CC BY
114
22. Кузьмина С.В., Липатникова Е.С., Каретникова Е.А. // Болота и биосфера: Сборник материалов шестой Всероссийской научной школы, Томск, 2007. C. 241-245.
23. Чайковская О.Н., Левин П.П., Сультимова Н.Б., Соколова И.В., Кузьмин А.В. // Известия РАН, сер. Химия. 2004. Т. 53. № 2. С. 313-317.
24. Сультимова Н.Б., Левин П.П. / Труды IV Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере». Москва, 2007. С. 94-102.
25. Canónica S., Jans U., Stemmler K., Hoigne J. // Environ. Sci. Technol. 1995. V. 29. № 7. 1822-1831.
26. Canónica S., Freiburghaus M. // Environ. Sci. Technol. 2001. V. 35. № 4. 690-695.
27. Halladja S., Ter Halle A., Aguer J.-P., Boulkamh A., Richard C. // Environ. Sci. Technol. 2007. V. 41. № 17. 6066-6073.
28. Соколова И.В., Чайковская О.Н., Трегубкина М.В., Юдина Н.В., Мальцева Е.В. // Гидрогеохимия осадочных бассейнов: Труды Российской научной конф. Томск, 2007. С. 213-219.
29. Perminova I.V., Grechisheva N.Yu., Kovalevskii D.V. et al. // Environ. Sci. Technol. 2001. V. 35. № 19. P. 3841-3848.
30. Kudryasheva N., Kratasyuk V., Esimbekova E., Vetrova E., Kudinova I. Field Analyt. Chem. Technol. 1998. V. 2. P. 277-280.
31. Чайковская О.Н., Соколова И.В., Светличный В.А., Кудряшева Н.С., Федорова Е.С. // Журн. прикл. спектр. 2006. Т. 73. № 6. С. 735-739.
32. Перминова И.В., Жилин Д.М. // Зеленая химия в России. Сб. статей. М., 2004. С. 146-162.
УДК 631.461
А.В. Головченко, Т.Г. Добровольская, Д.Г. Звягинцев
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ТОРФЯНИКА КАК ПРОФИЛЬНОГО ПОЧВЕННОГО ТЕЛА
Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова
Раньше вся торфяная залежь отождествлялась с торфяной почвой; и это было правильно, но с подачи Д.А. Герасимова [1], а вслед за ним и И.Н. Скрын-никовой [2] толщу торфяной залежи разделили на торфяную почву (деятельный слой) и торфоргано-генную породу (инертный слой). К торфяной почве отнесли верхний (35-50 см, максимум 70 см) слой торфяника, нижняя граница которого совпадает с максимальным опусканием грунтовых вод во время летнего высыхания и нижней границей корнеобитаемого слоя. Более глубокие слои отнесли к торфорганогенной породе. Почвоведы и микробиологи стали изучать только деятельный слой и исключили из сферы своего внимания нижние горизонты торфяника.
Осмысление болотообразовательного процесса с эволюционно-генетических позиций почвообразования впервые было осуществлено сибирским почвоведом В.К. Бахновым в его замечательных по новизне и языку монографиях [3, 4]. В них было дано четкое определение понятия «болотная почва»: «Ограничивая понятие болотной почвы рамками деятельного слоя и исключая из сферы внимания нижние горизонты органогенного профиля и подстилающий его минеральный субстрат, мы тем самым искусственно лишаем почву истории ее происхождения и развития... Необходимость включения в понятие “болотная почва” всей органогенной толщи диктуется почвенно-генетическими особенностями болотного почвообразования».
Так, была выявлена вертикальная стратификация влаги и в нижних слоях: до 1.5 м - период ус-
ловного водообмена составляет менее 20 лет, глубже 1.5 м - более 100 лет. Вне зависимости от мощности залежи период условного водообмена даже на глубине 4 м составляет менее 10-20 лет [5]. Об этом свидетельствует также перемещение водных масс по всей мощности торфяной залежи. Гипотезой быстрого завершения торфообразования в торфорганогенной породе невозможно объяснить увеличение общего углерода в органической массе торфа; возрастание по профилю содержания, степени обуглероженности и конденсированности гу-миновых кислот; синтез битумов в торфяной почве и т.д. Во всей толще торфяника идут многообразные процессы окисления и восстановления, распада и синтеза [6].
