CC BY
12
ЛГтературя
1. Грант В. Эволюционный процесс. — М.: Мир, 1991. — 488 с.
2. Демьянова Е.И., Пономарев Л.II. Половая структура природных популяций шмо-диэцичных и двудомных растений Зауралья // Ботам, журн. — 1979. — 64. — 7. — С. 1017—1024.
3. Дмнтрах P.I. Статева структура. // Структура полуляшй ршккних вид|в флори Карпат. — К.: Наук, думка, 1998. — С. 92—100.
4. Завадский K.M. Вид и видообразование. — Д.: Наука, 1968. — 404 с.
5. Зайцев Г.II. Методика биометрических расчетов // Математическая статистика п експериментальной ботанике. — М.: Наука, 1973. — 256 с.
6. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяциониый) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. — М.-Л.: Наука, 1964, — Т. 3. — С 63—131
7. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветко вых растений. — Ялта, 1986. — 38 с.
8. Пономарев А.Н., Демьянова E.H.K изучению гинодиэции у растений // Богам журн. — 1975. — 60. — 1. — С. 3—15.
9. Работнов Е.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. — М.-Л.: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 132—145.
10. Сидорский А.Г. Современные представления о вероятных эволюционных причинах появления раздельнополых форм у покрытосеменных растений // Успехи современной биологии. — 1979. — 88. — 3(4). — С. 445—456.
11. Greig-Smith Р. Quantitative plant ecology. — London: Butterworth, 1964. — Ed 2. — 256 p.
12. Harper J.L. Population biology of plants. — New York-London: Academic press, 1977. — 592 p.
УДК 581.5:502.7
B.M. Васшшшша ¡нститут екологН Карпат ИЛИ Укра'ши
М1нлив1сть морфолопчних ознак i нлсшневоУ
продуктивности SYMPHYTUM CORDATUM waldst. ет kit. ex w1lld. в украшських карпатах
Мж особинами 5. cordalum з рпних мкцезростань немаг pniinui за ямсннмн морфолопчнимм ознаками. Для бшьшост) дослшжуваних морфометричних озиак характерна значка мм|лив1сть Не виявлено достовфинх вшмшносгей мЬк генератнвними рослинами з рпних мкцезростань за Gijib-шою частиною к1льк1сних ознак. Г1отенц1йна liacinncBa продуктившсть зменшусгься 3i зб1лынеп-ням висоти над pieneM моря.
Vasylyshyna Y.M.
Variability of morphological characters and seed productivity of Symphytum cordalum Waldst. ct Kit. ex Willd. in the Ukrainian Carpathians
Results of the investigation of population variability of Symphytum cordalum Waldst. et Kit. in the Ukrainian Carpathians are presented. No differences in qualitative morphological characters between plants from various locations have been found. Significant variability of the majority of morphometry characters has been revealed. No valid differences in most of the morphological characters of fertile individuals from different localities have been found. Because the species in the Ukrainian Carpathians
232 Охорона б1ор1зноман1ття: теоретичн! та прнклад|п аспект
Науковий вкник, 2000, вип. 10.3
is presented with a continual population, the variability of its individuals is determined mostly with the ecological factors and is not hereditary.
The potential and real seed productivity of S. cordatum in various conditions has been studied. It was established (hat the latter decreases with the increase in the elevation of a location.
Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd. (Boraginaceae) — карпагський суб-ciuicmík В Укра'шських Карпатах вил трапляеться п субалыпйському, смереково-му ta буковому поясах, де виступас компонентом багатьох первинних i вторин-■ i it х угруповань. 3 лкературних i гербарних данмх також bíjiomo про ¡зольоваш р i и 11 ti 1111 i м1сцезростанпя 5. cordatum у Львшсьмй, Терпошльсьшй, Хмельницьмй i ЖитомирсьмН областях. Однак ni дат походять головним чипом з 18501950 pp. [7, 8]. Ми виявили, то багато з них зараз не шдтверджуються, очевидно, виаслшок зникнепня дапого виду з них мгсцезростань протягом часу, то минув. Напрнклад, вид не збер1гся поблизу м. Львова в околицях с. Завад1в i с. JIiichuhmí та на ЛисШ ropi у Золоч1вському райош Лыпвсько! область Можна зробити ви-сновок, що р i н и и II i ia частина ареалу S. cordatum за осташп 150 poKÍB скоротилась. У дашй ctüttí наводимо результат» дослижень мшливосп морфолопчних озиак i iiaciiiiiiitoí продуктивное™ S. cordatum y pijiinx умовах зростання.
