CC BY
32
УДК 630 *.232.11:582.475.4
МЕЖКЛОНОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЕДРА СИБИРСКОГО ПО ЭЛЕМЕНТАМ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ: ПЕРСПЕКТИВЫ ОТБОРА
А.И. Земляной, Ю.Н. Ильичев, В.В. Тараканов
Западно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 630082, Новосибирск, ул. Жуковского, 100/1; e-mail: [email protected]
Изучена изменчивость 26 компонентов семенной продуктивности у 20 клонов плюсовых деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour). Средние значения элементов семенной продуктивности у контрастных клонов могут отличаться в несколько раз - от 1,3 (выход семян) до 34,5 (число гнилых семян в шишке). Влияние клонов статистически значимо для всех признаков, кроме числа фертильных семяпочек в шишке. Вклад клонов в общую дисперсию признаков варьирует в пределах 35,2-82,3 %, достигая наибольших значений для показателей урожая 1-летних шишек. Значительная генетическая изменчивость клоновых популяций создает реальную основу для дальнейшего отбора кедра на семенную продуктивность.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, элементы семенной продуктивности, размеры шишек, клоновая селекция
There have been studied the variability of the 26 elements of seed productivity of 20 plus-tree’s clones of Pinus sibirica Du Tour. Separate elements of seed productivity vary from 1,3 time (the mass share of seeds in cones) to 34,5 time (the quantity of rotten seeds in cone) between contrast clones. Clone’s influence is statistically significant for all traits with exception of number of fertile ovules. Between clones variability is 35,2-82,3 % of the total variability of different traits (maximum is on traits of 1-year cone’s crop). The significant genetic variability of the clone plantations points to real basis for further breeding of cedar on seed productivity.
Key words: Pinus sibirica, traits of seed productivity, size of cones, clone’s breeding
ВВЕДЕНИЕ
Естественные популяции кедра сибирского обладают большим генетическим потенциалом, который должен тщательно охраняться и рачительно использоваться для создания насаждений различного целевого назначения. Как известно, у кедра высоко ценятся его семена (орешки), являющиеся высококалорийным питательным и целебным продуктом (Петров, 1961; Правдин, 1963; Некрасова, 1972; Воробьев, 1983). По расчетам некоторых исследователей (Титов, 1995; Земляной, 2008) стоимость древесины кедра полностью окупается ценой нескольких хороших урожаев семян. Поэтому отбор на семенную продуктивность у этой важнейшей таежной породы является очень перспективным (Методика ..., 1980; Земляной, 1981; Ирошников, 1985).
В Сибири планомерные работы по сохранению и рациональному использованию генетических ресурсов кедра были начаты после постановления правительства (1972 г.) о переводе лесосеменной базы на генетико-селекционную основу. Первоначально в ходе селекционной инвентаризации естественных насаждений отбор «плюсовых» деревьев осуществлялся по различным признакам - интенсивности роста, семенной продуктивности, смоло-продуктивности. Но после разработки Институтом леса и древесины СО АН СССР "Методики отбора плюсовых деревьев кедра по семенной продуктивности» (Методика ..., 1980) акцент в исследованиях, особенно в Новосибирской области, был смещен на семенную продуктивность.
* Работа выполнена при финансовой поддержке Интеграционного проекта СО РАН № 53
За прошедшее время в Новосибирской области было отобрано около 110 плюс-деревьев кедра. Их вегетативными потомками создано свыше 70 га архивных и лесосеменных плантаций (Болонин и др., 2009). Несмотря на то, что многие плантации вступили в стадию семеношения, они до сих пор практически не изучены. Между тем, селекция кедра на семенную продуктивность может быть очень результативной и быстрой по времени, поскольку в данном случае может применяться самый эффективный в лесной селекции метод клонового отбора (Царев и др., 2002).
