Микроводоросли бентоса заповедника «Лебяжьи острова» (Черное море) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

МИКРОВОДОРОСЛИ БЕНТОСА ЗАПОВЕДНИКА «ЛЕБЯЖЬИ ОСТРОВА» (ЧЕРНОЕ МОРЕ)

Д. С. Балычева, Л. И. Рябушко

Институт морских биологических исследований имени А.О. Ковалевского РАН, Россия

e-mail: [email protected]

Поступила в редакцию: 17.03.2017

В статье впервые представлен список микроводорослей бентоса заповедника «Лебяжьи острова», включая Каркинитский залив и Сары-Булатский лиман. В течение 2015, 2016 гг. обнаружено 78 видов и внутривидовых таксонов, принадлежащих к трем отделам: Bacillariophyta - 69, Cyanoprokaryota - 6, Haptophyta - 3. В Каркинитском заливе найдено 45 видов, в Сары-Булатском лимане - 56 при коэффициенте сходства Чекановского-Серенсена 46%. Основу флоры составляют диатомовые Cocconeis scutellum, Entomoneis alata, Halamphora coffeiformis, Nitzschia scalpelliformis, Pleurosigma angulatum, Pl. elongatum, Psammodictyon panduriforme, в том числе Coronia daemeliana, Surirella striatula, Tryblionella circumsuta, которые являются редкими для микрофитобентоса крымского прибрежья Черного моря. Найдено два потенциально токсичных вида диатомовых H. coffeiformis и Pseudo-nitzschia calliantha, встречавшихся единично. Преобладают бентосные микроводоросли (86%), морские виды (49%) и космополиты (30%). Выявлено 20 видов-индикаторов качества воды, большинство из которых относится к индикаторам умеренно загрязненных вод. При сравнении флор заповедных регионов крымского прибрежья Черного моря выявлено 38 общих видов бентосных диатомовых водорослей между заповедником «Лебяжьи острова» и заказником «Казачья бухта», Карадагским природным заповедником - 43 и Казантипским природным заповедником (Азовское море) - 21. Впервые на примере каменистых грунтов Сары-Булатского лимана в октябре 2015 г. проведено изучение количественных характеристик микроводорослей, численность которых варьировала от 81000 до 331000 кл.см-2, биомасса - 0.012-0.018 мгсм-2, обилие видов - 11-13. При этом значительный вклад вносят цианобактерии с численностью 256000 кл. -см-2 и биомассой - 0.007 мг-см-2. Численность диатомовых водорослей варьировала от 48000 до 75000 кл.-см-2, биомасса достигала 0.011 мг-см-2 с доминированием Seminavis ventricosa. Исследования микроводорослей показали, что существует необходимость регулярного изучения микрофитобентоса орнитологического заповедника «Лебяжьи острова» с целью выявления качественных и количественных характеристик массовых, редких, токсичных видов микроводорослей и оценки качества водной среды с помощью видов-индикаторов.

Ключевые слова: диатомовые водоросли, заповедник «Лебяжьи острова», микроводоросли, микрофи-тобентос, Черное море

Введение

Микроводоросли бентоса заповедных акваторий российских морей относятся к слабо изученным (Рябушко, 2009, 2013; Рябушко и др., 2013, 2015; Бегун и др., 2015; Рябушко, Бегун, 2015; Begun et al., 2015) или совершенно не исследованным. Это же касается и природного заповедника «Лебяжьи острова», принадлежащего Орнитологическому филиалу Крымского заповедника, занимающего акваторию площадью 95.6 км2. Острова находятся на пролетном пути многих видов водоплавающих птиц. Водное пространство Лебяжьих островов, помимо открытого моря и лиманов с более высокой соленостью, включает в себя практически закрытые небольшие водоемы с ограниченным сообщением с морем. Такие разнообразные по экологическим условиям места обитания представляют интерес для выявления биологического разнообразия флоры и фауны заповедника.

С 1988 г. в орнитологическом заповеднике «Лебяжьи острова» сотрудниками Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского и Никитского ботанического сада начаты комплексные исследования гидрохимических, радиоэкологических и токсикологических характеристик, распределения фитопланктона и зоопланктона, макрофито-бентоса и паразитарных организмов (Жерко, 1998; Садогурский, 1999, 2009; Евстигнеева, Танковская, 2010; Ломакин и др., 2011; и др.). Несмотря на относительную изученность заповедника, данные о донных микроводорослях до сих пор отсутствуют. В то же время в прибрежных акваториях некоторых заповедных регионов Крыма: Черное море - Ка-радагский природный заповедник (КаПРИЗ), заказник «Бухта Казачья» и Азовское море -Казантипский природный заповедник (далее - КПЗ) проведена инвентаризация и ревизия видового состава фитопланктона и микро-

фитобентоса (Рябушко, 2006; 2013; Рябушко, Бондаренко, 2011; Рябушко и др., 2013, 2015). Кроме того, в заповедниках были выявлены вредоносные виды, способные вызывать «цветение» воды и «красные приливы», включая потенциально токсичные виды микроводорослей, представляющие угрозу для беспозвоночных и млекопитающих животных, рыб и водоплавающих птиц (Рябушко, 2003, 2013). В связи с тем, что микроводоросли не только первопища для многих видов водных животных, но и индикаторы качества среды, т.е. показатели солености и сапробности водоемов, а также среди них имеются потенциально опасные виды, негативно влияющие на обитателей орнитологического заповедника «Лебяжьи острова», изучение флористического состава и количественного распределения особенно актуально.