Методика дослижень. Матер1ал для дослиження м t и л и boctí був 3¡6pa-ннй у шести ripcbKiix м1сцезростаннях (в субалыпйському i смерековому пояс! Укра'шських Карпат) i в одному низинному ocejimui. У кожному з них шляхом випадково! вибфки було взято по 20 генеративних рослин 5. cordatum. Визначено абсолютно суху вагу та висоту генеративного пагона; kíjii,KÍcib, ширину та довжину jiiictkíb (¡з д и <|) е р е 11 ц i a 11 i г f о i'x на нижшй, серели i ü i Bepxtiiií); довжину черешка; kútbkictb kbÍtíb у cyubíttí. Загалом про-aiiajiijoHiHio 13 ознак. Обчислено основ ni статистичш показники досл1джува-них ознак (середне арифметнчне та його похибку, коефкиент oapiauií — Cv). Ступшь варповання ознак визначено за шкалою pibiiíb míiijimhoctí коефш1ен-та itapiauii: < 7 % — дуже низький, 8-12 % — низький, 13-20 % — середшй, 21-30 % — шдвищений, 3 1-40 % — високий, >41 % — дуже високий [6J.
Реальну nacíпнепу продуктившсть (Р11Г1) визначено шдрахунком naciiiин у плодах, а потенщйну iiaciiiHeey продуктившсть (ПМП) — як сумарну к1ль-KicTb ítacinHH i тих naciititHX зачатюв, що не утворилн насшня. Нроцентне вишошення Р1111 до II11II приймали за висоток об i iaci не tin я (ВО). Отримаш результат!! опрацьовано статистично [2].
Результат дослтжень. Minnueicmb морфолог1чиих озиак. Вивчення п у S. cordatum в природа а також аналЬ гербарних b3¡pii¡b виявили в1дсутшсть яkíciioV pÍ3iiim¡ м1ж рослинами з pÍ3iinx м1сцезростань як в Укра'шських Карпатах, так i на р ¡ в 11 и 11 i.
Anujiii míiuihhoctí KÍjibKÍciinx ознак показав, що б1лышсть з них мають серед-iiiií, шдвищений, високий та дуже високий стушнь мшливосп. Найвищий показ-пик мшливосзч у bcíx дослщжених мкнезростаннях мае довжина черешка серед-нього листка (Cv = 48-90 %). Також високо мшливими е там ознаки, як довжина черешка нижнього листка (Cv = 32-66 %), мльмсть серед>пх jihctkíb (Cv = 13-61 %) i ширина верхнього листка (Cv = 30-60 %) (табл. 1).
Оскп1ьки tiopÍBimibiia uiiniicTb ознак з високим р i в нем мшливост1 с низь-кою, морфолопчну диференшацпо S. cordatum з piiimx кпсцезростань визна-чали за ознаками з низьким i серел и i м ступенем варповання. М1ж популящя-
Результатн орш ¡малышх доел ¡джип, 233
ми субальшйського (II, III) та смерекового noflcie (IV, V, VI) е ¡стопи в1л-MiHHOCTi за двома ознаками ¡з 13 досл^жуваних, а саме за висотою нагона та вагою абсолютно сухо! речовини. Р i в и и и на популяц!я (VII) достоп1рно не В1др1зняеться вщ популяшй смерекового поясу. А понуляшя з верхньоУ меж) ареалу виду (I) с вшмшною п!д двох шших нев!ддалених популяшй субаль-niflcbKoro поясу за дек1лькома ознаками: довжиною середшх i ннжшх лист-Kis, а також вагою абсолютно cyxoi' речовини (табл. 1).
Symphytum cordatum поширений майже у всьому лковому noflci та в знач-Н1Й частиш субальшйського поясу УкраУнських Карпат. Не назначено ¡стот-них просторових 6ap'epiB у розмшкнш виду на дашй територп [5]. Можна зробити висновок, що мшлив1сть S. cordatum в основному визначаеться еко-лопчними факторами i е неспадковою.
Таким чином, проведен! дослишення внутршшьовидовоУ мшливосп S. cordatum показали вщеутшеть достовфних р1зниць м1ж ценопопулящями за якю-ними морфолопчними озиаками та за б1льшою частиною дослщжуваних мльюс-них морфолопчних ознак. Це вказуе, що даний вид в УкраУнських Карпатах представлений одшею континуальною популящею, фенетична структура якоУ характе-ризуеться гомогенн1стю, хоча УУ особини мають широку норму реакцп.
