Вестник ДВО РАН. 2012. № 6
УДК 551.46.072:574.55(265.54) Е.А.ТИХОМИРОВА
Межгодовые изменения
первичной продукции
залива Петра Великого (Японское море)
Представлена оценка первичной продукции на поверхности зал. Петра Великого на основе усовершенствованной модели В.В. Меншуткина. Для этого использованы материалы всех доступных океанографических наблюдений (температура морской воды, нитраты, фосфаты и силикаты), проведенных на акватории залива с 1952 по 2009 г. Средние многолетние типовые распределения первичной продукции получены на основе трех массивов данных: «теплых» лет (1952, 1958, 1960, 1967, 1968, 1973, 1975, 1978, 1984, 1988, 1991, 2000, 20062008 гг.), «нормальных» лет (1953, 1969-1972, 1976, 1977, 1981, 1982, 1985-1987, 1989, 1990, 1992, 1994, 1997, 1999, 2001, 2003-2005 гг.), «холодных» лет (1954, 1957, 1962, 1974, 1979, 1980, 1983, 1993, 1995, 1996, 1998, 2002, 2009 гг.). По результатам моделирования представлены поля пространственного распределения первичной продукции для каждой типовой ситуации.
Ключевые слова: первичная продукция, температура морской воды, нитраты, фосфаты, силикаты, пространственное распределение, межгодовые изменения, типизация лет, типовые распределения.
Interannual variability of primary production of Peter the Great Bay (the Sea of Japan). E.A. TIKHOMIROVA (V.I. Il'ichev Pacific Oceanological Institute, FEB RAS, Vladivostok).
In the present work the estimation of primary production on a surface of Peter the Great Bay on the basis of V.V. Menshutkin's advanced model is presented. For this purpose materials of all accessible oceanographic observations are used (seawater temperature, nitrates, phosphates and silicates), made on the water area of Peter the Great Bay from 1952 to 2009. The average long-term typical distributions of primary production are analyzed using three data sets: the «warm» years (1952, 1958, 1960, 1967, 1968, 1973, 1975, 1978, 1984, 1988, 1991, 2000, and 2006 to 2008), the «normal» years (1953, 1969-1972, 1976, 1977, 1981, 1982, 1985-1987, 1989, 1990, 1992, 1994, 1997, 1999, 2001, 2003-2005), the «cold» years (1954, 1957, 1962, 1974, 1979, 1980, 1983, 1993, 1995, 1996, 1998, 2002, and 2009). Spatial distribution fields ofprimary production for each typical situation are presented by results of modelling.
Key words: primary production, seawater temperature, nitrates, phosphates, silicates, spatial distribution, interan-
PmxCTK[KM[E NtUJUxaKM I (TrusfSBmUiMWWiQUU
Зал. Петра Великого (Японское море) по своим биологическим характеристикам и рекреационному потенциалу представляет собой уникальный район России. Речной сток в заливе не только создает своеобразное распределение солености и плотности, но и содержит высокие концентрации биогенных элементов, что во многом определяет повышенную биологическую продуктивность исследуемой акватории. Несмотря на доступность для исследования, а также наличие значительной информационной базы данных по планктону, до сих пор остается недостаточно изученным фитопланктон - важнейший компонент биоты океана, продуцирующий первичное органическое вещество. Недостаток натурных данных о пространственно-временном распределении фитопланктона - важный аргумент в пользу использования моделирования.
В предыдущей работе автора [11] представлена оценка первичной продукции (ее вертикальный ход, сезонная изменчивость и пространственное распределение) в Амурском и Уссурийском заливах по средним многолетним месячным данным за 1990-2005 гг.,
ТИХОМИРОВА Евгения Александровна - кандидат географических наук, научный сотрудник (Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичёва ДВО РАН, Владивосток). E-mail: [email protected]
а также сравнение результатов, полученных на основе настоящей модели, с расчетами других авторов и натурными данными. Пределы величин оценок первичной продукции, полученных нами с использованием предложенной модели, удовлетворительно совпадают с имеющимися в литературе расчетными и натурными материалами.
