CC BY
70
УДК 582.948.2:581.174/.176 Е.В. Бурковская
МЕЗОСТРУКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА MERTENSIA MARITIMA (L.) S.F. GRAY НА РАЗНЫХ ШИРОТАХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ1
В статье изложены новые исследовательские материалы по определению уровня изменчивости структурно-функциональных характеристик ассимиляционного аппарата приморского галофита мер-тензии приморской с побережья Японского моря и о. Атласова, которые представляют научный интерес для области растениеводства.
Ключевые слова: галофиты, мертензия приморская, фотосинтетический аппарат, мезострук-тура, уровень изменчивости.
Ye.V. Burkovskaya
MESOSTRUCTURE OF PHOTOSYNTHETIC APPARATUS MERTENSIA MARITIMA (L.) S.F. GRAY AT DIFFERENT LATITUDES OF THE RUSSIAN FAR EAST
New research materials to define variability level of structurally functional characteristics of the anabolic device of maritime halophytes of Mertensia maritima from the coast of Japan Sea and Atlasov island which represent scientific interest in the field of plant growing are given in the article.
Key worlds: halophytes, Mertensia maritima, photosynthetic apparatus, mesostructure, variability level.
На территории Дальневосточного региона Российской Федерации значительную площадь занимают морские побережья, где в супралиторальной зоне произрастают галофиты. Экстремальные условия среды вызывают формирование комплекса структурных адаптаций, связанных с фотосинтетической деятельностью, которые изучались на юге региона - в Приморском крае [1-5].
Целью настоящей работы было изучение структурно-функциональных характеристик ассимиляционного аппарата - характерного представителя приморской сосудистой флоры Mertensia maritima (L.) S.F. Gray на разных широтах (Побережье Японского моря и Курильские острова).
Объекты и методы исследований. Объектом исследований служил циркумполярный литоральный вид - мертензия приморская Mertensia maritima (L.) S.F. Gray (Boraginaceae) - единственный представитель из рода Mertensia Roth, распространенный на побережьях всех океанов в северном полушарию [6]. Мертензия приморская - травянистый многолетник, покрытый сизым восковым налетом с восходящими и лежачими густооблиственными стеблями и шнуровидным корневищем. Растет на песчаных берегах и галечниках морского берега. Листья до 3 см в длину, лопчато-продолговатые, мясистые, сидячие. Соцветие многоцветковое. Цветки с трубчато-воронковидным венчиком, поникающие, во время цветения меняют окраску от яркорозовых до ярко-голубых. Плоды гладкие, вздутые орешки. Изучение сборов этого вида в гербариях страны показали, что внешний облик Mertensia maritima постоянен, иногда встречаются растения с белой окраской венчика [7].
Исследования проводили в летний период 2005-2006 гг. на материковой части побережья Японского моря в Хасанском районе Приморского края, для которого характерен муссонный климат с большим количеством осадков в летний период и суровые, очень ветреные малоснежные зимы. Среднемесячная температура января составляет -10,6 °С, июля - 18,8 °С, безморозный период длится 160 дней, годовое количество осадков - 675 мм (более 90% которых приходятся на период с апреля по октябрь), средняя энергетическая освещенность солнечной радиацией во время вегетационного периода составляет 0,42 кВт/м2 [8], тепловой индекс Кира - 14,8.
Остров Атласова представляет собой гигантский конус выросшего из вод Охотского моря вулкана Алаид (координаты: 50°52' с.ш., 155°34' в.д.). Последнее извержение произошло в 1981 г. Из-за труднодоступности этого и близлежащих островов до настоящего времени там происходят флористические находки [9-10]. Климат умеренный муссонный с чертами морского, холодные течения Охотского и Берингова морей снижают средне-
1 Автор выражает свою глубокую признательность старшему научному сотруднику лаборатории геоботаники Биолого-почвенного
института ДВО РАН Верхалат Валентине Павловне за любезно предоставленный ею растительный материал Mertensia maritima, собранный в ходе личной поездки на о. Атласова.
