. - 191 с.
1959
5. Скабичевский А.П. Фитопланктон / Санитарная характеристика реки Иртыша в районе города Омска по данным физико-химических, биологических и бактериологических исследований. - Омск: [б.и.], 1957. - С. 64-105.
6. Андреев Г.П., Горячева Г.И., Скабичевский А.П. и др. Водоросли реки Иртыш и его бассейна // Труды Томского госуниверситета, 1963, т. 152 . - С. 69-103.
7. Трифонова И. С. Изменения в структуре и продуктивности фитопланктона как показатели процесса эвтрофирования / Эвтрофирование мезотрофного озера. - Л.: Наука, 1980. - С. 59-77.
8. Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. - Л.: Наука, 1990. - 200 с.
9. Михеева Т.М. Структура и функционирование фитопланктона при эвтрофировании вод: автореф. дис. ...докт. биол. наук. - Минск, 1992. - 63 с.
10. Ильичев В.Н., Коршунов Н.А. Состояние плодородия почв севера Омской области и пути его повышения / Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. - Омск: Курьер, 2001. - С. 150-152.
11. Рейнгард ЯР. Изменение экологии почвенного покрова территории области / Природа и природопользование на рубеже XXI века. Омск: Курьер, 1999. - С. 268 - 271.
12. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. В 2-х т. - Т. 2. - С. 279.
13. Куликова Е.В. Соответствие гидрохимических показателей водохранилищ Иртышского бассейна рыбохозяйственным нормативам в 2003 г. / Экологические проблемы агропромышленного комплекса. Материалы междунар. конф. Книга 1. -Алматы, 2004. - С. 44-48.
14. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский В.Н. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиолог. журнал, 1993, т. 29, № 4. - С. 62-76.
15. Науменко Ю.В. Фитопланктон реки Оби: автореф. дис. .докт. биол. наук. -Новосибирск, 1996. - 33 с.
16. Приймаченко А.Д., Баженова О. П. Современное состояние фитопланктона Енисея и его изменение в результате антропогенного влияния // Водные ресурсы, 1990, № 3. - С. 104-113.
17. Баженова О.П. «Цветение» воды Бухтарминского водохранилища как первый признак эвтрофирования // Экология, 1980, № 5. - С. 89-90.
18. Баженова О.П. Изменения в диатомовой флоре Бухтарминского водохранилища // Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата. Материалы междунар. конф. - Иркутск, 1993. - С. 3-4.