К настоящему времени существенно увеличился объем океанографических наблюдений в зал. Петра Великого. На основе этой информации подготовлен наиболее полный массив данных по гидрохимическим характеристикам залива, необходимым для оценки первичной продукции. С помощью полученной базы данных можно не только оценить первичную продукцию, но и представить поля ее пространственного распределения для различных типовых ситуаций.
На данный момент в литературе не представлены (даже по материалам конкретных съемок) типовые распределения первичной продукции для зал. Петра Великого. Построение их является очень важным потому, что позволяет оценить не только экологическое состояние многих бухт и заливов, но и запас промысловых гидробионтов, а также сделать выводы об их рациональном использовании.
Цель работы - исследование межгодовой изменчивости первичной продукции и представление типовых полей ее пространственного распределения (для «теплых», «нормальных» и «холодных» лет) на поверхности зал. Петра Великого.
Материалы и методы исследования
Исследуемый район ограничен меридианами 130,70° и 133,25° в.д., береговой чертой на севере и параллелью 42,15° с.ш. на юге (рис. 1). В работе использованы средние многолетние месячные значения океанографических параметров (температура воды, нитраты, фосфаты и силикаты), представленные на основе базы данных по зал. Петра Великого за период 1952-2009 гг. Массив наблюдений за июль-сентябрь характеризует состояние поверхностных вод на период максимального прогрева.
Критерием для отнесения конкретного года к тому или иному типу по термическим условиям послужила представленная в работе [6] типизация лет с 1952 по 2009 - на «теплые», «нормальные» и «холодные» годы - отдельно для поверхностного и подповерхностного слоев. На основании этой типизации были сформированы три массива океанографических
130,7 131 131,3 131,6 131,9 132,2 132,5 132,8 133,1
Рис. 1. Схема района исследования и рельеф дна зал. Петра Великого, пространственное распределение границ сферических трапеций и расчетных узлов, использованных при оценке первичной продукции (цифрами указаны
изобаты, м)
данных (включающие температуру воды, нитраты, фосфаты и силикаты) отдельно для каждого типа лет. Массив «теплых» лет включает данные океанографических станций за 1952, 1958, 1960, 1967, 1968, 1973, 1975, 1978, 1984, 1988, 1991, 2000, 2006-2008 гг.; к «нормальным» отнесены 1953, 1969-1972, 1976, 1977, 1981, 1982, 1985-1987, 1989, 1990, 1992, 1994, 1997, 1999, 2001, 2003-2005 гг.; к «холодным» - 1954, 1957, 1962, 1974, 1979, 1980, 1983, 1993, 1995, 1996, 1998, 2002 и 2009 гг. [6].
Вначале (отдельно для каждого массива) была выполнена обработка имеющихся исходных данных в пределах сферических трапеций, которые будем называть «квадратами». Пространственные масштабы обобщения информации (за счет наличия пространственной и временной неоднородности определения конкретных параметров) выбирали с учетом распределения станций по исследуемой акватории и для получения наиболее детальной картины распределения характеристик. В каждом из квадратов рассчитаны: количество имеющихся наблюдений, среднее, максимум, минимум и среднее квадратическое отклонение. Эти характеристики привязывали к центрам соответствующих квадратов (рис. 1). Полученные значения элементов стали основой для формирования массивов данных отдельно для «теплых», «нормальных» и «холодных» лет. Затем для каждого типа лет была рассчитана первичная продукция.
Первичное продуцирование представляет собой синтез органического вещества в экосистемах. В океанах и морях основной вклад в образование первичной продукции вносит фитопланктон. На скорость фотосинтеза и рост микроводорослей влияют разнообразные изменения условий среды, таких как освещенность, температура воды, ее оптические свойства, а также компоненты химического состава морской воды (железо, медь, марганец, кобальт, кислород, водород, углерод, азот, фосфор, кальций, сера, магний, кремний, натрий, хлор), которые в той или иной мере связаны с жизненными процессами растительной клетки. Большинство из них находится в морской воде в количестве, во много раз большем, чем необходимо фитопланктону. Исключение составляют биогенные элементы - азот, фосфор, кремний. Их содержание может изменяться в широких пределах. Недостаток любого из этих элементов в воде ограничивает интенсивность развития фитопланктона. Поэтому концентрация биогенных элементов в морской воде в значительной степени определяет первичную продукцию. Наиболее пригодная для жизни растений и питающихся ими животных зона океана - эвфотическая, а в ее пределах наиболее благоприятна верхняя часть, куда поступает наибольшее количество света и где по условиям освещенности возможен наиболее интенсивный фотосинтез.