Цель настоящей работы заключалась в оценке перспектив клоновой селекции кедра на семенную продуктивность на примере одного из клоновых архивов этой породы, созданных в Новосибирской области.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Клоновые плантации плюс-деревьев кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour сосредоточены на крупнейшем в Сибири лесном селекционном питомнике близ пос. Елбаши в Искитимском районе Новосибирской области. Питомник размещается на южной части выровненного плато Буготакских сопок, в Приобском лесорастительном районе. Плантации кедра закладывались на раскорчеванной лесосеке ранее произраставших здесь осинников 1-2 классов бонитета. Высокая продуктивность древо-стоев обеспечивается благоприятным сочетанием эдафических (темно-серые лесные и дерновослабоподзолистые почвы с мощным гумусовым горизонтом) и климатических факторов. Что касается климата, то отметим, что вегетационный пери-
од на исследуемой территории составляет 165 дней с накоплением суммы эффективных (выше +5 °С) температур 1469 °С. Наиболее теплый период со среднесуточными температурами выше +15 °С продолжается с 5 июня по 25 августа, и сопровождается выпадением значительных осадков: в июне -43, в июле - 63 и в августе - 56 мм.
Одним из основных критериев при выборе участка для селекционного питомника было обеспечение изоляции от занесения пыльцы из естественных кедровников, находящихся на расстоянии более 100 км. Вместе с этим, несмотря на столь значительную удаленность, лесорастительные условия на питомнике очень близки к таковым наиболее продуктивных Базойских и Кандауровских естественных кедровников Новосибирской области и характеризуются оптимальным для кедра сибирского сочетанием высокого плодородия почв, относительно устойчивым температурным режимом и достаточным увлажнением.
Создание клоновых плантаций кедра осуществлялось силами Производственной лесосеменной станции бывшего Бердского спецсемлесхоза под контролем научных кураторов из Новосибирской лаборатории ЦНИИЛГиС. Объектом исследований послужил клоновый архив кедра площадью 5,7 га, заложенный в 1983 году трехлетними привитыми саженцами с размещением 5x8 м по стандартной технологии (Демиденко, 1998). Исследования проводились по общепринятым методикам с использованием рекомендаций разных авторов (Некрасова, 1960; Методика ., 1980; Земляной, 1981; Ильичев, Демиденко, 1981; Алексеев, 1985; Рекомендации ., 1988; Титов, 1999; Ирошников, Титов, 2000; Кузнецова, 2003; Матвеева, 2006).
Полевые исследования проведены в июле-августе 2009 г. На изучаемом архиве перед началом основных работ внутри каждого из клонов были отобраны типичные по качественным признакам (цвет и форма генеративных и вегетативных органов, качественные особенности габитуса) привитые деревья. Из числа отобранных «типичных» привоев для дальнейших исследований случайным образом были взяты по 2 раметы 20 клонов. Таким образом, суммарная выборка составила 40 деревьев. У каждого из привитых деревьев определяли: высоту и диаметр ствола, ширину кроны, число 1-летних («озимых») и 2-летних (зрелых) женских шишек, число побегов с 1-летними и зрелыми шишками. Для дальнейших исследований в августе с каждого дерева были взяты образцы из 30 зрелых шишек.
В лабораторных условиях для каждого дерева определяли средние размеры (длину, ширину), массу и коэффициент формы шишек, среднее число фертильных, недоразвитых и оплодотворенных семяпочек (в т.ч. полнозернистых, гнилых и пустых семян), а также массу 1000 семян и выход семян из шишки. На основании полученных показателей (количество женских побегов в кроне, среднее число шишек на 1 побеге, выход семян из шишек) определяли величину фактической семенной продуктивности каждого дерева (раметы) в текущем году.
Статистическая обработка данных осуществля-
лась с использованием пакета программ Excel. Доли влияния клонов в общей дисперсии (коэффициенты внутриклассовой корреляции) определяли по результатам однофакторного дисперсионного анализа в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Глотов и др., 1982).
