CC BY
10ихтиопаразитология
миксоспоридии сиговых рыб из уральских притоков нижней оби
MIXOSPORIDII OF COREGONID FISHES FROM URAL TRIBUTARIES OF THE LOWER OB
А. Л. Гаврилов
A. L. Gavrilov
В естественных водоёмах миксоспоридии достаточно многочисленны среди ихтиопа-разитов. Для пресноводных рыб их известно более 700 видов. Отдельные виды вызывают заболевания, нередко приводящие к гибели рыб, что наносит ущерб рыбным запасам. В настоящее время в связи с открытием роли беспозвоночных и актиномиксидий в жизненном цикле паразита идет активизация исследований биологии и кардинальный пересмотр классификации миксоспоридий.
In the natural reservoirs there are numerous species of myxosporidia among the ichthyoparasites. More than 700 species [5] are known for freshwater fish (Dogel, 1962). Some myxosporidia species often cause diseases, leading to the death offish and damage offish stocks finally. Nowadays, the intensification of researches in biology and a radical revision of the classification myxosporidia occur in connection with the discovery of the role of invertebrates and actinomyxidia in the life cycle of the parasite.
Ключевые слова: миксоспоридии, сиговые рыбы, уральские притоки Нижней Оби.
Keywords: myxosporidia, coregonid fishes, Ural tributaries of the Lower Ob.
введение
Миксоспоридии широко распространены среди пресноводных рыб Обь-Иртышского бассейна, они способны локализоваться в любых органах и тканях хозяина. Наиболее разнообразна и многочисленна фауна миксоспоридий у рыб семейства карповых — 39 видов, что составляет 17.3 % от видового богатства паразитов рыб этого семейства. В фауне слизистых споровиков обских сигов выявлено 4 вида (Cloromyxum coregoni Bauer, 1948; Henneguya zschokkei Garley, 1894; Thelohanellus pyriformis Thelohan, 1892; Myxobolus sp. ), что составляет 5 % от общего числа ихтиопаразитов этого семейства [11, 12].
Обычно у сиговых рыб встречаются вегетативные стадии и споры слизистых споровиков. В тканях тела рыбы при визуальном осмотре заметны вегетативные цисты овальной формы (неподвижные образования размером с горошину, чаще 1—2 мм), заполненные многочисленными созревающими спорами. Проникая в воду при разрыве цист, часто после гибели хозяина, споры завершают жизненный цикл, когда снова попадают в рыб при проглатывании ими корма.
Материалы и методы
В целом массовому неполному паразитологическому анализу на зараженность вегетативными цистами миксоспоридии Н. &екоккг1 было подвергнуто более 3 тысяч половозрелых сигов из уральских притоков нижней Оби в период осенней нерестовой миграции. Самая большая выборка рыб исследована из р. Сыни: 2838 особей 5 видов сиговых рыб (пелядь — 1689; сиг-пыжьян — 786; чир — 228; тугун — 120; сибирская ряпушка — 15 экз.), где работы проводились на протяжении 25 лет (1992—2017 гг.). Остальные рыбы отловлены в реках Щучья, Собь, Войкар и Северная Сосьва, где отбор паразитологическиих проб проходил с 2004 по 2017 гг.
Свежая и фиксированная рыба обрабатывалась по общепринятым в ихтиологии и паразитологии методикам [1, 3]. Для характеристики зараженности использовались экстенсивность заражения (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ) и индекс обилия (ИО).
Результаты и обсуждение
Ежегодно в мышцах тела половозрелых сигов (особенно среди планктофа-гов — пеляди и ряпушки) регистрируются вегетативные цисты миксоспоридии Н. &екоккг1 (в среднем 12 %). Паразит может вызывать бугорковую болезнь сиговых рыб. В большинстве случаев интенсивность заражения не превышает 5—10 цист, лишь иногда достигает 53 цист. Сиги-бентофаги (сиг-пыжьян и чир) были заражены паразитом только в отдельные годы. У речных экологических форм сигов, предпочитающих для нагула проточные биотопы (русло реки, протоки) чира и сига — пыжьяна данная миксоспоридия отмечена единично у 1—6.7 % рыб, так как споры Н. &екоккг1 очень редки в русле реки [7]. У тугуна паразит не был отмечен (см. таблицу).
В низовьях Оби признаки заболевания бугорковой болезнью изредка отмечались у пеляди из р. Северная Сосьва [8]. За весь 25-летний период наших наблюдений в р. Сыне и других нерестовых уральских притоках гибели производителей сиговых рыб от бугорковой болезни в период нереста не отмечено. Данный паразит приводит в основном к порче товарного вида рыбы и выбраковке рыбной продукции.
Встречаемость (ЭИ, %) миксоспоридии Henneguya т^скокке1 у сиговых рыб из уральских притоков нижней Оби
Вид рыбы Реки
Сыня Войкар Собь Щучья Северная Сосьва
Пелядь 10.1 13.3* 6.7 5.6 12.0*
Сиг-пыжьян 1.05 0 0 0 6.6*
Чир 6.7 6.6* 0 — 0
Тугун 0 0 0 0 0
Ряпушка 0 10.5 6.7 0 -
Примечание. * Данные Д. А. Размашкина и др. [10].