Исследования по оценке первичной продукции отдельных заливов, а также созданные на этой основе модели, различные по степени детализации и подходам, показали, что полная модель, подробно описывающая процессы, должна включать большое число параметров, но при этом она требовательна к качеству и количеству исходной информации, поэтому становится трудно исследуемой и обозримой. При разработке всегда приходится лавировать между простотой и полнотой [1].
В настоящей статье для оценки первичной продукции использовали схему В.В. Мен-шуткина [8], основанную на принципах имитационного моделирования, с привлечением новых дополнений. В модели уточнено влияние температуры воды на формирование первичной продукции - применена эмпирическая зависимость С.Э. Йоргенсена [3], а также использована зависимость первичной продукции от освещенности по уравнению [12]. Вводится ряд допущений: рассматривается квазистационарное состояние водоема (отсутствие водообмена и стоков); не принимается во внимание зависимость продукции от концентрации углерода.
Достоинством предлагаемого подхода является использование данных о температуре воды, освещенности и концентрации биогенных веществ (нитратов, фосфатов и силикатов). В простейшем случае такое описание первичной продукции соответствует сложившейся методике продукционного направления. Кроме того, данная модель максимально
проста и не вызывает сложностей при определении входных параметров. Она открыта для расширения и совершенствования и может применяться для конкретных бухт и заливов. Подробное описание модели представлено в работе [11].
При расчетах исходили из предпосылок, что фитопланктонное сообщество представляет собой единый компонент с преобладанием диатомовых водорослей (до 80%). Максимально возможная величина первичной продукции рассчитывалась исходя из максимальной биомассы фитопланктона, наблюдаемой в зал. Петра Великого в течение ряда лет, и средней суточной удельной продукции для данного комплекса планктонных водорослей, равной 0,8 [2].
Освещенность рассчитывалась как энергия входящей в воду суммарной солнечной радиации с поправкой на альбедо водной поверхности. Средние многолетние месячные значения суммарной солнечной радиации (МДж/м2-сут) при средних условиях облачности и фотопериод (продолжительность светового дня) соответствуют справочным [9]. Оптимальная освещенность для фотосинтеза фитопланктона принималась равной 100-150 кал/см2-сут (или 5,23 МДж/м2-сут) [5]. Значения констант полунасыщения для биогенных элементов взяты из работы [2].
Обсуждение результатов
По результатам моделирования получены оценки первичной продукции для типовых «холодных», «нормальных» и «теплых» лет на поверхности зал. Петра Великого. На рис. 2 показаны пространственные распределения средних многолетних месячных (за июль, август и сентябрь) значений первичной продукции на поверхности залива для каждой типовой ситуации отдельно.
В июле в «холодные» годы максимальные значения первичной продукции (181242 мгС/м3-сут) локализуются у побережья г. Владивосток (восточная часть Амурского и западная Уссурийского заливов) и в зал. Находка. Вторичный максимум, наблюдающийся в южной части зал. Петра Великого, значительно ниже (150-157 мгС/м3-сут). В центральной части залива отмечается зона с пониженными величинами первичной продукции (31-33 мгС/м3-сут) (см. рис. 2). Основные черты пространственного распределения первичной продукции в «холодные» годы соответствуют распределению температуры воды и фосфатов для данного месяца и той же типовой ситуации [7].
«Нормальные» годы, как и «холодные», в июле характеризуются наличием максимальных значений первичной продукции (140-195 мгС/м3-сут) у побережья Владивостока и в заливах Находка и Восток. Однако вторичный максимум (120-127 мгС/м3-сут) получен в центральной части зал. Петра Великого, а минимальные значения - на юге и востоке залива (3-53 мгС/м3-сут).
Для «теплых» лет в июле ситуация меняется, максимальные значения первичной продукции наблюдаются в юго-восточной части зал. Петра Великого и у побережья Владивостока (120-163 мгС/м3-сут); минимальные - в юго-западной части исследуемой акватории (12-38 мгС/м3-сут). Вторичный максимум (105-140 мгС/м3-сут) локализуется в южной части Амурского залива.