Объектами исследования были торфяники Тверской, Тульской и Томской областей. Общую численность и биомассу микроорганизмов определяли прямым методом [7]. Предварительно десорбировали клетки на ультразвуковом диспергаторе УЗДН-1. При количественном учете клеток почвенных бактерий и мицелия актиномицетов препараты окрашивали водным раствором акридина оранжевого, а для окраски мицелия и спор грибов применяли калькофлуор белый. Интенсивность процессов потенциальной азотфиксации и денитрификации определяли с помощью метода газовой хроматографии. Для измерения азотфиксации применяли ацетиленовый метод, для оценки денитрифицирующей активности почвенных микроорганизмов -метод, основанный на использовании ацетилена в качестве ингибитора редуктазы закиси азота [7].
— 4б —
Для определения таксономической принадлежности сапротрофных аэробных и факультативно-анаэробных бактерий использовали модифицированную глюкозо-пептонно-дрожжевую среду [8]. Идентификацию выделенных штаммов до рода проводили на основании морфологических, культуральных и хемотаксономических признаков, используя определители [9]. Для определения численности и таксономического состава бактерий, утилизирующих полимеры, использовали метод посева репликатором [10] на среды, содержащие крахмал (амилолитическая активность), яичный желток (лецитиназная, липазная и протеазная активности). Способность к гидролизу крахмала; ли-пазную, протеазную, лецитиназную активности бактерий определяли стандартными методами [11].
Изучение показателей обилия микроорганизмов в торфяниках с учетом пространственного фактора показало, что вертикальная вариабельность значительно превышает горизонтальную, т.е. численность микроорганизмов в большей степени варьирует по профилю, чем изменяется по горизонтальной структуре болотного БГЦ (табл. 1).
Таблица 1
Оценка силы влияния факторов на численность различных групп микроорганизмов в исследуемых торфяниках (порезультатам трехфакторного дисперсионного анализа)
Торфяники Низинные Верховые
Фактор1 Группь1^^^^ микроорганизмов'^^ 1 2 3 1 2 3
Грибной мицелий 11.03 2 32.10 29.76 6.84 410.71
Споры грибов 7.96 6.91 28.63 13.67 85.54
Бактерии 37.82 88.79 616.52 28.74 3.11 95.29
Актиномицетный мицелий 6.34 - 14.83 13.45 - 17.69
Примечание: 1 Рассматриваемые факторы и их градации: 1 -режим эксплутации (неосушенные и осушенные торфяники); 2 - пространственный фактор (горизонтальная вариабельность); 3 - глубина залегания торфа (вертикальная вариабельность). Численное значение - критерий Фишера при уровне значимости <0,001; 2 - влияние фактора недостоверно.
Бактерии и споры грибов обнаруживали по всему профилю торфяников, вплоть до подстилающей породы, грибной и актиномицетный мицелий - на выборочных глубинах торфяной толщи. Для бактерий была выявлена тенденция равномерного распределения или плавного уменьшения численности вниз по профилю (рис. 1). Плотность грибных спор и дрожжеподобных клеток мало менялась по профилю, но иногда была выше в более глубоких слоях торфяника, чем в верхней толще (рис. 2). Грибной мицелий выявляли преимущественно в верхней толще торфяников (рис. 3).
Рис. 1. Распределение бактерий по профилю торфяников (1, 2) в летний (а) и осенний (б) периоды. N - клеток/г.
Рис. 2. Распределение спор грибов по профилю торфяников (1, 2) в летний (а) и осенний (б) периоды. N - спор/г
Рис. 3. Распределение грибного мицелия по профилю торфяников (1, 2) в весенний (а) и осенний (б) периоды. N - м/г
Распределение по профилю актиномицетного мицелия носило скачкообразный характер с достаточно резкими колебаниями длины в пределах почвенного профиля. В автоморфных почвах, как правило, наблюдали снижение плотности микробных группировок при переходе от подстилки к почвенному ярусу [12].
