*TABIIY FANLAR* ^ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ* * NATURAL SCIENCES*
MIKROEVOLYUSIYADA - O'SIMLIKLAR ADAPTASIYASI
L.K.Allayarov*
Kalit so'zlar: Organizm, adaptatsiya, genotip, fenotip, populyatsiya, o'simliklar, biokimyoviy va fiziologik jarayonlar, fermentlar, stress oqsillar, biopreparatlar.
Moslashuvchanlik (adaptasiya) - har qanday tirik organizm tashqi muhitning turlicha ta'sirlari natijasida o'z ontogenez davrida genotip va fenotipini saqlab qolgan holatda yashab qolishi hamda o'zidan nasi qoldirishiga yordam beradigan ichki va tashqi xususiyatlarning taraqqiy etishi (rivojlanishi) hisoblanadi.
Tabiatda barcha tirik organizmlar ichida o'simliklar bir joyda o'sganligi bois, doimo oziqlanish, vegetatsiya davrini o'tash hamda nasl qoldirish maqsadida tashqi muhitning biotik va abiotik omillariga makro va mikroevolyutsiya jarayonlari tufayli himoyalanishi hamda adaptatsiya xususiyatlari maksimal darajada taraqqiy topgan. Moslashuv deganda o'simliklarning yashash muhitidagi muayyan muhit sharoitlariga: haroratning o'zgarishi, atmosfera va tuproq tarkibi, undagi namlik miqdori, yorug'lik sharoitlariga moslashish qobiliyati tushuniladi. O'simliklar hayoti davomida fenotipik fiziologik-biokimyoviy jarayonlari turli xil biotik va iqlim omillari ta'sir etib turadi. Barcha o'simliklar doimo o'z geografiyasiga yoki yashash sharoitiga ega. Bu qanday sodir bo'lishini tushunish uchun o'simlikni bir butun sifatida, balki moslashishning genetik asosini ham ko'rib chiqish kerak [1]. Organizmlarning har bir turida o'z xususiyatlarni muhit omillariga mos ravishda rivojlantirish uchun xo'jayra yadrolarida genetik dasturlar mavjuddir. Ushbu dasturlarda (genetik axborotlar) nukleotidlar ketma-ketligi avloddan-avlodga o'tib, nisbatan o'zgarishsiz qoladi, shuning uchun ma'lum bir tur vakillari deyarli bir xil morfologik fenotipik ko'rinishga ega. Biroq, har qanday o'simlik turi populyatsiyasi genotipida doimo kichik o'zgarishlar bo'lib, biotiplarda qisman alohida o'zgarishlar (moslashuvchanlik) xususiyatlar polimorfizm holatlari mavjud. Tabiiy tanlanishda, aynan shu xilma-xil genetik o'zgarishlardan moslashish jarayoni o'sha xususiyatlarni tanlaydi yoki omon qolish va shu bilan genetik materialni saqlab qolish imkoniyatini oshiradigan xususiyatlarning rivojlanishiga yordam beradi. Shunday qilib, o'simliklarda adaptatsiya yoki moslashish xususiyatini genetik materialning keyingi avlodlarda saqlanib qolish imkoniyatini oshiradigan jarayon sifatida e'tirof etish mumkin [2].
Tashqi muhitning noqulay sharoitlar ta'sirida o'simliklarda fiziologik jarayonlarning pasayishi natijasida xo'jayralararo energiya almashinuvi, oqsil almashinuvi va o'simlikning boshqa hayotiy muhim funksiyalari buziladi. Noqulay omillar ta'sirida o'simlik to'qimalarida keskin holat yuzaga keladi, natijada me'yordan chetga chiqish stress jarayonlari kuzatiladi. Stress - bu har qanday noqulay omillar ta'siriga organizmning o'ziga xos bo'lmagan umumiy moslashuvchan reaktsiyasidir. Stressni keltirib chiqaradigan tashqi omillari odatda stress omillari deb ataladi va stress ularning ta'siriga javoban rivojlanadigan organizmning holati deb hisoblanadi. Faqat ma'lum sharoitlarda o'simlik xo'jayra va to'qimalarining noqulay sharoitlarga munosabati patologik bo'ladi, odatda u adaptiv ahamiyatga ega [1].
O'simliklarda atrof-muhit omillariga moslashish turlari
*Allayarov Latif Kamolovich - Samarqand davlat veternariya meditsinasi, chorvachilik va biotexnologiyalar universitetining Toshkent filiali, Biotexnologiya, ekologiya va o'rmonchilik kafedrasi katta o'qituvchisi (PhD).