годовые температуры воздуха, что особенно неблагоприятно сказывается в теплый период года. Средняя температура января - 24°С, августа до + 10°С, число дней с температурой воздуха больше 20°С - до 6 в год. Количество осадков до 1200 мм в год (снежники даже на побережье могут годами не стаивать, а летом за сутки может выпасть месячная норма осадков). Для климата о. Атласова характерны сильные ветра - до 46 дней и продолжительные туманы - до 11 часов сутки, продолжительность часов солнечного сияния - 556 ч (при соотношении наблюдаемого сияния к возможному порядка 23%) в теплый период года [8]. Тепловой индекс Кира составляет 7,78.
Для таких местообитаний характерны синлитогенные почвы литоральной зоны, представляющие собой практически чисто минеральные субстраты с концентрацией солей, равной значению этого показателя в воде сопряженной акватории [11]. Для анализа использовались растения в фазе бутонизации-цветения. Количественные показатели мезофилла листа определяли согласно модифицированной методике мезострук-турного анализа [12-13], используя световой микроскоп. Материалом служили высечки листьев известной площади, фиксированные в 3,5%-м глутаровом альдегиде (фосфатный буфер 1/15 М, pH 7,0). Для подсчета клеток готовили мацерат, используя 50%-й раствор KOH при нагревании на спиртовке. Затем проводили дифференцированный подсчет клеток столбчатой, губчатой, водоносной тканей в 90 квадратах камеры Горяева с 20-кратной повторностью [14]. Число хлоропластов, размеры клеток измеряли с помощью микроскопа Axioskop-40 со встроенной видеокамерой AxioCam HRc (Zeiss, Germany) с 50-кратной повторностью. Число повторностей определяемых показателей брали в соответствии с требованиями методики, в этом случае стандартная ошибка не превышает 5% [14]. Исходя из экспериментальных показателей, согласно той же методике, получали расчетные: количество клеток и хлоропластов в единице площади листа (тыс. в см2 и млн в см2); КОХ - объем клетки, соответствующий одному хлоропласту (мкм3); индексы поверхностей наружных мембран клеток и хлоропластов (ИМК, ИМХ).
Для оценки уровня внутривидовой изменчивости использована эмпирическая шкала С.А. Мамаева [15], базирующаяся на расчете коэффициентов вариации исследуемых признаков. Вычисления производились при помощи модулей Statistica версии 8.0 для Windows.
Результаты исследований и их обсуждение. В результате проведенных исследований анатомического строения листа в обеих выборках обнаружено характерное для растений открытых местообитаний дорзовентральное строение мезофилла, состоящего из двух слоев палисадной и 6-8 слоев губчатой паренхимы. Толщина листа была значительно ниже, чем у суккулентов пустынь, но превышала величину характерных значений для растений пустынь с аналогичным типом строения мезофилла листа, достоверно не различалась и характеризовалась низким уровнем изменчивости (табл.).
Показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата Mertensia maritima на разных широтах
и коэффициент вариации
Показатель Хасанский район о. Атласова Коэффициент вариации, %
1 2 3 4
Толщина листа, мкм 577,43±9,53 576,47±25,37 3,31
Число пластид в палисадных клетках, шт. 109,20±7,35 131,29±3,81 10,43
Число пластид в губчатых клетках, шт. 101,18±11,97 93,01±8,69 11,52
Площадь поверхности пластид, мкм2 69,24±11,41 108,58±11,40 25,64
Объем пластид, мкм3 54,71±13,51 106,82±16,55 37,38
Число палисадных клеток в см2 листа, тыс/см2 184,41±17,88 136,63±16,57 18,42
Число губчатых клеток в см2 листа, тыс/см2 138,37±14,23 111,88±15,10 15,76
Суммарное число клеток в см2 листа, тыс/см2 322,77±25,98 248,51 ±25,22 15,86
Площадь поверхности палисадных клеток, тыс. мкм2 15,73±2,59 6,64±1,87 45,48
Объем палисадных клеток, тыс. мкм3 32,25±7,96 26,24±11,83 35,82
Площадь поверхности губчатых клеток, тыс. мкм2 6,39±1,31 5,83±1,90 26,99
Объем губчатых клеток, тыс. мкм3 48,82±14,37 43,36±12,51 40,90
КОХ палисадной клетки, мкм3 296,17±74,64 199,57±88,90 38,33
КОХ губчатой клетки, мкм3 487,99±156,53 466,80±236,19 41,82
Число пластид палисадных клеток в см2 листа, млн шт/см2 20,11 ±2,15 17,91±2,25 12,83
Окончание табл.