Цель работы - исследовать качественный состав и эколого-фитогеографические характеристики микроводорослей в разных экотопах заповедника «Лебяжьи острова».

Материал и методы

Заповедник «Лебяжьи острова» включает прибрежные акватории Каркинитского залива (I) и Сары-Булатского лимана (II) Черного моря и расположен у северо-западного побережья Крымского полуострова на островах, сложенных песчано-ракушечными наносами и подверженных постоянным изменениям своей конфигурации. Дно акваторий заповедника составляют в основном илистые, илисто-песчаные, ракушечно-песчаные грунты, содержащие сероводород. В акватории «Лебяжьи острова» среди макрофитобентоса преобладают морские травы, а наиболее массовым видом является Zostera marina L. (Са-догурский, 1999).

Исследования микрофитобентоса проведены в двух акваториях (I, II) в 2015, 2016 гг. на шести станциях (рис. 1) при соответствующих координатах. Сары-Булатский лиман: станция №1: 45°85'46'' с.ш., 33°49'46'' в.д., дно здесь представляет собой слой гнилой зостеры с илом под ним; станция №2 - протока, соединяющая лиман с открытым морем: 45°85'72'' с.ш., 33°50'24'' в.д., грунт - ракушечник, песок, ил и зостера; станция №3: 45°85'61'' с.ш., 33°49'59'' в.д., грунт - вязкий ил с песком и ракушей, в верхнем слое отмечено наличие сероводорода, в небольшом ко-

личестве присутствуют каменистые грунты; станция №5: 45°85'14'' с.ш., 33°49'35'' в.д. -закрытый водоем, длиной около 35 м, шириной 2-7 м, глубиной до 20 см, периодически соединяющийся с лиманом после дождей, паводков, сильного ветра, верхний слой грунта состоит из ила с запахом сероводорода; станция №6: 45°85'54'' с.ш., 33°49'36'' в.д. - мелководный залив, соединяющийся с лиманом посредством бетонной трубы, под верхним слоем грунта - сероводород. Каркинитский залив: станция №4: 45°85'34'' с.ш., 33°48'27'' в.д. - пляж с. Портовое (береговая граница заповедника), грунт - песок, битая ракуша, немного ила.

Соленость в Каркинитском заливе изменяется от 17.94%о до 18.59%о. В конце 1980-х гг. на Сары-Булатский лиман сильное влияние оказывали стоки рисовых чеков, опресняя его воды до 7-12% (Жерко, 1998). В настоящее время чеки не функционируют, а соленость лимана возросла до 18.14-21.35% (по данным Т.А. Богдановой).

14 проб микроводорослей твердых (камни) и рыхлых (песок, ракушечник, сероводородный ил) грунтов отбирали в октябре, ноябре 2015 г., мае и октябре 2016 г. на глубине до 0.5 м. С камней производили соскобы с помощью щетки и смывали фильтрованной морской водой. Микроводоросли илисто-песчаных грунтов отделяли методом декантации. Состав микроводорослей двух районов изучали в прижизненном состоянии и в фиксированном виде (из расчета 2 мл 96% этилового спирта на 100 мл пробы) в световом микроскопе «Axioskop 40» С. Zeiss при разных увеличениях. Микрофотосъемку видов осуществляли с помощью фотоаппарата Canon PowerShot A-640 и программы AxioVision Rel. 4.6. Очистку клеток диатомовых водорослей от органических веществ проводили «холодным» методом с применением концентрированной серной кислоты (Рябушко, 2013). Сходство видового состава определяли по коэффициенту Чекановского-Серенсена (KS). Количественный учет микроводорослей эпилитона каменистых грунтов выполнен по пробам из Сары-Булатского лимана. Подсчет клеток микроводорослей осуществляли в камере Горяева объемом 0.9 мм3, расчет численности (N), биомассы (B), обилия видов (s) проводили по методике, описанной в работе (Рябушко, 2013).

Чёрное море

Рис. 1. Карта-схема станций (1-6) отбора проб микрофитобентоса в акватории заповедника «Лебяжьи острова» Черного моря.

Fig. 1. The map of the microphytobenthos sampling stations (1-6) in the water area of the Lebyazhy'i Ostrova Reserve in the Black Sea.