Сезонная динамика показателей обилия микроорганизмов была выявлена по всему профилю торфяников. В верхних горизонтах показатели обилия могли различаться по сезонам на порядок, в нижних - не более чем в 2-3 раза. Варьирование показателей микробного обилия в нижних слоях торфяников свидетельствует о реальном размножении хотя бы части микробного комплекса на глубине.
Запасы микробной биомассы в торфяниках составляют в метровой толще несколько т/га, а в расчете на весь профиль - десятки т/га. И хотя абсолютные величины, характеризующие запасы микробной биомассы в торфяниках сопоставимы или даже превышают таковые в литоземных почвах, они при сравнении их с собственным фондом углерода составляют незначительную долю. Доля углерода микробной биомассы от общего углеродного пула в исследуемых почвах не превышала 3 % в верхних слоях, 2 % - в слое 50-100 см и 0.2 % - на глубине 100-300 см. Для сравнения доля углерода микробной биомассы от углерода органического вещества в автоморфных почвах составляет 5-17 % в подстилках и 50-70 % - в минеральных горизонтах [12]. Низкая доля углерода микробного происхождения обусловлена колоссальными запасами растительной мортмассы в торфяниках.
В структуре микробной биомассы большинства из проанализированных торфяников преобладает грибная составляющая. В верхних слоях она представлена мицелием, в нижних - преимущественно спорами грибов и дрожжеподобными клетками. В нижних горизонтах становится высокой не только доля спор, но и доля бактериальных клеток (рис. 4). В низинных высокозольных торфяниках под черноольшанниками она даже превосходила долю грибных спор в большей части профиля. Аналогичную картину наблюдали в низинных тор-
фяниках Тульской области, причем в разные сезоны отбора образцов.
Многолетний мониторинг за показателями микробного обилия в контрастных по водному питанию торфяниках показал, что микробные комплексы низинных и верховых торфяников различались по запасам микроорганизмов и по характеру распределения микробной биомассы в толще.
Высокие запасы грибов в верховых торфяниках обеспечивали максимальные значения микробной биомассы, которые были в среднем в 2-4 раза выше, чем в низинных торфяниках. Существенный вклад в микробную биомассу верховых торфяников вносили верхние слои, тогда как в низинных торфяниках микробная биомасса была относительно равномерно распределена в толще (табл. 2).
Таблица 2
Распределение микробной биомассы (мг/г абсолютно сухого торфа) по профилю торфяников (Тверская обл.)
\. Торфя-\ники Слои (смХ Верховые Низинные
неосушен- ные осушен- ные неосушен- ные осушенные
0-20 35,9+10,2 39,7+12,2 1,2+0,2 1,7+0,3
20-50 17,3+2,3 52,9+15,5 1,2+0,3 1,3+0,3
50-100 1,2+0,2 2,3+0,3 1,5+0,4 3,6+0,6
100-200 1,1+0,3 -* 1,1+0,3 1,1+0,4
Примечание: * - данных нет, так как мощность этой почвы 110 см.
Низинные торфяники, формирующиеся под мощной травянистой растительностью и лиственными породами деревьев и характеризующиеся высоким содержанием органического вещества и нейтральной реакцией среды, являются, казалось бы, оптимальной средой для развития разнообразных форм микроорганизмов. Однако для микроми-цетных комплексов в этих почвах складываются неблагоприятные условия, о чем свидетельствуют: низкая численность; неглубокое проникновение в торфяную толщу; доминирование спор в морфоло-
Рис. 4. Структура микробной биомассы (%) в верхних (а) и нижних (б) слоях торфяников. ГМ -
Б - бактерии и актиномицетный мицелий
грибной мицелий, ГС - споры грибов;
гической структуре. Факторами, ответственными за регулирование плотности грибных популяций в низинных торфяниках, могут быть особые гидрофизические свойства низинных торфяников (преобладание в поровом пространстве ультрамикро-пор, в которых развитие грибов проблематично); высокая биомасса и разнообразие почвенных беспозвоночных животных, выедающих грибной мицелий в верхних слоях низинных торфяников и т.д.