1 2 3 4
Число пластид губчатых клеток в см2 листа, млн шт/см2 13,89±2,20 10,57±1,80 21,27
Суммарное число пластид в см2 листа, млн шт/см2 33,99±3,50 28,48±3,03 13,66
ИМК палисадных клеток 28,70 7,08 64,93
ИМК губчатых клеток 8,76 14,96 42,56
Суммарный ИМК 37,46 22,05 32,11
ИМХ в палисадных клетках 13,95 19,54 23,96
ИМХ в губчатых клетках 9,69 11,57 24,43
Суммарный ИМХ 23,64 31,10 21,95
О проявлении гелиоморфных черт свидетельствует и крупноклеточность. Для обоих случаев характерны крупные клетки мезофилла, по размеру соответствующие таковым у суккулентов пустынь [16]. Однако клетки обоих типов были крупнее в Хасанском районе. Уровень изменчивости этих показателей высокий.
В обеих популяциях количество палисадных клеток в единице площади листа выше, чем губчатых. А суммарное число клеток выше в Хасанском районе Приморского края, несмотря на более крупные размеры клеток обоих типов, что объясняется значительно плотным сложением мезофилла листа, чем на о. Атласова, где наблюдается развитая система межклетников в губчатой ткани. Это приводит к снижению суммарной поверхности клеток хлоренхимы (ИМК) в популяции о. Атласова, где важную роль в формировании фо-тосинтетического потенциала листа играет губчатая паренхима, поверхность клеток которой составляла 68% от суммарной против 23 % в Хасанском районе. Подобные явления наблюдались ранее у светолюбивых растений бореальной зоны, где двукратное снижение ИМК в условиях экстремального уменьшения освещенности происходило также за чет снижения числа клеток в единице площади листа при сохранении их размеров [17]. Теми же авторами показано, что формирование оптимальной структуры мезофилла происходит в благоприятных условиях и выражается в развитии внутрилистовой ассимиляционной поверхности.
Для данного вида характерно высокое количество пластид в клетках, объясняющееся тетраплоидно-стью [18]. Высокие значения этого показателя также обычны для растений пустынь [12].
Объемы пластид в популяции о. Атласова в два раза превышают таковые в Хасанском районе (табл.). Это явление характерно как для растений холодного климата, как и для светолюбивых растений в условиях недостатка освещения, и является важным адаптивным признаком, позволяющим растениям поддерживать достаточно высокую интенсивность фотосинтеза при пониженных температурах [19].
Значительно различаются и относительные объемы хлоропластов в клетке. В то время как в Хасанском районе они составляют для палисадной ткани 18,53 % и 11,34 % для губчатой, на о. Атласова - 53, 45 и 22,91 % соответственно. Большинство этих значений лежали в пределах модального класса 3-20% [12], исключение составляет значение этого показателя в палисадной ткани на о. Атласова, что может трактоваться как увеличение вклада палисадной паренхимы в фотосинтетический потенциал листа.
Однако величина КОХ находится в пределах модального класса для растений всех зон [12]. В губчатой ткани значения этого показателя были выше в два раза, чем в палисадной, что свидетельствует о ее водозапасающей функции, вызванной засолением субстрата.
В исследованных выборках обнаружены высокие значения ИМХ, характерные для светолюбивых растений (табл.), что означают и высокую скорость трансмембранного переноса в системе хлоропласт - клетка и соответственно и высокую фотосинтетическую способность. Обнаруженные значения ИМХ превышали характерные величины для мезофитов 3-12, но были ниже, чем у ксерофитов пустынь 60-80 [12] и имели повышенный уровень изменчивости. Интересно, что в популяции с о. Атласова значения ИМХ в обоих типах фотосинтезирующих тканей превышали соответствующие показатели в популяции из Хасанского района Приморского края, что компенсирует более низкие показатели ИМК у первых и обеспечивает высокий фото-синтетический потенциал листа в условиях пониженных температур и освещения.