Авторы признательны сотрудникам ОАО «Бердский лесхоз» В.И. Носкову, Д.А. Кальбфляй-шу и А.Н. Юдинцеву за содействие в полевых исследованиях, сотрудникам ЗСФ ИЛ СО РАН В.М. Тюпиной и Т.В. Кузьминой - за помощь в камеральной обработке материалов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В 2009 году на плантациях кедра старше 20 лет наблюдался обильный урожай шишек. В связи со значительным вкладом больших урожаев в суммарный (среднемноголетний) урожай семян изучение дифференциации клонов в такие благоприятные периоды более репрезентативно, чем в среднеурожайные годы. Биологический возраст привитых деревьев на момент исследований составил 30 лет. К этому времени привитые деревья имели среднюю высоту 5,5 м, средний диаметр ствола на уровне груди 14,4 см, ширину кроны 3,8 м. В среднем на 1 дереве насчитывалось по 204 зрелых шишки и по 216 однолетних шишек (озими); в шишке имелось около 90 семян с массой 1000 штук около 290 г. (табл. 1). Расчетный урожай семян составил 4,86 кг на 1 дерево, или с учетом реальной густоты (162 дерева на 1 га) - 786 кг/га. Если среднемноголетний урожай семян будет в 2 раза ниже (с учетом небольшого возраста клонов и возможного негативного влияния самоопыления вследствие рядового смешения клонов на архиве это является нижним пределом оценки), то семенная продуктивность клоновых плантаций окажется практически на порядок выше таковой в естественных насаждениях (Некрасова, 1972). Таким образом, даже лесосеменные плантации 1-го поколения, созданные привитыми потомствами не проверенных по генотипу плюс-деревьев, имеют очень неплохую урожайность. Однако, основной задачей настоящего исследования является оценка перспектив дальнейшей селекции.
Поэтому проанализируем межклоновую изменчивость. Отметим, что для расчета данных таблицы 1 использовались осредненные на клон значения признаков. Поэтому наглядную информацию дает сопоставление крайних оценок - отношение “max/min”.
Для признаков семенной продуктивности оно варьирует от 1,3-1,4 (выход семян и число фертильных семяпочек в шишке) до 10,7-34,5 (число некондиционных семян в шишке). Ещё более информативно сравнение признаков по долям влияния клонов в общей дисперсии, отражающим наследуемость в широком смысле слова. Этот показатель варьирует в пределах 35,2-82,3 %, достигая наибольших значений для показателей урожая 1летних шишек. Высокой наследуемостью отличаются также число зрелых шишек на 1 побеге
(75,9 %), масса 1000 семян (74,7 %), выход семян из шишек (69,2 %), а также ширина и индекс формы шишек (около 71 %). Коэффициенты наследуемости большинства признаков, в том числе урожая семян на дереве, находятся в пределах 50-60 %. Лишь по числу фертильных семяпочек в шишке
различия между клонами оказались недостоверны при коэффициенте наследуемости 35,2 %. В целом из этих данных следует несомненный вывод о высокой генетической обусловленности изменчивости элементов семенной продуктивности и перспективности дальнейшей селекции в этом направлении.
Таблица 1 - Межклоновая изменчивость габитуальных признаков и показателей семеношения кедра сибирского в клоновом архиве 1983 г.___________________________________________________________________________________