В верховых торфяниках поровое пространство распределено более равномерно, а биомасса и разнообразие мезофауны не так велики, как в низинных торфяниках, что создает условия для развития микроскопических грибов, особенно в верхних слоях, где мы и фиксируем их максимальные показатели обилия. Обнаружение грибного мицелия в остальной части профиля верхового торфяника ставит перед исследователем вопрос о состоянии, в котором он находится здесь. Для оценки состояния, в котором находятся микромицеты в верховых торфяниках, использовали метод определения жизнеспособности мицелия и спор по их прорастанию [13]. О прорастании спор судили по выбрасыванию ростовой трубки, о прорастании дрожжеподобных клеток - по почкованию и делению, о прорастании мицелия - по удлинению гиф и образованию микроколоний. Проведенные опыты показали, что грибы, являющиеся основными деструкторами органического вещества, находятся в верховом торфянике в жизнеспособном состоянии. Способность к прорастанию у спор и дрожжеподобных клеток была отмечена по всему профилю торфяника (рис. 5). Процент их прорастания варьировал в метровой толще от 46 до 87, в остальной части профиля - от 10 до 40. Было также показано, что высокая численность эукариотных клеток в нижних слоях торфяной толщи определяется дрожжеподобными клетками, а не спорами грибов. Истинных грибных спор, о прорастании которых судили по выбрасыванию ростовой трубки, в глубоких слоях торфяной залежи выявлено мало, что свидетельствует о начальной стадии процессов гумификации органического вещества верховых торфов. В отличие от спор, грибные гифы обладали способностью прорастать и образовывать микроколонии лишь в пределах верхней метровой толщи. Процент прорастания мицелия грибов был максимальным в слое, представленном очесом живого
сфагнового мха; в слое 10-50 см количество проросших колоний сокращалось вдвое, а в следующей полуметровой толще - уменьшалось вчетверо по сравнению с верхним горизонтом (рис. 5). Однако непроросшие гифы имели четкие контуры, хорошо выраженные перегородки и септы, обладали ярким свечением, т.е. выглядели как «живые». Возможно, прорастание такого рода гиф могло бы иметь место, но в других условиях опыта. О жизнеспособности грибов (особенно спор) также свидетельствует способность их к росту на питательных средах, обнаруживаемая на разных глубинах вплоть до подстилающей породы торфяника [14-16].
Таким образом, приходится констатировать факт, что грибы, являющиеся основными деструкторами органического вещества, находятся в жизнеспособном состоянии по всему профилю торфяника. Однако лишь в пределах метровой толщи их гифы обладают способностью прорастать. Глубже вышеуказанной отметки пропагулы грибов скорее всего хранятся в почвенном профиле как пул, т.е. находятся в состоянии анабиоза, поддерживая на высоком уровне запасы живого углерода в болотных экосистемах.
Наличие большого количества грибного мицелия преимущественно в верхних слоях торфяников привело к предположению, что первое разрушение отмерших растений проводится грибами. Грибы обладают способностью быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды, переходя к анабиозу. Их споры переходят в состоянии экзогенного покоя, определяемого внешними факторами. В этом состоянии, не теряя жизнеспособности, они могут длительно пребывать в многометровой толще торфяников и быстро переходить к активной жизнедеятельности при благоприятных условиях.
При ухудшающейся с углублением в залежь аэрации грибы уступают место бактериям, плотность которых, как было показано ранее, может быть сравнима с таковой в верхних горизонтах или плавно убывать вниз по профилю. При этом бактерии работают в относительно узких и специфичных для них условиях.
Ранее о составе бактериальных комплексов торфяников судили по соотношению физиологических групп бактерий [17-19], что мало эффективно, так как эти группы характерны для любой экосистемы.
Рис. 5. Прорастание грибных гиф (а) и спор (б) на разных глубинах верхового торфяника.