Анал1з таблиц! виявив, що показники ПНП значно менше м1нлив1, шж пе-личини РНГ1. На це вказують значения похибки середнього арифметичного i коеф^ента napianii. Величина точное™ дослщжень юлькост1 насшневих за-чатмв е значно вищою, шж той же показник, обчислений для иасшин. Вста-новлено, що в даного виду РНП не перевищуе 11,7 насшини на генератнвний nariH (в yrpynoeaHni Piceetum luzulosum), що в1дповиае в1дсотков1 o6naci-нення 20,7 %. Пор!вняно з жшими видами, цей показник е певисоким [2, 3|.
Насшнева продуктившеть. Ми дослщжували I1HII i PHI1 Symphytum cordatum, яю е одними з важливих показииюв життевост1 виду в конкретннх умовах мюцезростання [2].
S. cordatum належить до полшарпМв. На р1вниш цвтння виду починасться в KiHui квггня, naTOMicTb у пояс) смерекових Л1С)в - в Kinui травпя, а в субальшй-ському нояа - в червш. Генеративний nariH несе в основному 1 (2) суцв1ття. Кв1тки po3Miuieni у верх!вкових, подвШних, коротких завШках; i'x шльшеть ста-новить 5—25 штук. Даний вид належить до ентомофшв. В чотиригшздШ зав'яз1 маточки шеля заплщнення розвиваються плоди-гор!шки 2,5—3,0 мм завдовжки. Вони кулястоУ форми, чорного кольору, мають дзьобовидний вир1ст i рельефну поверхню [4]. Насшня опадае вшразу шеля достигання та переноситься мфме-кохорним i eni300X0piiHM способами [7].
Зведеш в таблиц! 2 даш дають уяву про характер змиш к1лькост1 naciипе-вих зачатк1в i насшин на генеративний uariii у S. cordalum залежно В1Л умов зростання.
Анал1з таблиш виявив, що показники ПНП значно менше мшлив1, шж ве-личини РНП. На це вказують значения похибки середнього арифметичного i коефЫента Bapiauii. Величина точное^ дослЫжень к1лькост1 насшневих за-чатк1в е значно вищою, шж той же показник, обчислений для iiacinnn. Вста-новлено, що в даного виду PHII не перевищуе 11,7 насшини на генеративний nariH (в угрупованш Piceetum luzulosum), що Bifliioeiflae вщеотков! o6naci-нення 20,7 %. Пор!вняно з ¡ншими видами, цей показник с невисоким [2, 3].
234 Охорона бшрпномянгпя: тсоретичш та при клал"! аспект
Табл. 1. Бюметричш показники генеративних особин Бутркушт согйашт \Valdst. е( КН. ех Willd. в рпних умовах зростання*
№№ \тр\повань' I II III IV V VI VII
Висота н. р. моря, м 1650 1540 1480 1340 1330 1300 250
Висота пагона, см 42,6±1,6(9) 51,2±2,4 (15) 42,9±2,4 (18) 33,2±2,0 (15) 32,9±1.4 (11) 31,3±1,5 (14) 35,2*3,6(17)
К-сть листав а2 1,0±0,0 1,0*0,0 1,0*0,0 1,0*0,0 1,0*0.0 1,0±0,0 1,0*0,0
Ь 1,7*0,2(31) 2,1±0,2 (15) 1,7*0,2 (28) 1,3*0,1 (61) 1,5*0,2 (47) 1,8±0,2 (26) 2,1*0,2 (12)
с 1,8*0,2(22) 1,9±0,2 (18) 1,9±0,2 (16) 1,7*0,2 (50) 2.0*0,2 (50) 1,6*0,2 (46) 1,9*0,2(17)
Ширина листка, см а 13,3*0,8 (15) 14,1*1,4 (20) 15,9*1,6(8) 12,4*1,3 (11) 14.2±1,5 ( 8) 10,4*1,0(22) 14.3*1,5 (26)
Ъ 9,3±0,9 (32) 8,0±0.9 (34) 10,7*1,1 (23) 7,5*0,9 (43) 7,6±1,0 (34) 7,7*0,7 (32) 8,6*1,0 (44)
с 4,0*0,4 (30) 3,3±0.3 (43) 3,7*0,3 (33) 3,2*0,5 (60) 2,9*0,3 (37) 2,7*0,4 (54) 3.3*0,4 (52)