Результаты и обсуждение

Впервые в микрофитобентосе заповедника «Лебяжьи острова» зарегистрировано 78 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей, принадлежащих к трем отделам: Bacillariophyta - 69, Cyanoprokaryota - 6, Haptophyta - 3. В районе I найдено 45 видов, в районе II - 56 при коэффициенте сходства Чекановского-Серенсена (К5) 46% (табл.). Выявлено 67 бентосных видов, 8 планктонных и 3 бентопланктонных. По отношению к солености воды отмечены морские (49%) и солоноватоводно-морские (33%) виды, со-лоноватоводные составили 11%, пресновод-но-солоноватоводные - 7% (табл.). По фито-географической характеристике наибольшее количество видов является космополитами (30%), что позволяет им обитать в различных акваториях Черного моря и во всех зонах Мирового океана. Бореальные элементы флоры составили 14%, аркто-бореальные - 10%, бо-реально-тропические и аркто-бореально-тро-пические - по 23% (табл.).

Микроводоросли отдела Cyanoprokaryota зарегистрированы только в Сары-Булатском лимане, из них наиболее часто встречались виды, принадлежащие родам Phormidium и Lyngbya, единично отмечены Chamaecalyx

swirenkoi, Merismopedia glauca и Spirulina tenuissima. Представители отдела Haptophyta встречались на всех станциях единично. Во флоре микроводорослей преобладают представители отдела Bacillariophyta, относящиеся к трем классам, 16 порядкам, 25 семействам, 41 роду. Наиболее обильно представлены рода Navicula - 6 видов, Mastogloia - 5, Tryblionella - 4. В микрофитобентосе всех акваторий «Лебяжьи острова» встречается комплекс видов диатомовых Cocconeis scutellum, Entomoneis alata, Halamphora coffeiformis, Nitzschia scalpelliformis, Pleurosigma angulatum, Pl. elongatum, Psammodictyon panduriforme, а также Coronia daemeliana, Surirella striatula, Tryblionella circumsuta, которые являются редкими для микрофито-бентоса крымского прибрежья Черного моря (рис. 2). Кроме того, в районах исследования найдено два потенциально токсичных вида диатомовых H. coffeiformis (рис. 2, №6) и Pseudo-nitzschia calliantha, встречавшихся единично во всех пробах. Эти виды ранее были указаны для акваторий, прилегающих к заповедным регионам Крыма: H. coffeiformis в КПЗ и заказнике «Бухта Казачья», P. calliantha в КаПРИЗ и «Бухте Казачья» (Ря-бушко и др., 2015).

Таблица. Видовой состав микроводорослей бентоса заповедника «Лебяжьи острова» Table. Species composition of benthos microalgae of the Lebyazhy'i Ostrava Reserve

Таксон Каркинитский залив Сары-Булатский лиман ЭК ФГ S

Cyanoprokaryota

Chamaecalyx swirenkoi (Sirsov) Komarek et Anagn. 1986 - + С Б -

Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kützing 1845 - + М БТ -

Spirulina tenuissima Kützing 1836 - + М БТ -

Phormidium nigro-viride (Thwaites ex Gomont) Anagnostidis & Komarek 1988 - + М БТ -

Phormidium sp. - + - - -

Lyngbya sp. - + - - -

Haptophyta

Calcidiscus leptoporus (G. Murray & V.H. Blackman) Loeblich & Tappan 1978 * - + М БТ -

Coccolithuspelagicus (Wallich) J. Schiller 1930 * + - М БТ -

Oolithotus fragilis (Lohmann) Martini & C. Müller 1972 * + + ПС Б -

Bacillariophyta

Achnanthes brevipes C.A. Agardh 1824 - + СМ К -

A. longipes C.A. Agardh 1824 - + М АБТ нот ß

Achnantheiopsis delicatula (Kütz.) Lange-Bertalot 1997 - + ПС Б ß

Amphora angusta Gregory 1857 + + СМ АБТ нот ß

A. hyalina Kützing 1844 - + СМ АБТ нот ß

A. proteus Gregory 1957 + + СМ К ß

Ardissonea crystallina (C. Agardh) Grunow 1880 + + СМ БТ ß

Caloneis liber (W. Smith) Cleve 1894 + - М К -

Coronia daemeliana (Grunow) Ruck & Guiry 2016* + + М Б нот -

Cocconeis costata Gregory 1855 + - М К ß

C. scutellum Ehrenberg 1838 + + СМ К ß

Cyclotella sp. * - + - - -

Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann et Lewin 1964 ** - + СМ К ß