Доля
Признак X ± т £ О Мт Мах Мах/тт влияния клонов, %
Высота ствола, м 5,5 ± 0,1 8,6 4,65 6,3 1,4 46,3*
Диаметр ствола, см 14,4 ± 0,6 19,7 9,5 19,4 2,0 48,0*
Ширина кроны, м 3,8 ± 0,1 14,3 2,8 4,7 1,7 61,8***
Длина шишек (ДШ) 72,5 ± 1,1 6,9 65,6 81,6 1,2 64,2***
Ширина шишек (ТТТТТТ) 45,3 ± 0,7 6,7 38,1 50,3 1,3 70 9***
ДТТТ/ТТТТТТ 1,6 ± 0,0 7,7 1,4 1,8 1,3 71,1***
Число побегов со зрелыми шишками 102,1 ± 8,0 35,2 42 180,5 4,3 62,6***
Число зрелых шишек 203,9 ± 15,9 34,9 77,5 339,0 4,4 59 4***
Число зрелых шишек на 1 побеге 2,0 ± 0,1 12,8 1,59 2,6 1,6 75,9***
Число побегов с 1-летними шишками 95,4 ± 9,6 45,0 49,5 189,5 3,8 80,9***
Число 1-летних шишек 215,9 ± 23,0 47,6 100,0 454,0 4,5 82,3***
Число 1-летних шишек на 1 побеге 2,3 ± 0,1 12,1 1,7 2,8 1,6 80,9***
Число фертильных семяпочек в шишке 111,8 ± 2,2 8,8 90,0 130,0 1,4 35,2
Число полнозерных семян в шишке 72,5 ± 2,9 17,8 36,9 92,0 2,5 52,9**
Число пустых семян в шишке 14,4 ± 2,0 62,4 3,3 35,2 10,7 41,7*
Число гнилых семян в шишке 2,8 ± 0,6 96,1 0,3 10,4 34,5 51,0**
Общее число семян в шишке 89,7 ± 2,9 14,7 48,9 109,9 2,2 53,5**
Доля оплодотворенных семяпочек, % 80,3 ± 2,0 11,3 45,4 87,3 1,9 63,5***
Число недоразвитых семян, шт 22,1 ± 2,2 44,7 13,1 57,9 4,4 49,5*
Число недоразвитых семян, % 19,7 ± 2,0 45,9 13,0 54,6 4,2 60,4***
Масса 1000 шт. семян, г 289,6 ± 15,1 23,3 175,2 415,2 2,4 74,7***
Масса семян в 1 шишке, г 23,7 ± 1,0 18,8 16,6 31,3 1,9 56,4***
Масса 1 шишки, г 40,4 ± 1,7 18,6 26,9 56,5 2,1 61,8***
Выход семян, % 58,9 ± 0,8 5,8 51,0 64,6 1,3 69,2***
Доля полнозерных семян от числа всех семян в шишке, % 81,2 ± 2,2 12,3 64,8 94,8 1,5 39,2*
Урожай семян на 1 дерево, кг 4,9 ± 0,4 37,0 1,7 7,5 4,4 50,7*
Примечание: * - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** - Р < 0,005.
Стратегическое значение имеет выбор «целевых» признаков, по которым целесообразно осуществлять отбор. Среди анализируемых наиболее важными на наш взгляд являются: суммарный урожай семян на 1 дерево, масса 1000 семян (аналог их крупности), а также количество 1-летних шишек на дереве.
При этом необходимо учитывать связи между признаками. Для оценки генотипических корреляций были вычислены межклоновые коэффициеты корреляции между всеми изученными признаками. В связи с громоздкостью корреляционной матрицы, имеющей размерность 26*26, приведем только часть данных, отражающих существенные связи между «целевыми» и «сопутствующими» показателями (табл. 2).
Урожай семян на 1 дерево тесно коррелирует с четырьмя признаками: числом побегов со зрелыми и 1-летними шишками, и числом зрелых и однолетних шишек. При этом обнаруживаются положительные связи на уровне 0,5 с долей гнилых семян и шириной кроны. Поскольку эти связи не сильные, то среди лучших по урожайности семян клонов необходимо отбраковывать клоны с существенной долей некондиционных семян, а также клоны с чрезмерно широкими кронами. Последняя рекомендация основывается на том, что при прочих равных условиях плантации из широко-кронных деревьев вследствие их меньшей густоты будут иметь пониженную урожайность с единицы площади в сравнении со средне-кронными (Алексеев, 1985).