74
1. Anatomik va morfologik moslashuvlar.
2. Fiziologik va biokimyoviy moslashuvlar
O'simliklaming anatomik va morfologik moslashuvlarda tashqi muhit sharoitlariga mos tarzda, qobiq bilan o'ralishi yoki aksincha elastik bo'lishi, shoxlarning keng yoki yig'ilgan formada bo'lishi, tana organ shakllarining o'zgarishi, apikal (o'suv) kurtaklar yo'qolganda, o'simliklarda nisbatan tinim holatdagi kurtaklar uyg'onadi va yon kurtaklar intensiv ravishda rivojlanadi. Ayniqsa o'simliklar uchun eng muhim bo'lgan regeneratsiya xususiyati tufayli o'simliklarning ildiz, ildizpoya, poya va barg to'qimalari, biotexnologik ajratilgan hujayralar (mikroklonal ko'paytirish yoki klonlash), alohida protoplastlar bo'yicha vegetativ ko'payishini ta'minlovchi biologik ob'ekt sifatida o'simliklikshunoslik, mevachilik, o'rmonchilik, manzarali bog'dorchilik va boshqa qishloq xo'jalik sohasi uchun katta amaliy ahamiyatga ega. Bir butun ko'p yillik sog'lom o'simlikdan inson ehtiyojlari uchun doimo gullar, mevalar, barglar, yosh novdalar, poyasidan, qisman ildiz va ildizpoyalardan ozuqa yoki dori darmon sifatida ishlatishimizga qaramasdan qulay sharoitlarda regeneratsiya tufayli o'zini qisqa muddatlarda tiklab olish xususiyati eng muhim morfoanatomik moslashuvchanlikdir.
O'simliklarning noqulay omillarga moslashishi jarayonlari bir vaqtning o'zida xo'jayra-to'qima-organ-organizm-populyatsiya-tur-filogeniya-fauna-fetosinoz darajasigacha tartibli tarzda amalga oshiriladi. O'simlik adaptasiyasi mexanizmlar darajasi (hujayra, organizm, populyasiya) qanchalik yuqori bo'lsa, o'simlikning stresslarga moslashuvida bir vaqtning o'zida ishtirok etadigan elementlar (morfoanotomik, fiziologik va biokimyoviy) soni shunchalik ko'p bo'ladi. Ko'p yillik madaniy o'simliklar xo'jayralarining abiotik va biotik omillar ta'sirga javoban stress oqsillarning ko'payishi natijasida boshqa qimmatli xo'jalik belgilarning pasayishiga olib kelmoqda. O'simliklar urug' unib chiqishidan boshlab ontogenez davrida o'z vaqtida o'sib chiqib erkin tarzda generativ organlari shakllanib, gullab, meva tugib sifatli hosil berish o'rniga vegetatsiya davridagi asosiy moddalar almashinuvi natijasida hosil bo'lgan energiyasini stress (noqulay) omillarga (tuproq va havo qurg'oqchiligi, sho'rlanish, fitopatogen kasalliklarga qarshi kurashish) moslashishga yo'naltirilmoqda. Bundan tashqari tuproqlarimizdagi tabiiy mikrofaunaning deyarli mavjud emasligi, gumus miqdori pastligi, o'simliklar uchun zaruriy makro va mikroelementlarning yetishmasligi mikroevolyutsion adaptatsiya jarayonini yanada og'ir o'tishiga sabab bo'lmoqda. Natijada madaniy o'simliklarning hosildorlik nisbatan past, meva va urug'larning tabiiy sifat darajasi ham qoniqarli holatda emas. Biotexnolog-genetik olimlar asosan populyatsion darajada moslashgan o'simliklararo yakka tanlov ishlarini olib borishadi. Uzoq yillar davomida populyatsiya darajasida tanlovda, ko'proq muhitga individual moslashgan organizmlarning paydo bo'lishiga olib keladi. Tanlash imkoniyati o'simliklarning turli xil atrof-muhit omillariga chidamliligidagi populyatsiya ichidagi qisman o'zgaruvchanlikning mavjudligi bilan belgilanadi. Tadqitqotchilar tomonidan tabiat qonuni singari biror yangi nav yoki qimmatli xo'jalik belgilarga ega tizma yaratishda maqsad sari sezilarli o'zgarishlarga uchramangan (hosildorlik darajasi past, chidamsiz, kechpishar kabi) biotiplar kelgusi yil uchun olinmay o'z-o'zidan qisqarib ketadi.