Многолетние показатели зараженности пеляди миксоспоридией Н. 1$скок-квг изменяются по годам в зависимости от динамики возрастной структуры нерестовых стад пеляди и сига-пыжьяна, которая косвенно связана с гидрологическими условиями в период нагула рыб. Изменения возрастного состава обусловлены темпами созревания поколений, связанными с колебанием водности Оби, а также влиянием промысла. Так, в период маловодья, когда сроки и площадь затопления поймы резко сокращаются, создаются неблагоприятные условия для нагула рыб, замедляется их рост и созревание поколений, повышается доступность для промысла. Омоложение нерестового стада наблюдается в год повышенной водности и последующий за ним. Из-за снижения доступности рыб для промысла в многоводный год возрастной ряд половозрелой пеляди увеличился до 7 групп против 5 в период маловодья [6].
Вероятно, в периоды маловодья, попаданию в воду спор миксоспоридии из инвазированных сигов также способствует гибель рыб на нерестилищах и местах зимовки вследствие зимних заморов (снижения содержания кислорода в воде в реке из-за перемерзания мелководий, нарушения проточности и снижения содержания кислорода в воде). В период 2011—2016 гг. на нерестилищах в р. Сыне заморные явления не отмечались, и встречаемость миксоспоридий в среднем за ряд лет понизилась (рис. 1).
и К о К и н о И
п
30 -25 -20 -15 -10 -5 -0
1973 1994 1996 1999 2001 2003 2005 2007 2011 2014 2016
Рис. 1. Межгодовая динамика зараженности пеляди миксоспоридией Н. Zschokkei.
За 1973 г. данные Д. А. Размашкина и др. [10]
Впервые выявлен многолетний тренд снижения зараженности пеляди мик-соспоридией Н. zschokkei одновременно со снижением численности этого вида хозяев в Нижней Оби из-за интенсивного промысла и неблагоприятных экологических условий [4].
Среди других видов патогенных для сиговых рыб миксоспоридий следует отметить Т. pyriformis. Заболевание «шишечная болезнь» [1, 2] обычно распространено среди карповых рыб (язь, елец, плотва), многочисленных в пойменных водоемах Оби и ее уральских притоков и использующих их для нагула и нереста. Массовая гибель пеляди, чира, сига-пыжьяна и язя от телоханеллеза отмечалась осенью 1940 г. в р. Ляпин, левом притоке р. Северная Сосьва [8]. В р. Сыне возбудители телоханеллеза у сиговых рыб нами не обнаружены. С наступлением многоводного периода в низовьях Оби с 2014 г. по 2017 г. отмечается рост численности карповых рыб, поэтому необходим контроль зараженности паразитом, выявление охваченных эпизоотией их популяций и их усиленный вылов.
Выводы
В уральских притоках нижней Оби за 25-летний период наблюдений не отмечено гибели от зараженности миксоспоридиями производителей сиговых рыб (пеляди, чира, сига-пыжьяна, ряпушки и тугуна), не выявлены миксоспоридии, способные вызывать недоразвитие гонад и, соответственно, приводить к пропуску нереста.
Для предотвращения эпизоотий следует проводить паразитарный контроль миксоспоридий Т. pyriformis в связи с ростом численности популяций карповых рыб в бассейне нижней Оби.
В целом, за ряд лет отмечен тренд на снижение встречаемости у пеляди миксоспоридии Н. Zscкokkei, что, вероятно, является следствием снижения численности нерестового стада пеляди в нижней Оби в последнее десятилетие.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума УрО РАН № 18-9-4-24.
***
1. Бауер О. Н., Лопухина А. М. Методика изучения влияния паразитов на продуктивность рыб в пределах ареала // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. I. Вильнюс, 1974. С. 132—137.
2. Бауер О. Н., Мусселиус В. А., Николаева В. М., Стрелков Ю. А. Ихтиопатология. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1977. 432 с.
3. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 131 с.
4. Богданов В. Д. Оценка современного состояния ресурсов сиговых рыб Нижней Оби // Материалы докладов II Всероссийской конференции с международ. участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере». Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2013. С. 20-22.
5. Догель В. А. Общая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 461 с.
6. Госькова О. А. Итоги многолетнего мониторинга воспроизводства сиговых рыб в реке Сыне (Нижняя Обь) // Тез. 9-го Международного научно-производственного совещания «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб». Тюмень: Госрыбцентр, 2016. С. 22—24.
7. Екимова И. В. Эколого-географический анализ паразитов рыб реки Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции. Свердловск, 1976. С. 50—68.
8. Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щупаков И. Г. Фауна паразитов рыб Оби и Иртыша // Изв. ВНИОРХ. 1948. Т. 27. С. 67- 96.
9. Петрушевский Г. К., Когтева Е. П. Влияние паразитарных заболеваний на упитанность рыб // Зоол. журнал. 1954. Т. 33, вып. 2. С. 395—405.
10. Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Осипов А. С., Ширшов В. Я., Колесова В. Е. Паразитофауна сигов Нижней Оби и ее Уральских притоков // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1981. Вып. 171. С. 72—83.
11. Титова С. Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1965. 172 с.
12. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. М.: Товарищество научн. изданий КМК, 2006. 596 с.