Оценка бактериального разнообразия затруднена из-за методических трудностей, связанных с определением таксономического состава сообщества и оценкой относительной значимости отдельных бактериальных таксонов. В последнее время появились работы по оценке филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием современных методов молекулярной экологии [20, 21]. Этими методами бактериальное разнообразие оценивается на уровне крупных классов (Alpha- и Betaproteobacteria), отдельных филогенетических групп (Acidobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria) или отдельных популяций (например метанотрофных или метаногенных организмов). Однако эти работы требуют постоянной разработки новых зондов, так как специфичность применяемых зондов уже, чем реальное филогенетическое разнообразие целевых групп организмов. Суммарная доля представителей различных филогенетических групп, обнаруживаемых в торфе с помощью набора группо-специфичных зондов, не превышает 27 % числа клеток эубактерий, выявленных гибридизацией с универсальными зондами.
Для изучения таксономической структуры бактериальных сообществ торфяников на родовом уровне нами был выбран комплекс сапротрофных аэробных и факультативно-анаэробных бактерий, растущих на глюкозо-пептонно-дрожжевой среде и участвующих в конвеерной переработке растительных остатков.
Численность бактерий этого сапротрофного блока, установленная методом посева, варьировала от 105 до 108 КОЕ/г в зависимости от глубины залегания торфа, типа торфяника и срока отбора образцов.
100-150
150-200
си
5 6 Г 8 9
5 6 Т 8 9
щщ
Рис. 6. Распределение бактерий по профилю торфяников (1, 2), сформированных морфологически однородными торфами.
N - КОЕ/г
Распределение бактерий по профилю носило равномерный характер в торфяниках, сформированных морфологически однородными торфами. Разница между плотностью бактериальных группировок в верхних и нижних слоях составляла не более порядка (рис. 6). В торфяниках, в которых происходит чередование верховых, переходных и низинных торфов, обилие бактерий нарастало с глубиной в соответствии с увеличением степени разложения торфа (рис. 7).
Среднее информационное разнообразие бактериальных сообществ, оцененное с помощью индекса Шеннона, варьировало в торфяниках различного генезиса от 0.1 до 2.7 бит. Максимальные показатели индекса Шеннона были выявлены в низинном высокозольном торфянике, минимальные -в верховых и переходных торфах.
В исследуемых торфяниках нами были обнаружены бактерии 30 родов, из них 22 рода - представители грамотрицательных бактерий и 8 родов -представители грамположительных бактерий.
Иными словами, наблюдали явное преобладание протеобактерий. Отношение протео- к актинобак-териям составило 3/1. Для сравнения этот показатель в пустынных экосистемах составляет 1/2. Среди как грамотрицательных, так и грамположитель-ных бактерий были обнаружены представители всех эколого-трофических групп: гидролитики, ко-пиотрофы и олиготрофы (табл. 3).
Бактериальные комплексы торфяников отличает высокая доля бактерий-гидробионтов, представленных спириллами, факультативно-анаэробными энтеробактериями и олиготрофными бактериями. Все эти бактерии способны усваивать лишь водо-
0-25
1Ш
50-75
.75-100
100-150
150-200
200-250
.250-300
СМ
IgN
6,2
6,4
6,6
6,8
7,0
7,2
7,4
• среднее Н ■ ошибка q)eднeгo
Рис. 7. Распределение бактерий по профилю торфяников, в которых происходит чередование верховых, переходных и низинных торфов. N - КОЕ/г
растворимые мономеры (рис. 8). Доля гидролити-ков не превышает 30 %. Этот факт может быть дополнительным аргументом при объяснении факта медленной деструкции растительных остатков в торфяниках.
Таблица 3
Таксономическая структура сапротрофного бактериального комплекса болотных экосистем
20
40
60
80
ТОО Доля У.