Zamonaviy biologik kontseptsiyada uzoq vaqtdan buyon mavjud bo'lgan yoki ekilib kelinayotgan biror o'siimlik turi yoki navi ko'p sonli biotiplardan iborat deb qarashimiz mumkin. Ushbu navdagi o'simliklar genomi genetik jihatdan bir xil, ammo atrof-muhit ekstremal omillar ta'siriga qarshilik ko'rsatish darajasi turlicha (genetik polimorfizm) bo'lishi tufayli populyatsiyada kompleks belgilari bo'yicha yakka tanlov tadqiqot ishlari olib boriladi. Ya'ni, o'simlik turining yoki navining u yoki bu stress omillarga chidamliligi populyatsiyani tashkil etuvchi organizmlarning qarshiligi bilan belgilanadi. Chidamli o'simlik navlarga hatto atrof muhitning noqulay sharoitlarida ham nisbatan mahsuldorlikni ta'minlaydigan kuchli biotiplar to'plami kiradi. Agar biror o'simlik navida selektsiya jarayonlarida qandaydir noqulay omilning doimiy ta'siri fonida bir qator ketma-ket avlodlarda sodir bo'lsa (masalan har yili fitopatogen kasallik, qurg'oqchilik, tuproq sho'rlanishi, garmsel fonida, unda navning unga chidamliligi sezilarli darajada oshishi mumkin. O'simliklar fiziologiyasi institutida tajribalar o'tqazgan fiziologik olima I.X.Gadjieva fikricha, g'o'za o'simliklariga qisqa muddatli issiqlik bilan ishlov berish ularning keyingi sho'rlanishga chidamliligi
75
oshishi bilan birga kechadi. Va o'simliklarning sho'rlanishga moslashishi ularning yuqori haroratga chidamliligini oshirishga olib keladi. Issiqlik ta'sirida o'simliklarning keyingi qurg'oqchilikka moslashish qobiliyatini oshiradi va aksincha, qurg'oqchilik paytida organizmning yuqori haroratga chidamliligi ortadi. O'simliklarga (g'o'zaga) yuqori haroratning qisqa muddatli ta'sir qilish og'ir metallarga va ultrabinafsha va qizil nurlanishiga qarshilikni oshiradi. Avvalgi qurg'oqchilik sho'rlangan yoki sovuq sharoitda o'simliklarning omon qolishiga yordam beradi. Boshqa tabiatli omillariga moslashish natijasida organizmning ma'lum bir muhit omiliga chidamliligini oshirish jarayoni o'zaro (kross) moslashish deb atashgan [2].
Evolyutsion yoki filogenetik moslashuvlar - evolyutsiya jarayonida organizmdagi sodir bo'ladigan foydali genetik mutatsiyalar, seleksiya asosida vujudga keladigan va avloddan avlodga o'tadigan moslashuvlardir. Ular o'simliklarning omon qolishi uchun eng ishonchli jarayon hisoblanadi.
Moslashish jarayonlarini xo'jayra ichidagi metabolik tizimlar yordamida amalga oshiriladi: metabolik (fermentativ); genetik; membrana. Ushbu tizimlar bir-biri bilan chambarchas bog'langan. Shunday qilib, membranalarning xossalari genlar faolligiga bog'liq va genlarning o'zaro differentsial faolligi membranalar nazorati ostida bo'ladi. Fermentlarning sintezi va ularning faolligi genetik darajada boshqariladi, shu bilan birga fermentlar hujayradagi nuklein kislotalar almashinuvini tartibga soladi.
Biokimyoviy moslashuvlar ekstremal sharoitlarda o'simlik xo'jayra sitoplazmasi yoki hujayra shirasining kimyoviy tarkibidagi o'zgarishlarni o'z ichiga oladi. Masalan, yuqori haroratlarda issiqlikni yaxshi ko'radigan o'simliklar hujayralarining sitoplazmasida himoya moddalar (organik kislotalar, tuzlar, shilimshiq) miqdori ortadi. Ular sitoplazmaning shikastlanishini oldini oladi va yuqori harorat ta'sirida hosil bo'lgan toksik moddalarni zararsizlantiradi. Sovuqqa chidamli o'simliklarda past haroratlarda to'qimalarda uglevodlar (asosan glyukoza) hujayra shirasi to'planadi, bu o'z navbatida xo'jayralararo suyuqlikning muzlash darajasini pasaytiradi.