Таблица 2 - Межклоновые коэффициенты корреляции основных селектируемых признаков с некоторыми морфометрическими показателями и элементами семенной продуктивности, вычисленные по данным урожая 2009 г. на архиве клонов кедра сибирского (жирным шрифтом выделены коэффициенты, отличающиеся от нуля при Р<0,05)_____________________________________________________________________________________________________
Урожай семян (на 1 дерево) Масса 1000, шт. семян Число 1-летних шишек («озими»)
Число побегов со зрелыми шишками 0,895 0,028 0,865
Число зрелых шишек 0,865 -0,192 0,823
Число зрелых шишек на 1 побег 0,065 -0,551 -0,007
Число побегов с 1-летними шишками 0,810 0,187 0,975
Число 1-летних шишек («озими») 0,832 0,107 1,000
Доля недоразвитых семян -0,216 0,445 -0,122
Доля пустых семян -0,057 -0,532 -0,094
Доля гнилых семян 0,444 -0,256 0,631
Число всех семян в шишке 0,126 -0,492 -0,146
Урожай семян (на 1 дерево) 1,000 0,179 0,832
Щирина кроны 0,501 0,184 0,219
Щирина шишки 0,293 0,522 0,047
Масса 1000 семян не зависит от признака «урожай семян на 1 дерево» (г=0,179; п=20, Р>0,10). Но этот важнейший признак, отражающий качество семян, отрицательно на уровне около -0,5 коррелирован с тремя признаками: числом побегов с 1летними шишками, долей пустых семян и числом всех семян в шишке. В то же время этот признак положительно связан с долей недоразвитых семян и шириной шишек.
По-видимому, это обусловлено коррелятивными зависимостями между размерами семян, семенных чешуй и шириной шишек. На диагностическое значение ширины шишек мы указывали в более ранних публикациях (Ильичев, 1999), что может быть использовано при экспрессном отборе на крупно-семянность. Последний из «целевых» признаков - число 1-летних шишек на дереве - отражает потенциал семеношения на 2010 год, и в совокупности с текущим урожаем зрелых шишек в какой-то мере усиливает вероятность прогноза за многолетний период. Но он оказывается тесно связанным с показателями текущего урожая - числом побегов со зрелыми шишками, числом зрелых шишек и урожаем семян (г=0,82...0,87). Предвари-
тельный вывод из этого состоит в том, что ранг урожайности клонов относительно стабильно воспроизводится в разные годы. Но для более надежных заключений по этому вопросу нужен дополнительный анализ динамики урожайности клонов, что выходит за пределы настоящей статьи. В завершение анализа экспериментальных данных приведем характеристики пяти лучших и пяти худших клонов, сравнив их по «целевым» и некоторым важным «сопутствующим» признакам (табл. 3). Для удобства анализа значения признаков у клонов выражены в процентах от среднего на опыт. На данном этапе исследований для отбора можно наметить клоны 32, 28, 25, 33 и 26. У каждого из них свои «плюсы» и «минусы». Но по совокупности всех признаков наиболее предпочтителен клон № 32, который отличается как самым выдающимся урожаем семян в расчете на 1 дерево (7,5 кг или 155,2 % от среднего на опыт), так и большой массой 1000 семян (410 г. или 141,6 %). Он отличается также повышенным выходом семян из шишек, причем среди семян высока доля полнозерных и здоровых; но вместе с тем он имеет относительно широкую крону (см. табл. 3).
Таблица 3 - Характеристика лучших и худших по «целевым признакам» семенной продуктивности клонов кедра сибирского_______________________________________________________________________________________________
Сумма рангов по «целевым» признакам «Целевые» признаки Число
Вари- ант Урожай семян на 1 дерево Масса 1000 семян Число одно- летних шишек Число зрелых шишек побегов со зрелыми шишками Выход семян из шишек Число полнозерных семян в шишке Доля здоро- вых семян Ширина шишки Ши- рина кроны
№ 32 177,5 155,2 141,6 141,5 Лучшие клоны 126,0 142,6 105,2 112,1 102,7 106,1 108,8
№ 28 161,6 146,7 99,6 210,3 166,3 176,9 101,0 80,0 93,0 95,6 89,1
№ 25 158,5 129,9 143,3 107,0 106,9 111,7 86,6 103,0 100,6 110,9 111,4
№ 33 152,1 144,6 98,8 194,7 125,3 134,7 104,0 98,6 97,6 99,6 98,3
№ 26 152,1 132,2 136,7 103,7 101,5 127,4 104,1 105,7 104,1 109,8 110,1
Среднее на 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
опыт № 22 60,2 65,9 98,6 55,6 Худшие клоны 64,7 64,7 94,2 121,5 102,3 102,2 110,1
№ 81 57,1 84,6 73,6 82,4 102,7 105,3 94,5 90,1 99,0 104,0 73,4
№ 29 57,1 43,2 91,9 65,1 55,9 57,8 95,7 81,5 101,7 93,7 98,3
№ 95 50,7 88,4 71,6 57,9 89,5 87,2 97,0 120,4 103,4 106,6 82,6
№ 24 41,2 53,5 91,0 46,3 59,6 70,1 103,7 117,6 104,0 94,8 82,6
Если исходить из представленных выше предварительных данных, то в качестве кандидатов в сорта-клоны по семенной продуктивности на кло-новых плантациях плюс-деревьев можно отобрать около 1/20 = 5 % клонов. Эти оценки будут уточнены после анализа динамики семеношения и других признаков в проанализированной выборке клонов, а также после изучения других клоновых плантаций. Попутно отметим, что полученный материал позволяет выбрать «диагностические» признаки для экспрессного отбора лучших по семеношению клонов и деревьев.