Эколого-трофи-ческие группы Роды (30)
Грамотрица- тельные бактерии (22) гидролитики Polyangium, Nannosystis, Cystobacter, Myxococcus, Cytophaga, Erwinia Sporocytophaga, Flavobacterium
копиотрофы Аэробные протеобакте-рии: Aquaspirillum, Pseudomonas, Chromobacterium, Methylobacterium, Xanthomonas, Beijerinckia Факультативно-анаэробные протеобактерии: Klebsiella, Proteus,Vibrio, Aeromonas, Plesiomonas
олиготрофы Caulobacter, Hyphomicro-bium, Prostecomicrobium
Грамположи- тельные бактерии (8) гидролитики Спорообразующие бактерии: Bacillus, Paenibacillus, Clostridium Актинобактерии: Cellulomonas, Streptomyces
копиотрофы- олиготрофы Arthrobacter, Rhodococcus, Micrococcus
100
200
300
400
500
600
700
800
гР
f „ ° ш IЧ о йй ° I
§ ; ° Ч о
1 ° А \ Æ 0 00 °
О ®Rpl O' Qi
°n
о о оо
ю оо го а>
оооо соф [
! 1
О С2<Х) о р с
I -
DO do I
I I ; I
о о oc b ccto
I i
О О COjO ^
• 1
■ I
О (D I d f
■ I
Тем не менее гидролитический комплекс бактерий был изучен более детально с помощью усовершенствованного нами метода репликаторов, позволившего определить не только численность, но и спектр доминирующих групп в этом комплексе. Бактерии, способные к активной деструкции полимеров за счет формирования целлюлолитических, амилолитических, протеолитических и липолити-ческих ферментов, были обнаружены во все сезоны и на всех глубинах исследуемых торфяников [22]. Их численность варьировала от десятков до сотен тыс. КОЕ/г. Максимальный титр и разнообразие этих бактерий были выявлены в низинных торфяниках. Протеолитические и липолитические бактерии были представлены спириллами, миксо-бактериями и бациллами. Амилолитической и цел-люлолитической активностью обладали миксобак-терии, цитофаги, спороцитофаги, целлюломонады, бациллы и стрептомицеты. Верховые торфяники характеризовались низкой численностью и меньшим разнообразием бактерий-гидролитиков. Ос-
Рис. 8. Распределение бактерий-гидробионтов по профилю верховых торфяников
новными агентами, способными осуществлять деструкцию полимеров в этих почвах, были бациллы. Их видовой состав оказался специфичным для торфяников. Они были представлены пигментными формами, приуроченными, как правило, к растениям, в том числе и мхам, и факультативно-анаэробными видами, адаптированными к пониженному содержанию кислорода в болотных экосистемах (табл. 4).
Таблица 4
Специфика видового состава бацилл в торфяниках
Факультативноанаэробные виды Bacillus cereus, Bac. àrculans, Bac. polymyxa*, Bac. licheniformis
Аэробные пигментированные виды Bac. lentus, Bac. firmis, Bac. pumilus
Примечание: * - новое название - РаетЪаеШт
Таким образом, получен ряд свидетельств о том, что микроорганизмы в торфах находятся в жизнеспособном состоянии даже в глубоких слоях торфяников. Однако более представительными в разрешении вопроса о состоянии микроорганизмов в торфяниках были бы показатели активности процессов на разных глубинах. Однако эту информацию трудно получить экспериментально в природных условиях, и на данном этапе мы можем говорить лишь о потенциальной активности тех или иных процессов. Оценка потенциальной активности азотфиксации и денитрификации была проведе-
на в торфяниках Тверской области с учетом горизонтальной (анализировали 12 скважин) и вертикальной вариабельности (исследовали слои торфяников: 0-20 см, 20-50 см, 50-100 см, 100-150 см, 150-200 см, 200-250 см). Потенциально активными оказались все слои исследуемых торфяников, т. е. по всему профилю микроорганизмы находились в жизнеспособном состоянии. В низинных торфяниках активность процессов была в 3-10 раз выше, чем в верховых. Следует также отметить наличие положительной корреляции между уровнем активности процессов в низинных торфяниках и обилием прокариотных микроорганизмов, способных осуществлять эти процессы [23].