Довжина листка, см а 9,8*0,4 (10) 14,0±1,6 (13) 13,2*1,4 ( 9) 11,6*1,2 (17) 12,7*1,2 (13) 9,3*1,2 (33) 13,8*1,5(19)
Ь 9,6*0,6 (21) 13,2*1,3 (22) 12,8±1,3 (10) 10,0±1,1 (30) 11,1*0,9 (14) 9,4*1,0 (23) 13,2*1,4 (22)
с 6,2*0,4 (20) 7,0*0,6 (33) 7,2*0,8 (26) 6,8±0,7 (34) 6,3*0,7 (32) 6,0*0,5 (24) 6,5*0,8 (36)
Довжина черешка, см а 15,7*2,1 (32) 13,9*1,5 (45) 9,6*1,0 (44) 7,6±0,8 (66) 8,5*1,0(33) 7,3*0,9 (60) 9,0*1,0 (39)
Ь 2,5±0,3 (74) 2,9*0,3 (90) 2,7*0,3 (50) 2,5±0,3 (54) 2,2±0,2 (48) 2,3*0,4 (64) 2,6*0,4 (80)
К-сть квтв 13,0*1,4 (33) 16,7±1,7 (15) 17,4*1,9 (28) 14,7±1,6 (31) 14,0*1,2 (51) 15,8*1,7(28) 15,2*1.6 (22)
Вага абс. сухо! р-ни. г 1,0±0,1 (15) 2,9±0,2 (9) 2,7*0,2 (10) 1,0±0,1 (28) 1.2*0,1 (35) 1,1*0,1 (25) 1,1*0,1 (25)
*В таблиц! подане середне арифметичне, його похибка та коефщ1Ент вар1аш'1 (в дужках)
'Угруповання: I - ЬизсИекгетт тугИ11озо-са1ата$го!Иозит\ II - Ми%Ьешт туШНозо-уапакегЬотт, III -ОизсИе/йеШт ¡епес1010-ри1топаг105игп; IV - РгсееШт тугиаояо^аггаНегЬозит, V — РхсееШт calamagrosI^osum; VI -Р1сее1ит 1и2и1озит\ VII - ра^етт азагозит. 2 а - нижнШ; Ь - середшй: с - верхшй.
Табл. 2. ПотенцШня тя реальна иасшнсва продуктившсть Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd.y phinix рослинних угруповяннях
Угруповання1 ПНП PHII ВО
м2 ш' С 4 Р5 t6 М tri Cv Р t
А 52,0 4,9 31,5 9,4 10,6 4,1 0,4 73,7 9.6 10,4 7.8
Б 59,6 3,3 25,8 5,5 18,2 6,8 0,6 84,6 9,0 11,1 11,4
В 53,8 4,8 32,2 8,9 П,2 8,8 0,8 52,6 9,6 10,4 16.4
Г 67,5 3,0 27,5 4,4 22,9 9,6 0,9 69,1 9,6 10,4 13,8
Д 54,1 4,6 37,2 8,5 11,8 8,5 0,8 72,1 9,7 10,3 15,7
Е 56,8 2,2 21,2 3,9 25,4 9,5 0,9 50,3 9,4 10,7 16,8
G 56,6 5,4 25.3 9,6 10,5 11,7 1,2 78,8 9.8 10,2 20,7
Ж 60,9 2,9 17,0 4,7 21,2 11,5 1,1 51,0 9,1 11,0 18,9
BiflOMO, uto здатшсть рослин до HaciimcBoro в!дтворення залежигь не •пльки eifl юлькост1 насшня, але й bía його якости наП(йлып важливим пока-зником яко! е схож1сть. Сл1д зазначити, то naciriня S. cordatum не нроростае в лабораторних умовах як без спецшльно)' обробки, так i з обробкою 0,02 % розчином Нберелшу в 0,01 % розчшп диметилсульфоксиду. Под1бш дат отриман1 i для ¡нших близьких bhaíb з родини Boraginaceae, нанриклад для Pulmonaria obscura Dumort, де схожшть становила лише 0,6 % [1].
Очевидно, схож1сть и ас i и и я S. cordatum е невисокою i в природних умовах, про що свмчить низька чисельшсть або висутшсть шдросту у öijibmoci i обстежених угруновань [4]. 3 цього випливае, що у самогндтриманш даного виду переважае вегетативне розмножеиня.
Пор!вняння даних н а с i п м с в oí продуктивное™ ¡з pi3intx м1сцезростань за-св!дчило, що величина ПНП е б^ьш постШною на всьому доамдженому про-м1жку поширення виду, натомкть ciiocTepiranacb виразпа тендепшя до змен-шення РНП Í3 висотою над pißiteM моря. Очевидно, зниження темнератури, снричинене висотним град1ентом, негативно внливае на розвиток нас ¡имя.