Delphineis minutissima (Hustedt) Simonsen 1987 + - М БТ -

Diploneis bombus (Ehrenberg) Ehrenberg 1894 + + М АБТ нот -

D. chersonensis (Grunow) Cleve 1892 + + М БТ -

D. smithii (Brebison) Cleve 1894 + - СМ К -

Entomoneis alata (Ehrenberg) Ehrenberg 1845 - + С АБ нот -

E. paludosa (W. Smith) Reimer 1975 * - + СМ АБ нот -

Fallacia forcipata (Greville) A.J. Stickle et Mann 1990 + + М АБТ -

Grammatophora angulosa Ehrenberg 1841 + - М К -

G. marina (Lyngbye) Kützing 1844 + + М К ß

Gyrosigma balticum (Ehrenberg) Rabenhorst 1853 - + CM АБТ нот -

G. spenceri (W. Smith) Griffith & Henfrey 1856 - + С К -

Halamphora coffeiformis (C. Agardh) Levkov 2009 + + СМ АБТ -

Haslea crystallina (Hustedt) Simonsen 1974 - + М Б -

Licmophora abbreviata C. Agardh 1831 - + М АБ ß

Lyrella hennedyi (W. Smith) A.J. Stickle et D.G. Mann 1990 + - М АБТ нот -

L. lyroides (Hendey) D.G. Mann 1990 - + М Б -

Mastogloia angulata Lewis 1861 - + М Б нот -

Окончание таблицы

Таксон Каркинитский залив Сары-Булатский лиман ЭК ФГ S

M. crucicula (Grunow) Cleve 1895 + - М БТ -

M. pumila (Cleve et Möller) Cleve 1895 + - ПС БТ -

M. smithii Thwaites ex W. Smith 1856 + - СМ Б -

Mastogloia sp. + - - - -

Melosira moniliformis (O.F. Müller) C. Agardh 1824** + - М АБТ нот а

Navicula digitoradiata (W. Gregory) Ralfs in Prichard 1861 + - СМ АБТ -

N. directa (W. Smith) Ralfs in Pritchard 1861 + - М К -

N. pennata A. Schmidt 1876 + + М БТ нот -

N. ramosissima (Agardh) Cleve 1895 + + СМ АБТ -

Nitzschia hybrida f. hyalina Proschkina-Lavrenko 1963 - + СМ Б ß

N. sigma (Kützing) W. Smith 1853 ** + - С АБТ o

N. scalpelliformis Grunow 1880 - + С БТ нот -

Placoneis placentula (Ehrenberg) Mereschkowsky 1903 - + ПС К -

Plagiotropis elegans (W. Smith) Grunow 1885 - + М Б o

Pleurosigma angulatum (Queckett) W. Smith 1852 + + М К -

P. elongatum W. Smith 1852 + + CМ К -

P. formosum W. Smith 1852 - + М АБТ нот -

Proboscia alata (Brightwell) Sundström 1986 * - + М К -

Psammodictyon panduriforme (Gregory) D.G. Mann 1990 - + М БТ нот -

Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle 2003 * + - М К -

Pseudo-nitzschia sp. + - - - -

Rhabdonema adriaticum Kützing1844 + + М БТ нот -

Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) O.F. Müller 1895 + + ПС АБТ -

R. musculus (Kützing) O.F. Müller 1844 + + СМ АБТ нот -

Seminavis ventricosa (Gregory) M. Garcia-Baptista 1993 - + М К ß

Stauroneis glacialis Heiden 1928 - + М БТ -

Staurophora salina (W. Smith) Mereschkowsky 1903 + + СМ АБ -

Striatella delicatula (Kützing) Grunow 1881 + + CМ АБ -

Surirella fustuosa Ehrenberg 1840 + + СМ АБТ нот -

S. striatula Turpin 1828 - + С БТ -

Tabularia fasciculata (Agardh) Williams et Round 1986 - + CМ К а

Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve 1894 + - М К ß

Tryblionella circumsuta (Bailey) Ralfs in Pritchard 1861 + + С АБ -

T. coarctata (Grunow) D.G. Mann 1990 - + CМ БТ а

T. granulata (Grunow) D.G. Mann 1990 + + М К -

T. hungarica (Grunow) D.G. Mann 1990 + - C К -

Undatella lineolata (Ehrenberg) L.I. Ryabushko 2006 + - CМ АБТ ß

Всего: 78 45 56 - - 20

ктонные виды; ЭК - экологическая характеристика вида: М - морской, СМ - солоноватоводно-морской, С - солоно-ватоводный, ПС - пресноводно-солоноватоводный; ФГ - фитогеографическая характеристика вида: Б - бореальный, АБ - аркто-бореальный, БТ - бореально-тропический, АБТ - аркто-бореально-тропический, К - космополит, нот - но-тальный; - индексы сапробности: а - альфамезосапробионты - индикаторы значительно загрязненных вод; в - бета-мезосапробионты - виды-индикаторы умеренно загрязненных вод и о - олигосапробионты - индикаторы чистых вод.

В рыхлых грунтах и на фрагментах Z. marina в Каркинитском заливе в массе встречался вид C. scutellum (рис. 2, №5). Для илисто-песчаных грунтов Сары-Булатского лимана характерно обилие диатомовых водорослей родов Gyrosigma и Pleurosigma, из них особенно часто, а иногда и в массе встречались живые, движущиеся в илистом субстрате, клетки Gyrosigma spenceri, P. angulatum, P. elongatum. В сероводородных илах лимана отмечено обилие нитей Cyanoprokaryota родов Phormidium и Lyngbya. В эпилитоне лимана выявлено 27 видов и внутривидовых таксонов Bacillariophyta и 2 вида Cyanoprokaryota.