Fiziologik moslashuvlar o'simliklar to'qimalarida kechadigan jarayonlarning o'zgarishi va atrof-muhitning harorat rejimiga bog'liq. O'simliklarni haddan tashqari issiqlikdan samarali himoya qilish, barglardagi og'izchalarning ko'pligi tufayli transpiratsiyani kuchaytiradi (suv tanqisligi bo'lmaganda suvning bug'lanishi). Fiziologik va biokimyoviy moslashuvlarda, masalan cho'l va yarim cho'l sharoitida o'suvchi o'simliklar uchun moslashuv - bu SAM yo'li orqali fotosintez paytida CO2 ning assimilyatsiyasi jarayonini ko'rsatib o'tishimiz mumkin. Bunda o'simliklar barg og'izchalari kun davomida yopiq holatda bo'ladi. Shunday qilib, o'simlik o'zining ichki suv zahiralarini issiqlikda bug'lanishdan organizm suvsizlanishidan saqlaydi. Cho'llarda suv o'simliklarning o'sishini cheklovchi asosiy omil hisoblanadi. Ularda barg og'izchalari kechasi ochiladi va bu vaqtda CO2 fotosintetik to'qimalarga (barg pigmentlariga) kiradi. Fiziologik va biokimyoviy moslashuvlarga barg og'izchalarining tashqi sharoitga qarab ochilish va yopilish qobiliyati kiradi. Abtsizic kislotasi (ABA - abscisic acid), prolin (a-pirrolidinkarbon kislota), himoya oqsillari (Plant heat shock proteins (HSPs)), fitoaleksinlar, fitontsidlarning hujayralarida sintezi, organik moddalarning oksidlanish parchalanishiga qarshi turuvchi fermentlar faolligini oshirish, hujayralardagi glyukozaning to'planishi va metabolizmdagi bir qator boshqa o'zgarishlar o'simliklarning salbiy ta'siriga chidamliligini oshirishga yordam beradi. Bundan tashqari o'simliklardagi adaptatsiya jarayonlarida biokimyoviy reaktsiya bir xil fermentning bir nechta molekulyar shakllari (izofermentlar) tomonidan amalga oshirilishi mumkin, har bir izoferment harorat kabi ba'zi bir muhit parametrlarining nisbatan tor diapazonida katalitik faollikni namoyon qiladi. Bir qator izofermentlarning mavjudligi o'simlikka har bir alohida izofermentga nisbatan ancha kengroq harorat oralig'ida reaktsiyalarni amalga oshirishga imkon beradi. Bu o'simlikning o'zgaruvchan harorat sharoitida fiziologik-biokimyoviy funktsiyalarni muvaffaqiyatli bajarishiga imkon beradi.
Noqulay atrof-muhit omillariga qarshi reaktsiyalar faqat ma'lum sharoitlarda tirik organizmlar uchun zararli, lekin ko'p hollarda ular adaptiv ahamiyatga ega. Moslashuvchanlik - bu noqulay sharoitlarda organizmning barqarorlikni oshirish va ontogenez jarayonini ta'minlaydigan
76
himoya tizimlarini shakllantirishning genetik jihatdan aniqlangan jarayoni. Adaptatsiya - doimo bo'ladigan tashqi ta'sir sharoitida biologik tizimning, shu jumladan o'simlik organizmining barqarorligini oshiradigan eng muhim mexanizmlardan biridir. Organizm ma'lum bir omilga qanchalik yaxshi moslashgan bo'lsa, uning tashqi muhit ta'sirlariga shunchalik chidamli bo'ladi.
O'simlik biror tur yoki navining atrof-muhitga mos ravishda o'zgarish qobiliyati qanchalik katta bo'lsa, uning reaktsiya tezligi shunchalik keng bo'ladi va moslashish qobiliyati shunchalik (plastik) yuqori bo'ladi. Bu xususiyat ekinlarning chidamli navlarini ajratib turadi. Qoida tariqasida, atrof-muhit omillarining yengil va qisqa muddatli bo'lishi o'simliklarning fiziologik funktsiyalarida sezilarli buzilishlarga olib kelmaydi. Bu ularning ichki muhitning nisbiy dinamik muvozanatini saqlash qobiliyati va o'zgaruvchan tashqi muhitda asosiy fiziologik funktsiyalarning barqarorligi bilan bog'liq. Shu bilan birga, to'satdan va uzoq muddatli ta'sirlar o'simlikning ko'plab funktsiyalarining buzilishiga olib keladi va ko'pincha uning nobud bo'lishiga olib keladi.