Jlireparypa
1. Биологическая флора Московской области / Под ред. ТА Работнова. — Вып. 4. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — 232 с.
1 угруповання: А - Duschekielum myrlilloso-calamagrosliosum (1650 м н.р.м.), Б - Mughetum myrlilloso-variaherbosum (1540 м и.р.м.), В - Duschekielum senecioso-pulmonariosum (1480 м н.р.м.), Г - Piceelum seneciosum (1400 м н.р.м.), Д - Piceelum myrlilloso-variaherbosum (1340 м и.р.м ), Е - Piceelum seneciosum (1310 м и.р.м.), С - Piceelum luzulosum (1300 м и.р.м ), Ж -Fagelum asarosum (250 м и.р.м.);
2 середне арифметичне значения;
3 похибка;
4 коефщтгг eapiauii;
5 точшсть досл1ду;
6 критерМ Ст'юдента.
236 Охорона Гнорппомяпптя: теорешчш тя ирикладш яспсктн
Науковий вкник, 2000, вип. 10.3
2. BaNiianiii B.I 1. Метолика сташстической обработки материала но семенной продуктивности растений на примере Potenlilla aurea L // Расти г. ресурсы. — 1973. — 9. — Вып. 2. — С. 287-296.
3. BaMuariii 11.1. I lacinua продуктившсгь поиуляшй Anemonoides nemorosa (L.) Ilolub iRaiiiinculaceae) // Укр багам. жури. — 1991. — 48 —№3. — С. 42—45.
4. Васнлшпнна B.M. Онтогенез особнн та BiKOBa структура нонуляшй Symphytum cordatum Waldsl. et Kit. ex Willd (Boraginaceae) в Украшських Карпатах // Науковий eicniiK. — 1999. — Вин. 9.9 —С. 219—222.
5. Малиновский А.К. Монтанний элемент флоры Украинских Карпат. — К.: Наук, думка, 1991, —240 с.
6. Мамаев С.Л. Основные нрннннпы методик исследования древесных растений // Тр. Ин-та экологии растений и животных УИЦ АН СССР. — Свердловск, 1975. — Вын. 94. — С. 3—14.
7. Чоипк B.I. Впсокогipua флора Украшських Карпат. — К.. Наук, думка, 1976. — 267 с.
8. Pawlowski В. Uwagi о iywokostach - Observationes ad genus Symphytum L. pertinentes // Fragm. I I. Geobot. — 1961. — 7. — № 2. — P. 327—356.
УДК 582.475.4:581.4:575.061.1
ГИркоЯ.В.
Донецький боташчний сад HAH Украши
популяц1йн1 досл1дження сосни riPCbKOi та сосни звичайн013 використанням 1ндексу форми шишки
Дослщжусгься шдивщуальна MiiuiiiBicTb ¡ндексу формп шишки в популяшях сосни ripcbKOi та сосии звичайно! у Карпатському pei ioni Виявлено слабку внугршшьовидову та значну кнжвндо-ву диферемшанпо популяшй даних вшив.
Pirko У а. V.
Researclie of Pinus mugo Turra and Pinns sylvestris L. populations with use of an index of the cone form
The individual variability of an index of the cone form in populations of Pinus mugo and Pinus sylvestris in Carpathian Mts. is investigated. The weak inside of species and significant between species differentiation of populations of the given species is determined.
Одшпо 3 головних проблем бшлогп е вивчення иопуляцМно! структури виду. Для цього застосовують методи генетики та фенетики [I, 2, 3]. В якосл фешв беруть uaxypiii або розрахунков1 морфофЫолопчш ознаки. До таких виносять ¡ндекси (в1дпос1м показники), як! характеризуют!» форму, nponopnii або iituii особливосл opraitie та ix частиц, виходячи з того, то вони мають б^ьш Kpami диферешмююч1 властивосп i значно меншу мжливгсть залежно в1д дм фактор1в напколишпього середовиша [2, 4]. Саме до таких можна взнести у хвойиих in-декс форми шишки (1Ф111) — вишошення д!аметру шишки до i'i довжинн, — який досить ycniiiiHO використовували для вивчення внутрпниьовидово1 мшливост1, систематики та популяцшноУ структури деяких вид!в роду Pinus L. [2, 5, 6, 7]. Виносна ендогенна та шдившуальна стаб1лыпсть 1ФШ, а також сталшть частот фешв ¡ндексу в ршшх тинах Jiicy можуть свичити про те, що значка частииа за-
Результатн орш ¡малыш* дослшжень 237