Рассмотрим изменения состава микроводорослей Каркинитского залива и Сары-Булатско-го лимана в весенний и осенний сезоны 2015 и 2016 гг. В октябре 2015 г. в Каркинитском заливе найдено лишь пять видов, два из которых были обнаружены без хлоропластов. В Сары-Булатском лимане часто встречались живые цианобактерии, а также диатомовые E. alata, G. spenceri, G. balticum, Pl. angulatum, C. scutellum и T. circumsuta (рис. 2).

В ноябре в сероводородных илах лимана видовой состав сходен с предыдущим месяцем, но с большей частотой встречаемости диатомовой Staurophora salina. Интересно отметить, что в мае 2016 г. в пробах илисто-песчаных грунтов Сары-Булатского лимана микроводоросли практически отсутствовали, в то время как в Каркинитском заливе обнаружено 37 видов. Вероятно, это связано с тем, что в это время в микрофитобентосе Черного моря обычно после вспышки численности в зимне-весенний период сокращается количество диатомовых, а цианобактерии активно развиваются в основном в летне-осенний сезон (Рябушко, 2013; Балычева, 2014). В Каркинитском заливе чаще всего отмечен C. daemeliana, клетки которого содержали хло-ропласты в отличие от других проб, а также С. scutellum, Rh. musculus, Rh. gibberula. Кроме того, отмечены представители родов диатомовых Diploneis (три вида), Fallacia, Lyrella, Surirella и Rhabdonema (по одному виду), характерные для рыхлых грунтов Черного моря. В октябре 2016 г. в сероводородном иле лимана отмечены в основном панцири диатомей С. scutellum и Rh. gibberula, а также живые клетки Ardissonea crystallina и нити цианопрокариот. Пробы из Каркинитского залива также содержали в большом количестве

С. scutellum (рис. 2, №5), часто встречались виды рода Mastogloia, особенно М. smithii.

Для акваторий орнитологического заповедника, где ежегодно скапливаются десятки тысяч водоплавающих птиц, важно проводить оценку качества водной среды. По индексам сапробности среди микроводорослей выявлено 20 видов-индикаторов состояния качества воды, из них 15 видов - ^-бетамезосапробионты индикаторы умеренно загрязненных вод, три - а-альфамезосапробионты - индикаторы значительно загрязненных вод и два вида о-олигосапробионтов - индикаторы чистых вод (табл.). По литературным данным (Евстигнеева, Танковская, 2010), в 2005 и 2007 гг. в заповеднике преобладали олигосапробионтные виды ма-крофитов. Однако к 2008 г. сведения по таким загрязнителям антропогенного происхождения, как содержание растворенного органического вещества и нефтепродуктов, указывают на резкое ухудшение экологических показателей водной среды (Ломакин и др., 2011). Поэтому преобладание ^-бетамезосапробионтных видов указывает на некоторые неблагоприятные экологические условия заповедника «Лебяжьи острова» и в настоящее время.

В других заповедных акваториях крымского прибрежья Черного моря отмечено высокое видовое разнообразие микроводорослей за счет не только микрофитобентоса, но и фитопланктона, который не был включен в состав только КПЗ. В КаПРИЗ насчитывается 516 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей, в заказнике «Бухта Казачья» - 211, в микрофитобентосе КПЗ Азовского моря - 176 (Рябушко и др., 2015). И хотя в настоящее время провести сравнительный анализ видового состава между указанными заповедными районами преждевременно, однако в целом отметим, что ведущей группой во всех акваториях являются бентосные диатомовые водоросли. При сравнении флор заповедных регионов крымского прибрежья Черного моря выявлено 38 общих видов бентосных диатомовых водорослей между заповедником «Лебяжьи острова» и заказником «Казачья бухта», КаПРИЗ - 43 и КПЗ - 21. Кроме того, такие виды как С. ёаетеНаш (рис. 2, №1), Т. circumsuta (рис. 2, №9, №10) и & striatula (рис. 2, №11) часто встречаются в илисто-песчаных грунтах заповедника, но для бентоса крымского прибрежья Черного моря они являются редкими (Прошкина-Лавренко, 1963; Гусляков и др., 1992).

Рис. 2. Диатомовые водоросли микрофитобентоса заповедника «Лебяжьи острова», Черное море: 1 - Coronia daemeli-ana; 2 - Tryblionella granulata; 3 - Mastogloia angulata; 4 - Gyrosigma spenceri; 5 - Cocconeis scutellum; 6 - Halamphora coffeiformis; 7 - Mastogloia crucicula; 8 - Seminavis ventricosa; 9, 10 - Tryblionella circumsuta; 11 - Surirella striatula; 12 - Nitzschia scalpelliformis; 13 - Entomoneis alata; 14 - Pleurosigma angulatum; 15 - Pl. elongatum; 16 - Rhopalodia gibberula; 17 - Rh. musculus; 18 - Gyrosigma balticum (ориг.).