Изучение торфяника как профильного почвенного тела позволило выявить следующие особенности микробных сообществ торфяников:
- бактерии, актиномицетный мицелий, споры грибов и дрожжеподобные клетки были обнаружены по всему профилю, причем в глубоких слоях их численность могла быть такой же или даже выше, чем в верхних горизонтах. Грибной мицелий обнаруживали преимущественно в верхней метровой толще, и его плотность убывала вниз по профилю;
- грибные споры обладали способностью прорастать на всех глубинах торфяника, грибные гифы - лишь в пределах верхней метровой толщи;
- сезонная динамика показателей обилия микроорганизмов была отмечена не только в верхних,
но и в нижних слоях торфяника, что позволяет говорить о реальном размножении части микробного комплекса и на глубине;
- микроорганизмы могут находиться в жизнеспособном состоянии по всему профилю торфяника, о чем свидетельствует их рост на питательных средах, высеваемых с разных глубин, вплоть до подстилающей породы;
- потенциальной активностью азотфиксации и денитрификации обладали все слои торфяников;
- бактерии гидролитического комплекса, потенциально способные к деструкции полимеров, были обнаружены во все сезоны и на всех глубинах исследуемых торфяников.
Приведенные факты опровергают мнение о «стерильности» нижних слоев торфяной залежи и могут быть дополнительным доказательством целесообразности включения в объем понятия «торфяная почва» всей толщи торфяной залежи независимо от ее мощности.
Однако низкая скорость деструкции растительных остатков в болотных экосистемах, приводящая к накоплению торфа, заставляет задуматься о том, какие факторы лимитируют функционирование жизнеспособных микроорганизмов в глубоких слоях торфяника.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 07-04-00252.
Поступила в редакцию 21.02.2008
Литература
1. Герасимов Д.А. О принципах классификации, разведки и картирования торфяных месторождений // Почвоведение. 1937. № 10. С. 643-646.
2. Скрынникова И.Н. К вопросу об истории исследования, принципы классификации и систематики болотных почв СССР // Почвоведение. 1954. № 4. С. 37-50.
3. Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса. Новосибирск, 1986. 193 с.
4. Бахнов В.К. Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее (биосферные аспекты). Новосибирск, 2002. 114 с.
5. Сирин А.А. Водообмен и сруктурно-функциональные особенности лесных болот: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1999. 44 с.
6. Ефимов В.Н. Торфяные почвы и их плодородие. Л., 1986. 264 с.
7. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М., 1991. 303 с.
8. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения идентификации почвенных бактерий. М., 1989. 40 с.
9. The Procaryotes / Eds. H. P. Starr, Stolp et al. Berlin: Springer-Verlag. 1981. V. 1. 1102 p., V. 2. 1168 p.
10. Kauri T. Rapid multipoint method for quantification of various physiological groups of bacteria in soil // Soil Biol. Biochem. 1980. V. 12. P 125-130.
11. McCurdi H. D. Studies on taxonomy of the Myxobacterales. I. Record of canadian isolates and survey of methods // Can. J. Microbiol. 1969. V. 5. P. 1453-1461.
12. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.,1996. 96 с.
13. Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Определение жизнеспособности спор и мицелия почвенных грибов // Микробиология. 1998. Т. 67. № 6. С. 832-836.
14. Оразова М.Х., Головченко А.В., Семёнова Т.А. Микромицетный комплекс низинного высокозольного торфяника // Труды Всероссийской конференции «Перспективы развития почвенной биологии». М., 2001. С. 266-272.
15. Головченко А.В., Семёнова Т.А., Полякова А.В., Инишева Л.И. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южнотаежной подзоны Западной Сибири // Микробиология. 2002. Т. 71. № 5. С. 667-674.
16. Головченко А.В., Чернов И.Ю., Семенова Т.А. Сапротрофный микробный комплекс олиготрофных торфяников Западной Сибири // Труды института почвоведения МГУ-РАН «Почвы и биоразнообразие». Тула, 2004. Вып. 4. С. 144-159.
17. Жданникова Е.Н. Микробиологическая характеристика торфяно-болотных почв Томской области // Заболоченные леса и болота Сибири. М., 1963. С. 170-182.