Выводы
На формирование мезоструктуры Ме^епв/'а тапИта влияет сложный комплекс условий среды обитания, вызывая не менее сложные и зачастую разнонаправленные изменения ее параметров. Так, о проявлении гелиоморфных черт свидетельствует дорзовентральный тип строения мезофилла листа, высокое наполнение листа пластидами и крупноклеточность, возникающая в результате совмещения фотосинтетиче-ской и водозапасающей функций из-за засоления субстрата в обеих популяциях. Признаком сциоморфоза у
растений на о. Атласова по сравнению с Хасанским районом является увеличение вклада губчатой паренхимы в фотосинтетический потенциал листа.
Формирование оптимальной структуры происходило в большей степени за счет изменения не количества (большинство признаков имели низкий либо средний уровень изменчивости с коэффициентами вариации до 21%), а размеров фототрофных элементов, имеющих повышенный и высокий уровень изменчивости, что, в свою очередь, приводило и к высокому варьированию интегральных показателей (особенно ИМК).
Широчайший ареал вида позволяет предполагать наличие и более существенных структурных изменений ассимиляционного аппарата, имеющих адаптивное значение.
Литература
1. Бурковская, Е.В. Особенности структуры фотосинтетического аппарата галофитов морских побережий юга Российского Дальнего Востока / Е.В. Бурковская, О.Л. Бурундукова, Н.С. Пробатова // Тез. докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. - С. 265.
2. Исследование типов фотосинтеза растений галофильных местообитаний на Российском Дальнем
Востоке / О.Л. Бурундукова, Е.В. Бурковская, О.А. Чернягина [и др.] // Тез. докл. V съезда о-ва физиологов растений России. - Пенза, 2003. - С. 26.
3. Бурковская, Е.В. Структурно-функциональные адаптации ассимиляционного аппарата галофитов морских побережий юга Дальнего Востока России / Е.В. Бурковская, О.Л. Бурундукова, Н.С. Пробатова // Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока: мат-лы междунар. науч. конф. -Владивосток, 2004. - С. 232-237.
4. Морфологические и биологические особенности растений в связи с адаптацией к условиям морских побережий / Н.М. Воронкова, Е.В. Бурковская, Т.А. Безделева [и др.] // Экология. - 2008. - № 1. - С. 3-9.
5. Бурковская, Е.В. Мезоструктура листа сосудистых растений супралиторали Японского моря / Е.В. Бурковская // Вестн. КрасГАУ. - 2008. - № 2. - С. 107-111.
6. Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1953. - 750 с.
7. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1991. - Т. 5. - 390 с.
8. Научно-прикладной справочник по климату СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - Сер. 3. - Ч. 1-6. -
Вып. 26. - 416 с.
9. Верхолат, В.П. Новое местонахожение Ilex rugosa на Северных Курилах (о. Парамушир) / В.П. Верха-лат, С.Ю. Гришин // Ботан. журн. - 1999. - Т. 84. - № 1. - С. 133-135.
10. Верхолат, В.П. Флористические находки на острове Парамушир (Северные Курилы) / В.П. Верхолат,
В.Ю. Баркалов, С.Ю. Гришин // Ботан. журн. - 2005. - № 1. - С. 73-79.
11. Шляхов, С.А. Химические и физико-химические свойства равнинных почв Тихоокеанского побережья
России / С.А. Шляхов, Н.М. Костенков // Почвоведение. - 1999. - № 9. - С. 1085-1095.
12. Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата /
А.Т. Мокроносов // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. -
Свердловск: Изд-во Урал. ун-та. - 1978. - С. 5-30.
13. Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - 203 с.
14. Мокроносов, А.Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов / А.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1978. - Т. 61. - Вып. 3. - С. 119-133.
15. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 282 с.
16. Вахрушева, Д.В. Мезоструктура фотосинтетического аппарата С3-растений аридной зоны Средней
Азии : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Д.В. Вахрушева. - Л., 1989. - 21с.
17. Иванова, Л.А. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа /
Л.А. Иванова, В.И. Пьянков // Ботан. журн. - 2002. - Т. 87. - № 12. - С. 17-28.
18. Пробатова, Н.С. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока / Н.С. Пробатова, В.П. Селедец, А.П. Соколовская // Комаровские чтения. - 1984. - Вып. 31. - С. 89-116.
19. Буболо, Л.С. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флор о. Врангеля и Ленинградской области / Л.С. Буболо // Ботан. журн. - 1984. - Т. 69. -№ 11. - С. 1482-1491.
'--------♦------------