Fig. 2. Diatoms of the microphytobenthos of the Lebyazhy'i Ostrova Reserve in the Black Sea: 1 - Coronia daemeliana; 2 - Tryblionella granulata; 3 - Mastogloia angulata; 4 - Gyrosigma spenceri; 5 - Cocconeis scutellum; 6 - Halamphora coffeiformis; 7 - Mastogloia crucicula; 8 - Seminavis ventricosa; 9, 10 - Tryblionella circumsuta; 11 - Surirella striatula; 12 - Nitzschia scalpelliformis; 13 - Entomoneis alata; 14 - Pleurosigma angulatum; 15 - Pl. elongatum; 16 - Rhopalodia gibberula; 17 - Rh. musculus; 18 - Gyrosigma balticum (origin.).

Кроме флористических исследований, впервые на примере каменистых грунтов заповедника Сары-Булатского лимана (рис. 1, станция №3) получены количественные характеристики микроводорослей. В октябре 2015 г. общая численность колебалась от 81000 до 331000 кл.*см-2, биомасса - 0.012-0.018 мг-см-2, обилие видов - от 11 до 13 видов. Численность диатомовых водорослей варьировала от 48000 до 75000 кл.-см-2, а средняя биомасса составляла 0.011 мг-см-2 с доминированием Seminavis ventricosa (рис. 2, №8). Значительный вклад в количественную составляющую вносили ци-анобактерии, численность которых достигала 256000 кл.-см-2, а биомасса - 0.007 мг-см-2. Несмотря на то, что изучение количественных характеристик микроводорослей заповедника «Лебяжьи острова» не входило в задачу данной работы, полученные результаты дают представление о вкладе разных компонентов сообщества микрофитобентоса.

Выводы

1. Впервые изучены микроводоросли бентоса орнитологического заповедника «Лебяжьи острова», составлен список, включающий 78 видов и внутривидовых таксонов, из них отдел ВасП-lariophyta представлен наибольшим количеством видов - 69, Cyanoprokaryota - 6, Haptophyta - 3. В Каркинитском заливе найдено 45 видов, Сары-Булатском лимане - 56 при 46% сходстве флор.

2. Среди микроводорослей заповедника преобладают бентосные (67 видов), морские (49%) и космополитные (30%) виды; основу микрофитобентоса на всех станциях составляют 10 видов диатомовых: С. scutellum, Е. аШа, Н. coffeiformis, N. scalpelliformis, Р. а^иШит, Р. elongatum, Р. panduriforme, С. daemeliana, 8. striatula и Т. circumsuta, из них 3 последних вида являются редкими для микрофитобентоса крымского прибрежья Черного моря, а также выявлено два потенциально токсичных вида.

3. В заповеднике выявлено 20 видов-индикаторов качества морских вод, из них 15 видов ^-бетамезосапробионтов - индикаторов умеренно загрязненных вод, три вида а-альфамезосапробионтов - индикаторов значительно загрязненных вод и два вида о-олигомезосапробионтов - индикаторов чистых вод.

4. Впервые для микрофитобентоса каменистых грунтов Сары-Булатского лимана получены количественные характеристики микроводо-

рослей. Основной вклад в общую численность и биомассу вносят донные виды Bacillariophyta и нитчатые формы Cyanoprokaryota. В октябре 2015 г. общая численность микрофитов изменялась от 81000 до 331000 кл.-см-2, биомасса -0.012-0.018 мг-см-2, обилие видов - 11-13. Численность диатомовых водорослей варьировала от 48000 до 75000 кл.-см-2, биомасса достигала 0.011 мг-см-2 с доминированием Seminavis ven-tricosa, численность цианопрокариот составляла 256000 кл.-см-2 при биомассе 0.007 мг-см-2.

Благодарности

Авторы выражают благодарность сотрудникам ИМБИ имени А.О. Ковалевского РАН к.б.н. В.Е. Гира-госову, к.б.н. Ю.М. Корнийчук за отбор проб микрофи-тобентоса, Т.А. Богдановой за данные по определению солености воды в исследуемых акваториях.

Литература

Балычева Д.С. 2014. Видовой состав и структурно-функциональные характеристики микроводорослей пери-фитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Черного моря. Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.10 - гидробиология. Севастополь. 24 с. Бегун А.А., Рябушко Л.И., Звягинцев А.Ю. 2015. Видовой состав Bacillariophyta перифитона акваторий залива Посьета, прилегающих к Дальневосточному морскому государственному природному биосферному заповеднику (Японское море) // Альгология. Т. 25(1). С. 2-15. Гусляков Н.Е., Закордонец О.А., Герасимюк В.П. 1992. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. Киев: Наукова Думка. 112 с. Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. 2010. Макрофитобентос и макрофитоперифитон заповедника «Лебяжьи острова» (Черное море, Украина) // Альгология. Т. 20(2). С. 176-191. Жерко Н.В. 1998. Геохимический фоновый мониторинг заповедника «Лебяжьи острова» // Материалы науч.-практ. конф., посвященной 75-летию Крымского природного заповедника «Состояние природных комплексов Крымского природного заповедника и других заповедных территорий Украины, их изучение и охрана». Алушта. С. 26-28. Ломакин П.Д., Чекменева Н.И., Чепыженко А.А. 2011. Гидрофизические условия и характеристика загрязнения прибрежных вод орнитологического заповедника «Лебяжьи острова» (Каркинитский залив, Черное море) в летний сезон // Морской экологический журнал. Т. 10(1). С. 43-49. Прошкина-Лавренко А.И. 1963. Диатомовые водоросли