Из пространственного распределения первичной продукции в августе (рис. 2) видно, что июльские закономерности для «холодных» лет не сохраняются: максимальные величины первичной продукции получены в юго-восточной части зал. Петра Великого (161203 мгС/м3-сут).
В «нормальные» годы, так же как и в июле, максимальные значения первичной продукции локализуются у побережья Владивостока, в заливах Находка и Восток, только величины их значительно меньше (103-164 мгС/м3-сут).
«Теплые» годы в августе характеризуются чередованием областей с повышенными и пониженными значениями первичной продукции. Здесь не наблюдается ярко выраженных
Теплые годы Июль
((Лво^
] ) 110 . (С с^ ^у/
|Г " ( ъ У \ \
* % \ /7 ; >
43,243,042,842,642,442,2-
130,7 131,0 131,3 131,6 131,9 132,2 132,5 132,8 133,1
130,7 131,0 131,3 131,6 131,9 132,2 132,5 132,8 133,1
130,7 131,0 131,3 131,6 131,9 132,2 132,5 132,8 133,1
130,7 131,0 131,3 131,6 131,9 132,2 132,5 132,8 133,1
43,243,042,842,642,442,2-
Холодные годы Сентябрь
_Л
Ы V '90 30 50?0 •
/ > ^ У 1 / [..... \ I \ ТЗО^Т^
1 ^ \ \ 710 У
/ Л \ \
у / Ъ
/ / / \ \ \ \-
130,7 131,0 131,3 131,6 131,9 132,2 132,5 132,8 133,1
Теплые годы / гз —. \ \ -90 Сентябрь
__£ <? -'С-^ с) V / Гл) ; 70-ЗрП^ X ^^ 00 1 V \ 50
V 1 30У у ъ \ г- - АО V •ъ
43,243,042,842,642,442,2-
130,7 131,0 131,3 131,6 131,9 132,2 132,5 132,8 133,1
Рис. 2. Средние многолетние распределения первичной продукции (мгС/м3-сут) в июле, августе и сентябре на поверхности зал. Петра Великого для каждого типа лет
закономерностей распределения первичной продукции на исследуемой акватории (рис. 2).
В сентябре для «холодных» и «теплых» лет характерно наличие максимальных величин первичной продукции (110-177 мгС/м3-сут) в северной (прибрежной) части зал. Петра Великого. Далее наблюдается плавное ее уменьшение (3-10 мгС/м3-сут) по мере продвижения на юг в открытую часть залива (рис. 2, сентябрь).
Для «нормальных» лет в сентябре характерно наличие максимальных величин первичной продукции (110-176 мгС/м3-сут) в северной и южной частях зал. Петра Великого. В центральной части исследуемой акватории выделяется полоса с пониженными значениями первичной продукции (18-56 мгС/м3-сут).
Так как величина первичной продукции зависит от температуры воды и содержания биогенных веществ, то распределение ее по акватории и от месяца к месяцу, как правило, соответствует изменчивости данных характеристик. Повышенные значения первичной продукции в отдельных частях зал. Петра Великого являются следствием высоких содержаний биогенных веществ, поступающих с материковым стоком и в результате адвекции. Кроме того, наличие повышенных величин первичной продукции в отдельных районах исследуемой акватории связано с температурой воды, если она близка к оптимальной температуре развития фитопланктона (16,5°С).
Также было рассмотрено влияние каждого параметра среды (температура воды, нитраты, фосфаты и силикаты) наряду с другими на величину первичной продукции. Для этого в модель вводили фактические максимальные значения одной характеристики (температура воды, нитраты, фосфаты или силикаты), а остальные брали средние по заливу. Рассчитали разницу между оценками первичной продукции, выполненными для фактических и максимальных значений параметров среды. Затем построили поля пространственного распределения аномалий первичной продукции. В результате получено, что наибольший вклад в изменчивость величины первичной продукции вносят температура воды и содержание нитратов, чуть меньше фосфаты, а затем силикаты.