В заключение статьи обсудим некоторые важные аспекты создания клоновых плантаций кедра. Анализ 40 - летнего опыта создания в различных регионах Сибири прививочных плантаций кедра выявил причины их низкой эффективности, а зачастую и полной гибели. Многие годы практиковались прививки черенков кедра на саженцы сосны обыкновенной, которые через 5 - 10, реже через 15 - 20 лет погибали из-за более быстрого роста в толщину привоев кедра по сравнению с подвоем сосны. В большинстве случаев в качестве черенков кедра для прививок использовали ростовые и мужские побеги из нижней или средней частей кроны маточных деревьев кедра. Это приводило к формированию у привитых саженцев кроны с обилием мужских стробилов и позднему образованию женских стробилов. Значительная часть плюсовых деревьев кедра отбиралась по энергии роста и качеству ствола, а не по показателям семенной продуктивности. Причинами гибели прививочных плантаций были случаи неудачного выбора мест для их закладки, а также отсутствие своевременного ухода за саженцами. Прививочные архивные и лесосеменные плантации кедра в Бердском спецсемлесхозе могут служить показательным примером во многих отношениях. Благодаря тесному сотрудничеству работников производственной семеноводческой станции и научных коллективов лаборатории плодоношения хвойных пород Института леса и древесины, а также Новосибирской селекционной лаборатории ЦНИИЛГиС большая часть плюсовых деревьев кедра была отобрана с учетом показателей их семенной продуктивности. Черенки для прививок заготавливали в зимнее время с верхней части кроны, с привлечением "верхолазов" и под контролем научных сотрудников. В качестве подвоя использовали только кедр. Строгое выполнение основных требований и научное руководство на всех этапах, а также достаточное финансирование работ обеспечили относительно хорошее качество созданных лесосеменных плантаций и клоновых архивов кедра сибирского, которые используются как в прикладных селекционно-семеноводческих целях, так и для проведения фундаментальных генетических исследований.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных исследований оценена изменчивость 26 компонентов семенной продуктивности у 20 клонов плюсовых деревьев кедра
сибирского (Pinus sibirica Du Tour). Тридцатилетние привитые деревья продуцировали в 2QQ9 году, отличающемся хорошим урожаем, в среднем 4,9 кг семян на дерево, или 786 кг/га. Выделены лучшие клоны с урожайностью семян до 7,5 кг на 1 дерево. Средние значения элементов семенной продуктивности у контрастных клонов могут отличаться в несколько раз - от 1,3 (выход семян) до 34,5 (число гнилых семян в шишке). Влияние клонов статистически значимо для всех признаков, кроме числа фертильных семяпочек в шишке. Вклад клонов в общую дисперсию признаков варьирует в пределах 35,2-82,3 %, достигая наибольших значений для показателей урожая 1-летних шишек. Значительная генетическая изменчивость клоновых популяций создает реальную основу для дальнейшего отбора кедра на семенную продуктивность.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев, Ю. Б. Параметры плюсовых деревьев кедра на орехопродуктивность в южно-таежном Приобье / Ю.Б. Алексеев // Половое размножение хвойных растений. -Новосибирск, 1985. - С. 68-69.