бентоса Черного моря. M.; Л.: Наука. 243 с. Рябушко Л.И. 2003. Потенциально опасные микроводоросли Азово-Черноморского бассейна. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. 288 с.

Рябушко Л.И. 2006. Микроводоросли бентоса Черного моря (Чек-лист, синонимика, комментарий). Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. 143 с.

Рябушко Л.И. 2009. Микрофитобентос Черного моря. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Севастополь. 44 с.

Рябушко Л.И. 2013. Микрофитобентос Черного моря. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. 416 с.

Рябушко Л.И., Бегун А.А. 2015. Диатомовые водоросли микрофитобентоса Японского моря. В 2-х т. Т. 1. Симферополь: Н. Орiанда. 288 с.

Рябушко Л.И., Бондаренко А.В. 2011. Микроводоросли планктона и бентоса Азовского моря (Чек-лист, синонимика, комментарий). Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. 211 с.

Рябушко Л.И., Поспелова Н.В., Бондаренко А.В., Лохова Д.С. 2013. Видовое разнообразие диатомовых водорослей акваторий Карадагского (Черное море) и Казантипского (Азовское море) заповедников Крыма: фитопланктон и микрофитобентос // Материалы ХШ междунар. конф. диатомологов, посвященной 120-летию со дня рождения А.И. Прошкиной-Лав-ренко «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, 24-29 августа 2013 г.). Кострома. С. 80-81.

Рябушко Л.И., Поспелова Н.В., Бондаренко А.В., Балы-чева Д.С. 2015. Современное состояние изученности микрофитобентоса прибрежных акваторий Черного и Азовского морей близ заповедных территорий Крыма // Сборник статей II Всероссийской науч.-практ. конф. «Устойчивое развитие особо охраняемых природных территорий» (Сочи, 2-4 декабря 2015 г.). Сочи. С. 259-266.

Садогурский С.Е. 1999. Отмирание зарослей Zostera marina L. у Сары-Булатских островов (Каркинит-ский залив, Черное море) // Заповщна справа в Украша. Т. 5(2). С. 17-22.

Садогурский С.Е. 2009. Флора и растительность акваторий филиала Крымского природного заповедник «Лебяжьи острова» (Черное море): современное состояние и пути сохранения // Заповщна справа в Украшг Т. 15(2). С. 41-50.

Begun А. А., Ryabushko L.I., Zvyaginsev A.Yu. 2015. Bacillariophyta of Periphyton of Navigation Buoys in the Po-siet Bay Area (the Sea of Japan, Russia) // International Journal on Algae. Vol. 17(1). P. 23-27.

References

Balycheva D.S. 2014. Species composition, structure and function characteristics of microalgae of antropogenic substrates periphyton in the Crimean coast of the Black Sea. PhD thesis. Sevastopol. 24 p. [In Russian]

Begun A. A., Ryabushko L.I., Zvyagintsev A.Yu. 2015. Species composition of the Bacillariophyta periphyton in the water areas of Posiet Bay adjoining the Far Eastern Marine State Biosphere Nature Reserve (the Sea of Japan). Algologiya 25(1): 2-15. [In Russian]

Begun A. A., Ryabushko L.I., Zvyaginsev A.Yu. 2015. Bacillariophyta of Periphyton of Navigation Buoys in the Po-

siet Bay Area (the Sea of Japan, Russia). International Journal on Algae 17(1): 23-27. Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. 2010. Macrophytoben-thos and macrophytoperiphyton «Lebyazhy'i Ostrova» Reserve (the Black Sea, Ukraine). Algologiya 20(2): 176-191. [In Russian] Guslyakov N.E., Zakordonets O.A., Gerasimyuk V.P. 1992. Atlas ofbenthic diatoms north-western part of the Black Sea and adjacent waters. Kiev: Naukova Dumka. 112 p. [In Russian]

Lomakin P.D., Chekmeneva N.I., Chepyzhenko A.A. 2011. Hy-drophysical conditions and characteristics of the coastal water pollution in Ornithological «Lebyazhy'i Ostrova» Reserve (Karkinitsky Gulf, the Black Sea) in summer. Marine Ecological Journal 10(1): 43-49. [In Russian] Proshkina-Lavrenko A.I. 1963. Diatoms of the Black Sea benthos. Moscow; Leningrad: Nauka. 243 p. [In Russian] Ryabushko L.I. 2003. Potentially harmful microalgae of the Azov and Black sea basin. Sevastopol: EKOSI-Gidro-fizika. 288 p. [In Russian] Ryabushko L.I. 2006. Microalgae of the Black Sea Benthos (Check-list, Synonyms, Comment). Sevastopol: EKOSI-Gidrofizika. 143 p. [In Russian] Ryabushko L.I. 2009. Microphytobenthos of the Black Sea.