Для оценки представленных нами расчетов интересно сопоставить величины, полученные путем моделирования, с литературными данными по первичной продукции залива. Так, по результатам измерений в работе Н.В. Праховой [10] в 1980 г., который был отнесен нами к «холодным», величина продукции фитопланктона в период июль-сентябрь на поверхности залива в районе о-ва Попова изменялась в пределах 9,4-135,6 мгС/м3-сут. По нашим расчетам, величина первичной продукции с июля по сентябрь для «холодных» лет в районе о-ва Попова находится в пределах 50-90 мгС/м3-сут. По данным Г.В. Коноваловой [4], первичная продукция в Амурском заливе в разные сезоны изменяется от нескольких десятков до 200-300 мгС/м3-сут. Наши расчеты для поверхности Амурского залива с июня по сентябрь показали величину 30-242 мгС/м3-сут. По расчетным данным В.И. Дулепова с соавторами [2], первичная продукция фитопланктона с июля по сентябрь на поверхности для различных районов зал. Петра Великого (заливы Посьета, Амурский, Уссурийский и Восток) изменялась в пределах 11,5-62,5 мгС/м3-сут. Наши оценки для этих же акваторий за указанный период для всех типов лет составили 10-242 мгС/м3-сут.
Как видим, пределы величин, полученные в настоящей работе, удовлетворительно совпадают с данными натурных наблюдений и расчетами указанных авторов. Различия в величинах первичной продукции, представленных в литературных данных и полученных нами по результатам моделирования, обусловлены различием методик оценки первичной продукции. Также следует учитывать и масштабы осреднения данных.
Выводы
Впервые на основе доступных данных океанографических наблюдений по зал. Петра Великого за период 1952-2009 гг. представлены типовые поля пространствен-
ного распределения первичной продукции фитопланктона для «холодных», «нормальных» и «теплых» лет на поверхности исследуемой акватории.
Анализ особенностей пространственной изменчивости первичной продукции фитопланктона для каждой типовой ситуации в июле, августе и сентябре показал, что ни один из параметров (температура воды, нитраты, фосфаты, силикаты) не является лимитирующим для развития первичной продукции в заливе.
Основные черты пространственного распределения первичной продукции для каждого типа лет, как правило, соответствуют распределению температуры воды, нитратов и фосфатов для данного месяца и той же типовой ситуации.
По результатам проведенного численного эксперимента получено, что наибольший вклад в изменчивость величины первичной продукции вносят температура воды и содержание нитратов, чуть меньше фосфаты, а затем силикаты.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абакумов А.И. Математическое моделирование водных экосистем: история, проблемы, перспективы // Биологические ресурсы и сырьевая база рыболовства. Владивосток: ТИНРО, 2006. - http://www.tinro.ru/mod-els/pdfs/WatEcoRev.pdf (дата обращения: 20.05.2008).
2. Дулепов В. И., Лелюх Н.Н., Лескова О. А. Анализ и моделирование процессов функционирования экосистем залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука, 2002. 248 с.
3. Йоргенсен С.Э. Управление озерными системами. М.: Агропром, 1985. 160 с.
4. Коновалова Г.В. Биомасса фитопланктона залива Петра Великого и особенности ее динамики // Вторая Всесоюз. конф. по морской биологии: тез. докл. Владивосток, 1982. Ч. 1. С. 90-91.
5. Кузьмичева В.И. Оптимальные условия развития фитопланктона в рыбоводных прудах // Общие основы изучения водных экосистем / под ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 1979. С. 236-246.
6. Лучин В.А., Тихомирова Е.А. Межгодовая изменчивость температуры воды в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 163. С. 344-354.
7. Лучин В.А., Тихомирова Е.А. Типовые распределения океанографических параметров в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2012. Т. 169. С. 134-146.
8. Меншуткин В.В. Имитационное моделирование водных экологических систем. СПб.: Наука, 1993. 160 с.
9. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1-6, вып. 26. Приморский край. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 416 с.
10. Прахова Н.В. Продукция фитопланктона в летне-осенний период в районе острова Попова Японского моря // Биология моря. 1987. № 5. С. 70-72.
11. Тихомирова Е.А. Оценка первичной продукции для отдельных районов залива Петра Великого (Японское море) // Вестн. ДВО РАН. 2008. № 6. С. 126-133.
12. Behrenfeld M.J., Falkowski P.G. Photosynthetic rates derived from satellite-based chlorophyll concentration // Limnol. Oceanogr. 1997. Vol. 42. P. 1-20.