Болонин, И.П. Единовременный учет объектов ЕГСК в лесном фонде Новосибирской и Омской области / И.П. Болонин, В.Е. Кулаков, Р.В. Роговцев // Тезисы 2-го международного совещания по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири. - Новосибирск, 2QQ9 / http://www.sbras.nsc.ru/ws/show abstract.dhtml?ru+2Q7+l 56QQ.
Воробьев, В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов / В. Н. Воробьев. - Новосибирск: Наука, 1983. - 254 с.
Глотов, Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. - Л.: ЛГУ, 1982. - 264 с. Демиденко, В. П. Селекционное семеноводство хвойных /
В. П. Демиденко // Генетика и селекция - на службе лесу: Матер. междун. науч.-практ. конф., 28-29 июня 1996 г. - Воронеж: НИИЛГиС, "Квадрат", 1997. - С. 144-148. Земляной, А. И. О создании постоянной семенной базы кедра сибирского в Ханты-Мансийском округе (ХМАО-Юрга) / А.И. Земляной, В.И. Барановский // Лесное хозяйство. - 2QQ8. - № 5. - С. 34-35.
Земляной, А. И. Отбор и оценка плюсовых деревьев кедра сибирского по семеношению / А. И. Земляной, Т. П. Некрасова // Лесное хозяйство. - 1981. - № 11. - С. 27-3Q. Ильичев, Ю. Н. Рекомендации по созданию постоянной лесосеменной базы кедра на селекционной основе в Горном Алтае / Ю.Н. Ильичев, В.П. Демиденко. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1981. - 17 с.
Ильичев, Ю. Н. Селекция кедра сибирского на смолопродук-тивность / Ю.Н. Ильичев - Новосибирск: Наука, 1999. -144 с.
Ирошников, А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского / А. И. Ирошников // Кедровые леса Сибири. - Новосибирск. - Наука, 1985. - С. 8-4Q. Ирошников, А.И. Рекомендации по отбору и оценке плюсовых деревьев кедра сибирского на семенную продуктивность / А.И. Ирошников, Е.В. Титов. - М., 2QQQ. - 36 с.
Кузнецова, Г. В. Семеношение и качество семян клонов кедра сибирского разного происхождения на плантации в Красноярской лесостепи / Г. В. Кузнецова // Лесоведение. - 2QQ3. - № 6. - С. 42-48.
Матвеева, Р.Н. Изменчивость, отбор семенного потомства экотипов плюсовых деревьев и формирование плантационных культур кедровых сосен в пригородной зоне
Красноярска / Р.Н. Матвеева и др. - Красноярск: Сиб-ГТУ, 2006. - 268 с.
Методика отбора плюсовых деревьев кедра сибирского по семенной продуктивности. - М., 1980. - 22 с.
Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова. - Новосибирск, 1972. -273 с.
Некрасова, Т.П. Методы оценки и прогноза урожаев семян кедра сибирского / Т.П. Некрасова. - Новосибирск, 1960. - 35 с.
Петров, М.Ф. Кедровые леса и их использование / М.Ф. Петров. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961. - 132 с.
Правдин, Л.Ф. Итоги работы по изучению плодоношения
кедра сибирского / Л.Ф. Правдин // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири: Тр. Ин-та леса и древесины. Т. 62. - М., Изд-во АН СССР, 1963. - С. 174-189.
Рекомендации по оценке пригодности кедровников для оре-хозаготовок. - М., ВНИИЛМ, 1988. - 9 с.
Титов, Е.В. Селекция кедровых сосен / Е.В. Титов. - Воронеж, ВГЛТА, 1999. - 58
Титов, Е.В. Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук: 06.03.01 / Е.В. Титов. - Брянск: БГиТА, 1995. - 43 с.
Царев, А.П. Генетика лесных древесных пород / А.П. Царев,
С.П. Погиба, В.В. Тренин - М.: МГУЛ, 2002. - 340 с.
Поступила в редакцию 17 октября 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