Doctoral thesis abstract. Sevastopol. 44 p. [In Russian] Ryabushko L.I. 2013. Microphytobenthos of the Black Sea.

Sevastopol: EKOSI-Gidrofizika. 416 p. [In Russian] Ryabushko L.I., Bondarenko A.V. 2011. Microalgae of plankton and benthos of the Azov Sea (Check-list, Synonyms, Comment). Sevastopol: EKOSI-Gidrofizika. 211 p. [In Russian] Ryabushko L.I., Pospelova N.V., Bondarenko A.V., Lokhova D.S. 2013. Species diversity of diatoms of Karadag (Black Sea) and Kazantip (Azov Sea) Reserves of the Crimea: phytoplankton and microphytobenthos. In: Diatoms: current status and prospects of researches. Kostroma. P. 80-81. [In Russian] Ryabushko L.I., Pospelova N.V., Bondarenko A.V, Balycheva D.S. 2015. The current state of knowledge microphytobenthos coastal waters of the Black and Azov seas near the Protected Areas of the Crimea. In: Sustainable development of Protected Areas. Sochi. P. 259-266. [In Russian] Ryabushko L.I., Begun A.A. 2015. Diatoms of the microphytobenthos of the Japanese Sea. In 2 vol. Vol. 1. Simferopol: N. Orianda. 288 p. [In Russian] Sadogursky S.E. 1999. The withering away of Zostera marina L. undergrowth near Sarah-Bulat Islands (Karki-nitsky Gulf, Black Sea). Wildnessprotection in Ukraine 15(2): 17-22. [In Russian] Sadogursky S.E. 2009. Flora and vegetation of water areas in branch of the Crimean Nature Reserve «Lebyazhy'i Ostrova» (Black Sea): current status and way of preservation. Wildness protection in Ukraine 15(2): 41-50. [In Russian]

Zherko N.V. 1998. Geochemical background monitoring of «Lebyazhy'i Ostrova» Reserve. In: State of natural complex of the Crimean Natural Reserve and other protected areas of Ukraine, their study and conservation. Alushta. P. 26-28. [In Russian]

BENTHOS MICROALGAE OF THE LEBYAZHY'I OSTROVA RESERVE IN THE BLACK SEA

Darya S. Balycheva, Larisa I. Ryabushko

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS, Russia e-mail: [email protected]

The paper presents for the first time a list of the benthic microalgae of the Lebyazhy'i Ostrova Reserve, including the Karkinitsky Gulf and Sary-Bulatsky liman. During 2015 and 2016, 78 taxa were found: Bacillariophyta - 69, Cyanoprokaryota - 6, Haptophyta - 3. In the Karkinitsky Gulf 45 taxa were found, in the Sary-Bulatsky liman - 56 taxa. The Czekanovski-Sorensen similarity coefficient between these locality is 46%. The basis of the flora is diatoms: Cocconeis scutellum, Entomoneis alata, Halamphora coffeiformis, Nitzschia scalpelliformis, Pleu-rosigma angulatum, Pl. elongatum, Psammodictyon panduriforme, including Coronia daemeliana, Surirella striatula, Tryblionella circumsuta, which are rare for the microphytobenthos of the Crimean coast of the Black Sea. According to different classifications, dominant algae are benthic (86%), marine (49%) and cosmopolite (30%) species. Two potentially toxic species of diatoms, H. coffeiformis and Pseudo-nitzschia calliantha, were found once, 20 species of saprobionts - indicators of water quality were found. A comparison of the floras in the protected regions of the Black Sea between the Lebyazhy'i Ostrova Reserve and the Kazachya Bay Sanctuary showed 38 common species of benthic diatoms, in the Karadag Nature Reserve - 43 and in the Kazantip Nature Reserve (Azov Sea) - 21. The total microalgae abundance of the epilithon of the stones of the Sary-Bulatsky liman varied from 81,000 to 331,000 cells-cm-2, biomass - 0.012-0.018 mg-cm-2, number of species - 11-13. A significant contribution was made by cyanobacteria, their average abundance reached 256,000 cells cm-2 and biomass - 0.007 mg-cm-2. The abundance of diatoms varied from 48,000 to 75,000 cells-cm-2, the biomass reached 0.011 mg-cm-2 with the dominance of Seminavis ventricosa. The obtained data have shown the necessity of regular monitoring of the microphytobenthos of the Lebyazhy'i Ostrova Reserve in order to identify the qualitative and quantitative characteristics of mass, rare, toxic species and aquatic environment quality estimating using indicator species of microalgae.

Key words: Black Sea, diatoms, Lebyazhy'i Ostrova Reserve, microalgae, microphytobenthos