18. Клевенская И.Л., Гантимурова Н.И. Микробные ассоциации почв ряда биогеоценозов Барабинской низменности // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск, 1979. С. 22-60.
19. Зименко Т.Г. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование. Минск, 1983. 179 с.
20. Панкратова Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах методом FISH // Микробиология. 2005. Т. 74. № 6. С. 831-837.
21. Dedysh S.N., Pankratov T.A., Belova S.E., Kulichevskaya I.S., Liesack W. Phylogenetic Analysis and in citu identification of bacteria community composition in an acidic sphagnum peat bog // Applied and Environ mental Microbiology. 2006. Vol. 72. № 3. p. 2110-2117.
22. Головченко А.В., Санникова Ю.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников Западной Сибири // Микробиология. 2005. Т. 74. № 4. С. 545-551.
23. Головченко А.В., Тихонова Е.Ю., Звягинцев Д.Г. Численность, биомасса, структура и активность микробных комплексов низинных и верховых торфяников // Микробиология. 2007. Т. 76. № 5. С. 711-719.
УДК 574.4
Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, Е.К. Паршина
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТ ЛЕСОТУНДРЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск
Введение
В зоне лесотундры, наряду с климатическими условиями и равнинным рельефом, распространению болот способствует мерзлота, которая создает неповторимый рельеф болот, выраженный в плоскобугристых формах. Лесотундра охватывает 13.7 млн га площади Западной Сибири, заболоченность ее достигает 27 %. Сохранение болот и продолжение их роста настоящее время в большей степени зависят от растительного покрова, который, в свою очередь, определяет продуктивность болотных экосистем.
Целью данной работы являлось выявление современного состояния продуктивности болотных экосистем, особенностей распределения запасов растительного вещества и продукции в болотных экосистемах лесотундры Западной Сибири в зависимости от состава растительного покрова и микрорельефа.
Объекты и методы
Район исследований охватывает зону лесотундры. Исследования проводились на ключевом участке, расположенном в междуречье Ныда и Надыма, восточнее г. Пангоды (65о52' К, 74°58' Е). Характеристика климатических условий района исследований приведена в таблице 1. Отмечаются низкие температуры в зимний период. Наибольшее количество осадков выпадает в летнее время.
Таблица 1
Климатические характеристики района исследования
Местоположение метеостанции Осадки, мм Средняя температура, Т°С
Год X-III IV-IX годовая января июля
Надым 432 142 290 -6.6 -23.6 14.7
На ключевом участке выбрано олиготрофное плоскобугристое болото, на котором заложены 2 пробные площадки: мерзлотный бугор и олиготроф-ная мочажина. Характеристика пробных площадей представлена в табл. 2.
Описание растительных сообществ проводится по общепринятой методике в наиболее типичных участках болота с учетом характера микрорельефа. На выделенных площадках послойно отбираются пробы растительного вещества до глубины 30 см. Кустарнички и травы срезаются с площадок 40^40 см, мхи вместе с корневыми системами трав и кустарничков вырезаются пробоотборником объемом 1 дм3 от поверхности головок мха. В лабораторных условиях отобранные образцы разделяются на следующие фракции: фотосинтезирующие части трав, кустарничков, мхов, однолетние, многолетние побеги кустарничков, живые и мертвые подземные органы трав и кустарничков, погребенные стволики.
Чистая первичная продукция (NPP) складывается из надземной продукции трав, кустарничков, продукции подземных органов (BNP) и продукции приземного слоя (ANP мхов и лишайников). Надземная продукция трав представлена фракцией фотосинтезирующей фитомассы. Надземная продукция кустарничков представляет собой прирост веток текущего года с растущими на них листьями [1]. Подземная продукция осок, пушиц, трав и кустарничков определяется по приросту текущего года корней, корневищ и узлов кущения [2].
Болота на мерзлоте представляют комплексный микроландшафт, особенности которого проявляются в структуре приземного слоя. Продукция лишайников определяется как средняя величина зеленой фитомассы, образованная за последние 5-8 лет, где