Xulosa o'rnida, o'simliklar uchun bo'ladigan tabiiy ekologik omillar tashqari ayniqsa antropogen omillar juda katta va tez sur'atlarda salbiy ta'sir ko'rsatmoqda. Xususan, aholi soni oshgan sari shaharsozlik ko'payishi ta'sirida tabiiy landshaftlarning o'zgarishi, unumdor tuproqlarning qisqarib ketishi kabi omillar cho'llanishning oshib borishi, qurg'oqchilikning ko'payishi sabab bo'lmoqda. Havo namligining kamayishi, atmosfera havosidagi chang va zararli gazlar miqdorining oshishi hamda tuproq tarkibidagi mikroflora va foydali mikroorganizmlarning sezilarli qisqarib ketishi kabi salbiy holatlarga mikroevolyutsiyada o'simliklarning moslashish ya'ni adaptatsiya jarayonlariga ulgurmay qolmoqda. Madaniy o'simliklar to'qimalarida juda katta morfofiziologik va biokimyoviy jarayonlarning o'zgarishi bois turlarning qisqarib ketishiga, mavjud madaniy o'simlik navlarida (mevali daraxtlar, butalar va bir, ikki, ko'p yillik madaniy o'simliklarda) fitopatogen kasalliklarning ko'payishiga, chidamlilik xususiyatlarining minimallashishiga, hosildorlikning pasayishiga, o'simlik to'qimalarida anomal holatlarning ko'payishi tufayli genetik barqarorlikning buzilishiga olib kelmoqda. Yuqoridagi o'simliklar uchun salbiy holatlarni bartaraf etish maqsadida; soha mutaxasis olimlari bilan birgalikda ilmiy yondashuvlar bilan: har bir hudud tuproq-iqlim va ekologik sharoitlaridan kelib chiqib aynan ushbu joyga mos o'simlik turlarini hamda navlarini to'g'ri tanlash muhim xo'jalik ahamiyatga ega sanaladi. Hozirgi kunda zamonaviy biologiya yutuqlaridan gen va xo'jayra muhandisligi, funksional genomika, proteomika, molekulyar markerlarga asoslangan selektsiya hamda mikroklonak in vitro sharoitida ko'paytirish kabi usullar asosida madaniy o'simliklar ustida genom darajada ilmiy tadqiqotlar olib borilayotganligi bois organizmlarda qimmatli xo'jalik belgilarni tadqiq qilish imkoniyatlarini oshirmoqda.
Ikkinchidan, tuproqlarimiz mikroflora va mikrofaunasini ya'ni gumus miqdorini ko'paytirishda (tiklashda), mexanik g'ovakligi hamda unumdorligini oshirishda organik o'g'itlar bilan bir qatorda intensiv mikrobiologik va biotexnologik usullardan foydalanish kechiktirib bo'lmas vazifalarimiz sanaladi.
Uchinchidan, o'simliklar uchun parazit zararkunanda hashoratlar hamda fitopatogen mikroorganizmlarga qarshi kompleks kurashish (ayniqsa biologik kurashish), o'simliklar vegetatsiya davri davomida zaruriy miqdorda biopreparatlar, biostimulyatorlar va boshqa qo'shimcha oziqa preparatlarni barglaridan suspenziyalash (sepish) orqali davriy ravishda yetkazib berish kabi agrotexnik tadbirlar o'simliklarning o'z-o'zini tabiiy himoya qilish, to'qima va xo'jayralarida faol fermentlar sentizlashuviga hamda moddalar almashinuvi jadallashuviga olib keladi.
Adabiyotlar:
1. Джилл А., Бау-Хуа Сун "Адаптация растений к изменению климата" 2020 г.
2. И.Х.Гаджиева и др. «Кросс адаптация растений к почвенному засолению 2010
3. www.ncbi.nih.gov./PMC 7875155/
MIKROEVOLYUSIYADA - O'SIMLIKLAR ADAPTASIYASI
Ushbu risolada madaniy o'simliklarning mikroevolyutsiya jarayonida atrof-muhit o'zgarishlariga organizm darajasida biokimyoviy-fiziologik va genetik adaptatsiya jarayonlari, oqibatlari hamda muammoni ilmiy hal etish takliflari keltirilgan
AДAПТAЦИЯРAСТЕНИЙВ МИКРОЭВОЛЮЦИИ
В данной работе представлены процессы биохимико-физиологической и генетической адаптации на уровне организмов в результате микроэволюции культурных растений.
PLANT ADAPTA TION IN MICROEVOLUTION
In this paper are presented the processes of biochemical-physiological and genetic adaptation at the organismal level as a result of microevolution of cultivated plants.